SUFFISANTE

En pratique, il est préférable de modifier la forme de notre question. E est un des facteurs responsables de la localisation de la différenciation organique. Que savons-nous actuellement sur ces facteurs ? Reportons-nous à notre étude des « excitations formatrices ». Ces excitations, qu'elles soient internes ou externes, viennent toujours de l'extérieur par rapport à l'organe élémentaire dans lequel se produit une différenciation et par suite une localisation. Mais, dans nos systèmes harmoniques équipotentiels, aucune excitation localisatrice ne provient de l'extétérieur, ni du milieu extérieur, ni d'une autre partie de l'organisme, comme c'était le cas, par exemple, dans la formation du cristallin comme réaction à la

MORPHOGÉNKSE EXPERIMENTALE 117

mise en contact de la vésicule optique et de la peau. Et quant aux '< moyens » (Mittelnj extérieurs communs, c'est-à-dire les conditions de milieu de Torganogénèse. il est bien évident qu'ils ne peuvent avoir aucun caractère localisateur.

On pourrait objecter que les surfaces de section de la tige de Tiibiilaria, par exemple, sont en contact immédiat avec l'eau de mer, et qu'ainsi un excitant peut agir, à partir de ces deux extrémités, d'une manière difTusive, en perdant peu à peu de son intensité ; on pourrait argumenter de même pour la blastula àEchimis et pour tous les autres cas. Mais d'abord, des excitations ([ui diffèrent seulement par l'intensité ne pourraient déterminer une différenciation spécifique aux effets spécifiquement localisés ; ensuite, et ceci ruine absolument l'objection, le fait que cliacun de ces effets spécifiquement localisés dépend de la (jrandeiir absolue du fragment rend absolument impossible Tliypollièse (|ue toutes les particularités de la ditférenciation d'un système harmonique équipotentiel soient provoquées ])ar des excitations indépendantes qui proviennent de deux points fixes, l'ii tel j)i'<)('essus ne condniiail jamais a une organisation totale « harmonique » proportionnée et réduite, mais à une organisation non réduite des deux extrémités et à rabscnce de la portion moyenne de l'organisation.

Il est donc bien certain ipie les « moyens » comme les « excitations formatrices » sont complèt«'ment incapables de rendre compte de la dilTérencMalion localisée <jui se manifeste dans notre système harnn)ni(pie.

Mais n'est-il pas p()ssible d'e\pli([uer la locah>ati<)n

118 l'organisme individuel

morphogénique par quelque autre espèce de réaction mutuelle des parties ? Au premier abord, deux suppositions peuvent être émises.

IMPOSSIBILITÉ d'une THEORIE CHIMIQUE DE LA MORPHOGÉNÈSE

Il existe une manière de voir qui n'a jamais été développée en une véritable théorie, mais qui a souvent été exposée par les biologistes. Elle consiste à considérer comme la véritable base du développement et de riiéridité un composé chimique extrêmement compliqué, dont la désintégration progressive dirigerait la morphogénèse.

Examinons d'abord si une telle assertion peut s'accorder avec les traits les plus généraux de la morphogénèse organique. Tout d'abord, une très sérieuse objection me paraît résulter du simple fait des régénérations qui se produisent en des points anormaux. Le seul fait que le triton peut régénérer sa jambe — sans parler des restitutions de type harmonique — contredit parfaitement l'hypothèse que la dissociation d'un composé chimique ou quoi que ce soit de semblable pourrait diriger le cours des phénomènes morphogéniques.

Car, comment le composé hypothétique pourrait-il être toujours là pour se détruire de nouveau^ alors qu'il s'est déjà entièrement détruit une première fois? Et nous savons même que la régénération peut se produire plusieurs fois au même point !

Laissons cependant cette difficulté essentielle et voyons si l'hypothèse de la décomposition chimique

MORPHOGKNÈSE EXPÉRIMENTALE 119

peut nous rendre compte de la difTérenciation de notre système équipotentiel harmonique et des phénomènes de localisation qu'elle implique. Comment, en d'autres termes, peut-il nous expliquer l'apparition, dans un organe donné, de particularités spécifiquement localisées qu'on ne peut attribuer à aucune cause locale externe ?

