LE PROBLEME GENERAL

Notre théorie analytique de la morphogénèse a été établie sur trois concepts fondamenlaux : la puissance prospective, les Mitleln et les excitations formatrices. Son principal but a été de montrer que la morpliogénèsc consiste simplement et uniquement dans les réalités qu'expriment ces trois conce[)ls. Mais n'avonsnous rien laissé échapper ? Les faits morphogéniques se laissent-ils réellement et totalenicnl réduire à celle explication ?

Ces questions nous conduiscnl à de nouvelles considérations. Si la réponse était négative, cpielles conclusions faudrail-il m lirei-? S'il était possible de décomposer entièremenl la morphogénèse en une série de phénomènes formalils simj)les dont chacun se produit grûce aux « moyens » dont nous avons parlé,

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et sur la base de « puissances » déterminées, alors il y aurait peut-être lieu de supposer que dans l'avenir, sinon aujourd'hui, une autre sorte d'analyse serait aussi possible, à savoir : la réduction de la morphogénèse organique aux facteurs élémentaires de l'inorganique. On verrait ainsi que l'organisme n'est qu'une machine, non seulement dans son fonctionnement, mais même dans son origine première.

Mais que devrons-nous conclure, si l'analyse préliminaire dont la possibilité conditionne une telle conclusion ne nous donne aucun résultat ?

C'est ce que nous allons voir. Examinons pour cela, aussi soigneusement que possible, le fait essentiel auquel se rapporte notre concept de la cause formative ou stimulus : la localisation des effets morphogéniques.

Est-il, en fait, toujours possible de rattacher la localisation de chaque effet morphogénique à un stimulus formateur unique et spécifique ? On me répondra que c'est impossible pour le présent. Mais je répondrai à mon tour : avons-nous quelque garantie que la chose est possible, au moins en principe ? ou bien les faits sont-ils tels que la science ne puisse jamais admettre une telle hypothèse ?

LE « SYSTÈME » MORPHOGENIQUE

Nous savons d'après nos précédentes études que dans la plupart des organes élémentaires ontogéniques, une seule et même puissance prospective est distribuée uniformément en tous leurs éléments. En utilisant un terme de mécanique particulièrement

MORPHOGÉNÈSE EXPERIMENTALE 103

adéquat, nous pouvons désigner sous le nom de système morphogénique toute partie d'un organisme qu'on peut considérer comme une unité au point de vue morphogénique. Tout ce que nous avons appris jusqu'ici peut se résumer en disant que le blastoderme des Echinodermes, au moins autour de son axe polaire, et aussi les feuillets germinatifs de ces mêmes animaux constituent des systèmes dont tous les éléments possèdent la même puissance ou, plus brièvement, que ce sont des systèmes éqiiipotentiels.

Plus tard, nous analyserons avec plus de délail la distribution de ces puissances qui déterminent la régénération proprement dite et le développement adventif : nous verrons alors que cbez les végétaux supérieurs, par exemple, il existe un certain « système » qu'on peut appeler l'organe propre de la régénération et dont chaque élément possède la même puissance régénératrice. C'est le cambium. Ce cambium mérite ainsi le nom de « système équipotentiel ». Mais nous savons par ailleurs que ces puissances sont de type complexe puisqu'elles signifient la possibilité de fournir un tout d'organisation aussi complexe (ju'une branche ou une racine. Le terme déquipolentiel signifie seulement que cette unité complexe peut se produire aux dépens de chdcnne des cellules du cambium.

Les puissances c[ue nous avons étudiées dans la blastula ou la gaslrula des Echinodermes ne sont pas du ty[)e complexe. Ici, nos systèmes sont »''(|uijK)lentiels en ce sons que chacun de leurs éléments peut fournir n'importe laquelle des parties d'un unique loul commun. C est parce que chaque partie fournit

104 l'organisme individuel

une partie singulière, que sa destinée est, comme nous l'avons dit, « fonction de sa position ».

En conséquence, nous pouvons désigner ces systèmes sous le nom de systèmes équipotentiels à puissances simples ou singulières ou plus rapidement systèmes équipotentiels singuliers. Mais cette terminologie n'intéresse pas les faits essentiels.