Rappelons-nous que nos systèmes harmoniques comportent certaines difîérences intimes originelles : l'orientation de la structure intime protoplasmique, avec, comme conséquence, la polarité et la bilatéralité. Il y a donc dans chacun de ces systèmes trois paires de pôles au moins dans les organismes bilatéraux ; ils ne présentent d'ailleurs pas d'autres différences. En associant la théorie de la désintégration d'un composé chimique à ces quelques différences structurales originelles, on pourrait sans doute rendre compte de quelques cas très simples de différenciation harmonique. Supposons que du composé primitif a une certaine quantité r/' se soit décomposée en formant deux composés h et c, tous deux en ({uantité délinie. Notre système harmonique ^e trouve donc alors constitué par trois espèces chimiques a — r/', I) et c. Nous pouvons maintenant admettre, ce qui introduit quelques nouvelles hypothèses, mais ne soulève pas de diftlculté sérieuse, que les deux pôles de l'un des axes de symétrie fondamentaux attirent respectivement h vl r tandis que a — r/' reste entre eux deux. Cette division de système en trois éléments déterminés pourrait alors rendre comjUe de sa forme. Ht il est évident que si nous supprimons une partie quelconque du système originel, nous

120 l'organisme individuel

éliminons du même coup une certaine quantité du composé primitif. Supposons que la quantité intacte soit a. Après la décomposition partielle nous aurons

, -, - ; il s'ensuit que, dans tous les cas, les

dimensions respectives des diverses parties différenciées seront conservées.

Mais ces considérations, valables pour un cas théorique très simple, ne nous donnent aucune solution satisfaisante dans les cas réels, et cela pour deux raisons. D'abord, parce que les organismes différenciés ne comprennent pas autant de composés différents qu'ils renferment de parties différenciées ; au contraire, ils sont formés d'un nombre déterminé, et assez peu élevé, d'éléments morphologiques de nature chimique vraiment différente, comme par exemple les cellules nerveuses ou les fibres musculaires. D'autre part, la forme propre des organes élémentaires comme telle ne va nullement de pair avec des différences chimiques, et cette seule constatation suffit pour réfuter toute espèce de théorie chimique morphogénique. Qu'on pense seulement à l'anneau de cellules mésenchymateuses de la gastrula de V Échinas avec sa disposition si caractéristique et ses deux triangles sphériques ; ou encore qu'on considère n'importe quelle espèce de squelette chez les Radiolaires, les Astéries et les Vertébrés. Nous avons ici sous les yeux une forme^ une vraie forme, mais une forme qui affecte un matériel tout entier de même nature chimique. Non seulement V arrangement des éléments qui constituent la forme est caractéristique (par exemple la disposition réciproque des

MORPHOGKNKSE EXPERIMENTALE

différentes parties du squelette de la main ou du pied), mais encore la forme particulière de chacun de ces éléments, par exemple la forme de chaque os du pied est non moins caractéristique. Une théorie purement chimique ne pourra jamais fournir la raison suffisante de la production des formes typiques au sens précisé ci-dessus, car les atomes ou les molécules ne peuvent rendre compte que d'une forme agencée d'une manière pour ainsi dire stéréométrique, c'est-à-dire en raison de la « forme » même de l'atome ou de la molécule, comme c'est le cas, par exemple, en cristallographie.

Mais il est impossible qu'ils rendent compte dune forme lelie que nous en présente le squelette (hi nez. celui de la main ou du pied. On me répondra peutêtre qu'en dehors de la structure polaire bilatérale du protoplasma, il pourrait encore exister dans le germe certains facteurs non chimiques capables d'expliquer la différenciation localisée. Mais avec un tel aigument on abandonne déjà la théorie p'iremcnt chimique. Nous examinerons ce C()lé de la ((uestion dans notre prochain paragraphe.

Ainsi donc, entre la spécificité de la forme organique et la spécificité de la composition cliimiiiue, il n'y a pas de corrélation ; c'est pouicpioi la première ne peut pas dépendre de la seconde ; et de plus, la forme organique spécifiijue est de telle nature <|u'«dl«' ne peut pas et ne pourra jîimais s'ex|di(piri- pai- un arrangement moléculaire ou al()nii([ii(' au simis ehimi(|ue; cai-, pour dire la chose brièvement mais dune manièn^ frappante, la « forme » d'un atome ou diinr molécule ne sera jamais ccdle d'un lion ou d'un singe.

122 l'organisme individuel

IMPOSSIBILITE D EXPLIQUER PAR UN MECANISME, PAR UNE MACHINE (mASCHINE) LE SYSTEME HARMONIQUE

Tournons-nous à présent vers la dernière hypothèse qui nous permettrait de (( comprendre » par des données physico-chimiques la différenciation localisée de notre système harmonique équipotentiel. Excitations extérieures et désintégration d'un composé chimique n'ont rien pu expliquer. Mais ne pourrait-il pas y avoir certaines actions réciproques compliquées entre les différentes parties du système harmonique lui-même. N'existerait-il pas dans ce système une sorte de vraie machine^ qui, une fois mise en train, déterminerait la différenciation ? Nous pourrions dire, en ce cas, qu'en dernière analyse la puissance prospective du système ne serait autre que cette machine, que ce mécanisme. La lettre E de notre équation ne représenterait rien d'autre que la résultante d'actions réciproques élémentaires nombreuses et compliquées.

Weismann considérait un tel mécanisme comme le fondement de la morphogénèse; mais nous avons vu que cette théorie n'est pas admissible, car elle est en contradiction absolue avec les résultats expérimentaux. Les faits ont montré qu'un mécanisme tel que celui qu'il avait imaginé ne pouvait exister et que le développement ne pouvait être dirigé par la dissociation en ses parties constituantes d'une structure compliquée donnée. Mais ne pourrait-on imaginer quelque mécanisme, quelque machine, d'une autre sorte ?

Nous prenons ici le mot « machine » (mécanisme)

MORPHOGÉNÈSE EXPERIMENTALE 123

dans son sens le plus général. Une machine est pour nous un certain arrangement (Anordnung) caractéristique de constituants physiques et chimiques dont le fonctionnement produit un efîet déterminé. 11 est de très grande importance à nos yeux de faire entrer dans la définition de la machine l'existence des constituants non seulement physiques, mais aussi chimiques. C'est pourquoi nous dirons qu'une telle machine est un arrangement (Anordnung) d'un degré de complication beaucoup plus élevé (ju'un moteur à vapeur par exemple. D'autre part, une machine dont les effets se répartissent d'une manière caractéristique dans les trois dimensions de l'espace doit également être construite d'une manière caractéristique par rapport à ces trois dimensions. Une machine dont tous les éléments seraient ordonnés dans un plan ne pourrait jamais avoir aucun effet caractéristique perpendiculairement à ce plan : c'est un point qu'on doit avoir présent à l'esprit dans tout essai hypothétique d'explication mécanique de la morphogénèse.

S'il n'y avait en fait de développement i(ue le développement normal^ c'est-à-dire non troublé, et si l'ablation d'une partie du système conduisait toujours à un développement fragmentaire, on devrait accorder qu'une « machine », au sens où nous entendons ce mot, pourrait être le fondement de l'organogénèse.

Mais nous savons que, au moins dans nos systèmes équipotentiels harmoniques, il en va tout autrement : le développement n'esl pas fragmenlairc, mais complet et réduit. Nous savons aussi que ce développement complet a lieu, quelle que soit la taille de la partie enlevée et quelle que soit la direction de la

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section. Considérons particulièrement ce dernier point (fig. 13). Un développement complet peut se produire dans chaque fragment de volume V, par exemple. Alors il doit exister dans le fragment V une machine semblable à celle qui existe dans l'ensemble, mais seulement de plus petites dimensions. Mais une

FiG. 13. — Schéma d'un système équipolentiel-havmonique.

D'après la théorie mécanique de la vie, ce système doit renfermer un nombre inconnu de machines complètes très compliquées :

a., dans sa longueur totale ; 6., dans chacun des volumes égaux Vi, Vi, Fa, etc. ; c, dans chacun des volumes inégaux W, X, }', etc.; d., dans un volume quelconque quelle que soit sa position.