Ce n'est pas seulement la simplicité ou la singularité de leurs puissances qui caractérise le rôle morphogénétique de nos systèmes (1) : deux autres résultats des recherches expérimentales ont beaucoup plus d'importance. L'acte déterminé qui sera accompli par un élément donné dans un cas également donné est, en fait, unique ; mais la puissance d'un élément donné consiste dans la possibilité pour cet élément d'effectuer un nombre indéterminé d'actes différents. Appelons donc ce système : équipotentiel indéfini. Tous nos systèmes manifestent pendant l'ontogénie des puissances simples indéfinies. Mais la somme de tout ce qui se forme sous l'influence de ces puissances n'est pas seulement une somme, c'est une unité.

C'est dire qu'il existe une sorte d'harmonie entre les diverses parties produites réellement par notre système. C'est pourquoi il faut définitivement l'appeler système équipotentiel harmonique.

(1) Le nom de système équipotentiel singulier pourrait aussi s'appliquer aux organes élémentaires dont les puissances sont capables de déterminer l'organogcnèse avec l'aide d'un stimulus formateur externe spécifique. Ce n'est pas le cas des systèmes étudiés dans ce chapitre.

MOHPIIOGÉNÈSn EXPÉRIMENTALE 105

LE (( SYSTEME EgUll'OTENTIEL HAHMONigUE »

Considérons reclodcrnic de la gastrula d'une étoile de mer. Nous savons que nous pouvons sectionner une partie quelconque dans n'importe quelle direction, que, cependant, la difTérenciation de Tectoderme ne s'en fera pas moins parfaitement, et que nous obtiendrons un ectoderme embryonnaire normal, mais seulement plus petit que d'habitude. C'est en étudiant le développement de la bande ciliée, cette formation si hautement différenciée, que ces phénomènes peuvent être le plus clairement compris.

Imaginons maintenant que notre ectoderme soit cylindrique, au lieu d'être approximativement sphérique ; développons la surface de ce cylindre. Nous obtenons un rectangle où on peut considérer deux dimensions, a et b. Xous avons alors en mains tous les éléments nécessaires pour faire une étude analytique de la différenciation d'un système équipotentiel harmonique.

Notre rectangle, avec ses deux dimensions a et />, constitue la base du développement normal. Prenant ses deux côtés comme axes de coordonnées, nous pouvons dire que la destinée actuelle, la « valeur prospeolive » de chaque élémenl du rectangle, est délinie par la longueur des deux lignes .r et //, menées perpendiculairement à chacjue colé du rectangle, ou, pour nous exprimer analytiquemtMil. qu'à chaque valeur |)ossibIe de x et de // correspond une destinée réelh; toul à l'ail délerminétî de l'élément ainsi détini. D'autre pari, nous avons montré expérimenlalemenl

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que la valeur prospective des éléments de l'organe embryonnaire n'est pas identique à leur puissance prospective ou destinée possible ; cette puissance a un contenu beaucoup plus riche que chaque cas donné du développement ne nous le fait voir. Comment exprimer analytiquement ce fait ?

Posons le problème de la façon suivante : de quels facteurs dépend la destinée d'un élément quelconque de notre système, dans tous les cas possibles de développement que l'expérience peut susciter ? Nous pouvons exprimer les résultats acquis par une équation telle que : S (x) /* = (...). Autrement dit, « la valeur prospective S d'un élément x est fonction de ... » — de quoi ?

Nous savons que nous pouvons supprimer n'importe quelle partie du tout et qu'il se développera cependant un embryon proportionné, si volumineuse que soit la partie enlevée. Cela signifie que la valeur prospective d'un élément quelconque est fonction de la grandeur absolue de la portion de notre système qui se trouve isolée dans chaque cas donné. Soit G cette grandeur absolue, nous pouvons écrire :

s{x)=nG...).