C'est pourquoi la théorie mécanique de la vie est absurde.

telle machine devrait aussi exister dans le fraguient Vi, qui a le même volume que le fragment V; et de même dans les fragments Vo, V^, V4, etc. Il y aurait ainsi une série indéfinie de fragments V,^ de même volume, dont chacun serait capable de produire une morphogénèse complète, et qui devraient chacun obligatoirement posséder ladite machine hypothétique. Mais tous ces fragments V,, rapportés au système originel n'occupent que des espaces partiellement différents : ils empiètent les uns sur les autres. Beaucoup d'éléments de Vo sont aussi des éléments de Vi, beaucoup d'éléments de V4 appartiennent aussi à Vg^ etc. Autrement dit, les différents volumes V,, empiètent les uns sur les autres de telle manière que chacun d'eux ne dépasse celui qui le précède que d'une très

MORPHOGKNKSE EXPKHl MENTALE

petite quantité. Muis qu'arrive-t-il alors de notre machine? C/za^/^/e fragment, pouvant subir un développement complet, doii posséder la machine dans son intégrité. Or, comme chaque élément d'un fragment déterminé peut jouer dans l'un quelconque des autres fragments un rôle tout différent, il en résulte que chaque partie du système harmonique primitif doit renfermer à la fois toutes les parties élémentaires de la machine et qu'en même temps toutes les parties du système sont les éléments constituants de machines différentes. Extraordinaire machine c[ui se retrouve entière en chacune de ses parties ! (Fig. 13.; Mais il y a encore un point que nous avons négligé jusqu'à présent : c'est que la quantité absolue du fragment séparé peut varier // notre volonté. Il suit de là que non seulement les différents volumes V„ tous de même taille doivent tous posséder la machine dans son intégrité, mais aussi que tous les fragments de valeur V„ — N (N étant variable) doivent aussi la posséder dans son intégrité, et que toutes ces valeurs V„ — N avec leur variable N peuvent empiéter les unes sur les autres. Nous sommes ainsi conduits à de véritables absurdités ! Il me semble qu'il n'y a qu'une conclusion possible. Mais, à la lumière des faits expérimentaux, la supposition d'une machine (pielcontjue apparaît comme parfaitenn^nt absurde. C'est |)ourquoi il ne peut y avoir aucune espèce de machine de (jueh[ue forme qu'on la suppose, et j)ar suite aucune espèce de causalité fondée sur une (. constellation » de facteurs (lislril»u(''s (hnis l'espace, (pii puisse constituer le fondement de la différenciation des systèmes harmoni(pies écpii potentiels.

126 l'organisme individuel

Une machine construite d'une manière caractéristique dans les trois dimensions de l'espace ne peut, en effet, demeurer identique si on lui enlève des parties ou si on dérange (1) l'ordre de ses parties.

Nous constatons ainsi que notre longue et soigneuse étude de la morpliogénèse n'était pas inutile, car elle nous a permis d'établir un résultat de première importance.

PREUVE DE l'autonomie DE LA MORPHOGÉNÈSE

Aucune espèce de causalité fondée sur des « constellations » d'actions physiques et chimiques ne peut expliquer le développement individuel organique. Aucune hypothèse faisant appel à une telle causalité ne peut rendre compte de ce développement. Il y a donc autre chose, qui doit être regardé comme la raison suffisante de la production de la forme individuelle.

C'est ainsi que nous pouvons enfin répondre à la question de savoir en quoi consiste notre constante E. Elle ne représente pas la résultante d'une « constellation » de causes efficientes. Elle n'est pas un simple symbole exprimant une série d'actions complexes. Cette constante E est l'expression d'une vraie réalité,

(1) Nous pensons ici aux expériences par compression et par dislocation auxquelles, pour plus de simplicité, nous n'avons pas fait allusion dans notre argumentation. Si nous voulons expliquer ce qui se passe dans nos systèmes équipotentiels harmoniques au moyen d'une « constellation» causale de facteurs et de phénomènes physico-chimiques, nous sommes forcés d'admettre l'existence de quelque chose d'analogue à une machine. »

MORPHOGÉNKSE EXPÉRIMENTAL!: 127

(luii véritable élément de la nature. La vie, ou tout au moins la morphogénèse, ne consiste pas en un arrangement particulier de phénomènes inorganiques. La biologie ne peut être, par conséquent, une physico-chimie appliquée.