Nous avons supposé que la section avait été faite absolument à notre fantaisie, aussi bien par rapport à la quantité de substance enlevée au germe, que par rapport à la direction de la section. Dans chaque cas particulier il y aura actuellement à considérer, à la fois y et une certaine dimension déterminée du système et une direction déterminée de la section. Mais afin d'étudier isolément l'influence de la direction de la section, imaginons que nous avons isolé, une pre-

MORPHOGÉNÈSE EXPERIMENTALE 107

mière fois, une portion de notre système, délimitée par les lignes «i ^,, et une seconde fois, une autre portion égale ^ délimitée par a, h... Nous le savons, le développement donnera dans les deux cas un organisme de petite taille, mais normal. Nous voyons donc que, bien que les deux parties isolées aient même grandeur absolue, la valeur prospective de chacun de leurs éléments peut être différente, et cela indépendamment de la direction de la section. Les deux portions égales peuvent, en effet, être sectionnées de manière à comprendre le même élément x. Et par suite la destinée réelle de cet élément variera malgré l'égalité en grandeur absolue des deux parties considérées. On dira, d'une manière analytique, que cette destinée se modifie en fonction de la position réelle des limites réelles (a, b ou a. by du fragment, par rapport aux axes de coordonnées fondamentaux a et b. Désignons par d la distance de l'une des limites du fragment à a ou à b (1), nous pourrons écrire (fig. 10) : S(x) = f(G,d...).

Mais la formule n'est pas encore complète : G et d sont ce que les mathématiciens appellent des variables. Pour chacune de leurs valeurs actuelles, S, c'est-à-dire la destinée actuelle de .r, prend une valeur définie ; à cliaqiie valeur de G et de d, (pii d'ailleurs sont indépendants l'im {\c Faiilre. correspond une valeur (h'Iinie de la valeiii* |)rospeclive de X. D'autre part, dans tous les cas de développement normal ou ex]iérimental, il faut bien qu'il existe un certain facteur (pii n'esl pas variable, mais

(1) La distance des deux autres cùtés p(3urra se calculer au moyen de s.

L ORGANISME INDIVIDUEL

qui reste toujours identique. Ce facteur est inclus dans la puissance prospective de notre système, mais on ne peut dire qu'il lui soit identique.

La puissance prospective de notre système, ou plutôt celle de chacun des éléments qui le constituent est, comme nous savons, la somme de tout ce qui peut

FiG. 10. — Schéma destiné à montrer les caractères d'un « Système équipotentiel harmonique ».

L'élément A' fait partie des systèmes a 6, aibi, a^b^ ; sa valeur prospective est différente dans chaque cas.

être fourni par chacun d'eux. Mais le fait qu'un développement normal proportionné se produit dans chaque cas possible prouve que cette somme ne doit pas apparaître comme une simple somme, mais comme une espèce d'ordre. Nous pouvons désigner cet ordre comme « les rapports de localisation tels qu'ils existent dans le cas absolument normal ». Si nous nous rappelons que le terme « puissance prospective » doit toujours comprendre cet ordre ou, comme nous pouvons dire encore, cette proportion-

MORPHOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE 109

nalité relative, fondement de « riiarnionie » de nos systèmes, alors nous sommes en droit d'employer cette expression pour désigner le facteur invariable dont dépend la valeur prospective de chacun des éléments de nos systèmes. Désignons par E la puissance prospective en tant (ju'elle comprend ce principe d'ordre. Nous pouvons alors compléter notre formule et écrire : S [X] = /*'G, d, E) (1).

EXEMPLES DE « SYSTEMES EQUIPOTENTIELS ILVP.MONIOUES »

Nous devons d'abord exposer quelques fails plus positifs relatifs à nos systèmes, et cela pour montrer quel rôle important ils jouent dans l'ensemble du règne animal, et aussi pour rendre plus claire notre analyse, jusqu'ici bien abstraite. Nous savons de beaucoup d'organes morphogénéliques élémentaires ([u'ils constituent réellement des systèmes harmoniques équipotentiels et qu'il en est probablement ainsi de beaucoup d'autres de ces organes. Nous savons de plus que l'œuf immalure de prescpie tous les animaux appartient à ce tyj)e, même si la maturation proihiit plus lai'd une détermination lixe de ses diverses parties, l^^nlin, (piehiues nouvelles découvertes sur la régénération de la forme nous ont appris qu'il y a beaucouj) de cas dans lesquels la régénération \ui procède |)îls d'un point [)arli('ulii'r

(1) l'iic analyse beaucoup phis détaillée de cette dilTérenciation a été tentée dans mon travail : Die localisalion morphoffcnelischer VorgaïKje. H in licirci:^ l'ilnlislisc/wn (iesr/u'hrns, Leipzig, 1891).