La vie est une véalilé originale et irréductible (eine Sache filr sichi et la biolorjie est une science qui a ses principes propres et indépendants.

Tous les résultats que nous avons obtenus jusqu'à présent sont d'ordre négatif. Notre démontration a été indirecte ou apagogique, autrement dit une preuve per exclusioneni. Nous avons, en efYet, successivement exclu toutes les possibilités, sauf une. Ayant formulé une proposition disjonctive de la forme suivante : E ne peut être que ceci, ou cela, ou une troisième chose, il s'est avéré qu'il ne pouvait être ni ceci, ni cela, et ainsi il fut réellement démontré qu'il était cette troisième chose. En fait, je ne vois pas que la science de la nature puisse argumenter autrement. Les sciences inorganiques ne procèdent pas d'autre manière. Dès qu'il est démontré que certains faits nouveaux ne peuvent s'expliquer au moyen des facteurs élémentaires que nous connaissons déjà, il faut toujours et de toute nécessité introduire le concept de quelque réalité nouvelb' et élémenlaire.

Nous n'hésiterons pas à désigner par son véritable nom ce que nous pensons avoir (k''m()nlré. (l'est ce qu'on a toujours appelé le vitalisme, et de nos jours c'est encore cette expression que nous devons <Mnployer. Mais, si l'on prnse (juil vandrail mieux avoir recours à un Umiik^ nouveau et moins and>itieux, nous dirons (jue nous ronsich'M-ons la doctiine

138 l'organisme individuel

de \ autonomie de la vie comme démontrée au moins dans le domaine de la morphogénèse. Je sais bien que Texpression (ï autonomie sous-entend habituellement ridée de la faculté de s'imposer des lois à soi-même et que c'est dans ce sens qu'elle est appliquée à un groupement d'hommes. Mais, au sens où nous l'employons, le mot autonomie signifie seulement qu'un être ou une classe d'êtres est soumis à des lois qui lui sont propres.

Le vitalisme, ou autonomie de la vie, s'est donc imposé à nous indirectement et ne pourra être démontré autrement tant que nous suivrons la méthode du raisonnement scientifique ordinaire. Il peut réellement exister une preuve directe du vitalisme, mais ce n'est pas ici le lieu de la développer car elle n'a pas un caractère purement scientifique (naturwissenschaftlich). Une partie importante de nos leçons sera consacrée à l'étude de cette preuve directe.

l'entéléchie

Il faut donner un nom à notre facteur vitalistique E, qui joue dans la morphogénèse un rôle si important. Le père de la philosophie systématique^ Aristote, peut aussi être considéré comme le vrai fondateur de la biologie théorique. Ce fut le premier vitaliste, et sa biologie théorique est tout imprégnée de cette conception. Et son vitalisme était parfaitement conscient, et réfléchi, car il se formula dans une opposition constante au mécanisme dogmatique de l'école de Démocrite. Nous emprunterons notre terminologie à

MORPHOGÉNÈSE EXPERIMENTALE 129

Aristote et nous désignerons ce facteur d'autonomie des phénomènes de la vie sous le nom à'Enléléchie. Cependant nous n'identifions pas notre doctrine avec celle d'Aristote et nous n'emploierons cette expression qu'en signe d'admiration pour ce grand génie. L'étymologie du mot tmXz/iiT. autorise de telles libertés, car nous avons vu que les phénomènes de la vie renferment quelque chose qui « porte sa fin en soi-même », ôiyti h Éaj-rw -ro tsXoç.

Avec l'établissement du concept de l'entéléchie nous arrivons à la fin de notre analyse de la morphogénèse individuelle. La morphogénèse est une « épigénèse », non seulement au sens descriptif, mais encore au sens théorique. Il y a production dans l'espace d'une diversité, là où n'existait préalablement aucune diversité ; il n'y a d'« évolution » véritable que pour des phénomènes accessoires et très limités. Mais aucune sorte de diversité ne préexistait donc à la morphogénèse ? Rien assurément ayant un caractère extensif. Mais il y avait autre chose. Il y avait l'entéléchie que nous pouvons appeler provisoirement diversité intensive. Notre conclusion sera donc : il n'y a pas d'évolution, il n'y a qu'une épigénèse, mais une épigénèse vitalisii(jue.