110 l'organisme individuel

déterminé, rnais^ dans lesquels, au contraire, chacune des parties de l'organisme traumatisé doit fournir un acte régénératif particulier, de telle sorte que le résultat final de la restitution est le résultat de la somme de tous ces actes particuliers. Nous devons maintenant analyser plus profondément ces cas.

Tout le monde connaît les actinies ou anémones de mer, et aussi sans doute les polypes hydraires. Le genre Tabularia appartient à ces derniers. Il ressemble à une anémone de mer en miniature portée comme une Heur au sommet d'une tige. On sait, depuis les travaux d'Allman, que Tabularia est capable de régénérer cette sorte de fleur terminale ou « tête » quand il l'a perdue. Ce phénomène fut considéré comme une régénération ordinaire jusqu'à ce qu'une zoologiste américaine, miss Bickford, eût montré qu'il n'y avait pas régénération, dans le sens propre du mot, pas de bourgeonnement au niveau de la blessure. En réalité, la nouvelle « tête » est formée par la coopération de nombreuses parties de la tige. I^'analyse fait voir que Tabularia peut être considéré comme un type parfait de système harmonique équipotentiel. On peut couper la tige à n'importe quel niveau. Une certaine région de la tige régénérera toujours la nouvelle tête, et cela par la coopération de toutes ses parties. Le niveau de section pouvant être absolument quelconque, il est hors de tout conteste que la valeur prospective de chacune des parties du rameau est (( fonction de sa position », qu'elle varie avec sa distance à l'extrémité libre de la tige. Ainsi, nous avons tout de suite sous les yeux une des principales caractéristiques de

MORPHOGÉNÈSi: EXPERIMENTALE 111

nos systèmes. Mais nous pouvons également constater la présence de l'autre variable qui entre dans notre formule. On constate dans Tubularia que la destinée de chaque élément est sous la dépendance de la grandeur réelle du système. On ne pourrait, il est vrai, vérifier ce fait pour des liges très longues. Mais. si on découpe sur une tige de Tubularia de petits fragments mesurant moins de 10 millimèlres de long, on constate que la grandeur absolue de la tète régénérée est en relation étroite avec la longueur du fragment de tige. Les figures permettent de comprendre ces faits d'une manière plus concrète. La tête de Tubularia est constituée par une base renflée surmontée d'une sorte de trompe plus étroite ; elles portent l'une et l'autre un grand nonil)re de tentacules. Ce sont les ébauches (Anlagen) de ces tentacules qui apparaissent les premières lors de la régénération. On aperçoit à l'intérieur de la tige deux anneaux de stries longitudinales. Ces stries deviennent bientôt des tubes qui se séparent du rameau sur lequel ils restent fixés par leur base. Les nouveaux tentacules sont alors formés ; puis, la croissance de l'extrémité du rameau fait émerger la nouvelle t(Mc hors du s([uelette corné ou périsarque qui entoure la tige. Lu comparant les figures l'2 e et g on constatera (|ue les longueurs absolues des deux anneaux de stries sont très dilférentes et j)roportionnelles à la longueur réelle du rameau (lig. 11) (1).

(1) Cette affirmai ion doit ôhv admise avec une certaine restriction pour Tubularia. J'ai constaté [Arcli. f. Enlwickelungsmcchiinih, IX, IHÎH)', (jue la ré«lnction de la lonirneui- du rameau est toujours accompat2:née d'une réduction dans la

L ORGANISME INDIVIDUEL

Ainsi notre formule S (a:) = /'(G, d, E) se vérifie parfaitement chez Tiibalaria. Cette formule nous

FiG. 11.

Tubularia.

Schéma de Thydranthe avec ses tentacules longs et courts.

Restitution d'un hydranthe à l'intérieur du périsarque (/").

Stade plus avancé. Les tentacules sont formés. Le nouvel hydranthe émergera du périsarque par l'effet d'un processus de croissance qui se produira dans la région marquée t .

Rameau de Tubularia pouvant être sectionné en ai 61, ao6-2 0uaiC.

Position des tentacules dans le fragment aibi.

Position des tentacules dans a-ib-,, fragment de même longueur que ai 61.

Tentacules dans aiC fragment deux fois plus court que ai bi.

permet de prédire dans chaque cas en quel point se développera une partie donnée du polype, au moins si nous connaissons ce qui est représenté par le

taille du rudiment d'hydranthe, mais qu'il n'y a pas proportionnalité exacte entre les deux. Si nous admettons ici cette proportionnalité, c'est pour apporter une simplification théorique, aussi Ijien dans l'exposé que dans les ligures. Mais il y a une proportionnalité presque parfaite dans tous les cas de » formes fermées ».

MORPHOGENESE EXPERIMENTALE

symbole E, c'est-à-dire la proportion normale de notre l'orme. (Encore que la prévision ne soit pas, comme on le dit trop souvent, le but principal de la science.) Un autre exemple bien caractéristique de système morpliogénétique liarinoni(|ue nous est offert par la régénération des Ascidies du genre Clavellina. Nous

FiG TJ. — Cl a ue m ne.

(i. Schéma de l'animal normal :.E ol ./, siphons; A', branchie : /), inteslin : M, estomac ; //, cœur.

b. Branchie isolée.

c, e. Stades successifs de la réduction de la branchie. f. Petite ascidie nouvelle et entière.

ne pouvons décriie complètement l'organisation de cette forme (lig. 12 a i ; (jifil nous suTlisc dv dire (\uv les Clavellines se composent de deux parties essentielles : le système branchial et le sac intestinal. Ouand ces deux parties sont séparées l'une de l'autre, chacune d'elles jx'iil régénér«'r l'aiilre par bourgeonnement au niveau (h' hi ble.ssuie. Mais, l'appareil branchial peut se coiiiporler aussi d'une manière 1res

114 l'organisme individuel

différente : il peut présenter une régression complète de son organisation et se transformer en une sphère blanche composée seulement de deux couches épithéliales emboîtées, représentant les feuillets germinatifs et comprenant entre elles une certaine quantité de mésenchyme. Après une certaine période de repos, cette sphère s'organise à nouveau, mais non pas en reformant un appareil branchial : en donnant naissance d'emblée à une ascidie très petite mais complète (fig. l'^/*). On peut d'ailleurs observer ici un autre phénomène encore plus étonnant peut-être. Isolons l'appareil branchial, puis sectionnons-le dans une direction quelconque. Supposons que les fragments obtenus ne meurent pas, ce qui à la vérité arrive à beaucoup d'entre eux ; bientôt, ils perdent complètement leur organisation, puis reforment une petite Ckwelline complète ! Ainsi, nous constatons, non seulement que l'appareil branchial tout entier est capable de se transformer en un animal complet par la coopération de toutes ses parties, mais encore que n'importe quel fragment de cet appareil peut aussi se transformer en un tout complet, quelles que soient la taille de ce fragment et la place qu'il occupait dans 1 ensemble de l'appareil. Nous imaginerions difficilement un meilleur exemple de système équipotentiel harmonique.

Je ne peux citer tous les cas analogues. Mentionnons seulement, à titre d'exemples remarquables, l'Hydre commune et le Ver plat Planaria. On me permettra cependant d'attirer l'attention sur un cas spécial d'équipotentialité harmonique.

On sait depuis longtemps que les Protozoaires sont

MORPHOGKNÈSE EXPERIMENTALE 115

capables de restituer leur forme et leur organisation plus ou moins altérées, à la condition toutefois qu ils renferment encore une certaine quantité de substance nucléaire. On considérait cette restitution comme appartenant au type de la régénération proprement dite, jusqu'à ce que T. -H. Morgan eût montré que chez le Stentor ce phénomène se passe, dans ses grandes lignes, exactement comme dans les organes embryonnaires ou dans Tubiilaria et manifeste ainsi l'existence d'un système équipotentiel harmonique. D'autre part, nous savons que tous les Protozoaires sont constitués par une seule cellule hautement différenciée. Nous constatons donc que les « éléments » de notre système équipotentiel harmonique ne sont pas toujours des cellules, mais peuvent être des parties de cellule. Et cette constatation doit sembler d'autant plus importante qu'elle montre à l'évidence que la morphogénèse n'est pas liée à la division cellulaire, ce que nous avions déjà vu précédemment. On voit aussi par là que notre concept du système harmonique équipotentiel a une très vaste extension.