LES LIMITES DU CONCEPT DE L ADAPTATION

C'est particulièrement, mais non exclusivement, parmi les végétaux que l'adaptation morphologique présente ses aspects les mieux caractérisés. Et ce fait est facilement compréhensible, si nous nous rappelons que la vie des végétaux est sous la dépendance permanente et très étroite du milieu. Il convient donc de restreindre d'abord nos considérations à la seule étude des végétaux. Il existe un très grand nombre d'excitants formateurs externes qui agissent sur la morphogénèse des plantes. Serait-il possible de considérer tous les effets de semblables excitants formateurs externes comme une véritable adaptation morphologique ? Assurément non. L harmonie générale de toute morphogénèse est évidemment en jeu quand la pesanteur contraint la racine à se diriger vers le bas ou quand la lumière détermine le développement des branches et des feuilles en des points tels que ces organes survivent plus tard à l'assimilation. Pourtant, la lumière et la gravité ne sont elles-mêmes, en ces cas, que de purs excitants formateurs du type localisé. Cet exemple nous le montre, nous devons toujours nous garder d'identiiier les effets des excitants formateurs en général avec de véritables effets adaj)tatifs, avant d'avoir analysé avec soin chatjue cas particulier.

Nous avons tracé une limite nette entre les causes et les moyens de la morphogénèse, en appliquant le terme de moyens à ces conditions nécessaires des processus morpliogènes qui ne se rapportent ni à

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la spécificité ni à la localisation. Serait-il possible de rapprocher notre nouveau concept de l'adaptation et ce concept des moyens de la morphogénèse, de telle sorte que nous puissions parler d'adaptation morphologique chaque fois qu'une modification morphogénique spécifique se trouve manifestement conditionnée par quelque moyen déterminé, encore que la localisation de cette modification soit due à d'autres causes ? Cela non plus ne serait pas une manière exacte de s'exprimer. On sait, par exemple, que les fleurs de beaucoup de plantes ne se développent jamais complètement à l'obscurité ; la lumière est nécessaire à leur morphogénèse. Doit-on parler d'une adaptation morphologique à la lumière ? Certainement non. On peut simplement dire que les fleurs ne se développent pas sans lumière, parce qu'elles en ont besoin pour quelque raison. C'est précisément ici que notre conception de la lumière comme « moyen » de la morphogénèse est plus particulièrement justifiée. Il y a beaucoup de cas de ce genre. Il en est d'autres aussi, d'un type en apparence différent et néanmoins fondamentalement semblables. Toutes les formations pathologiques produites dans les végétaux par les animaux ou les champignons parasites peuvent être difficilement considérées comme des adaptations, mais doivent être attribuées au caractère anormal de certains moyens ou de certains excitants.

Il peut se faire que l'organisme réagisse aussi bien que possible dans ce cas ; peut-être, s'il réagissait autrement, mourrait-il ; nous ne savons absolument rien sur ces questions. Mais, même s'il existait quel-

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que espèce de régulation dans la morphogénèse pathologique, ce processus lui-même pourrait difficilement être considéré comme une adaptation.

Jusqu'ici, nous n'avons rencontré que des exemples à éliminer. Toute réaction simple à un stimulus externe n'est pas de soi une adaptation, et les processus qui dépendent de quelque moyen ou condition ne sont pas non plus, par ce seul fait, des adaptations. Rappelons-nous le sens précis de ce mot. L'adaptation suppose un trouble, une désharmonie préalable de l'état fonctionnel. Comme le fonctionnement est étroitement conditionné chez les végétaux par le milieu, il en résulte que les adaptations sont en relation étroite avec les facteurs externes. En corrigeant les troubles fonctionnels, elles deviennent les antagonistes des facteurs ayant causé les troubles.

Ainsi donc, les adaptations se rapportent immédialemeni au fonctionnement, et ne se rapportent que d'une manière indirecte, par l'intermédiaire du fonctionnement, aux modifications du milieu. Dans ces conditions, nous pouvons appliquer le mot « cause » (dans notre acception restreinte! à toute modification du milieu qui est suivie d'une adaptation à cette modification. D'après notre définition, une «( cause » est l'un des facteurs externes nécessaires à la localisation ou à la spécificilé de l'effet; cette définition s'applique très bien dans le cas présent, puisque la spécificité de l'adaptation est évidemment déterminée par le facteur extérieur.

Nous ne devons pas oublier que, dans ce chapitre, nous n'éludions pkis la véritable morphogénèse individuelle héréditaire. Nous devons la considérer

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comme entièrement accomplie. La morphogénèse proprement dite a dessiné les grandes lignes de l'organisation. L'adaptation va pour ainsi dire superposer une seconde organisation à la première. C'est pour cette raison que la signification du mot « cause » est un peu différente ici.

Nous examinerons d'abord les adaptations à des changements fonctionnels d'origine externe, puis les adaptations dont l'origine doit être recherchée dans la nature du fonctionnement lui-même.

adaptations a des modifications fonctionnel'Les d'origine externe (1)

Les différences entre les plantes qui croissent dans l'air sec, dans l'air humide et dans l'eau sont très apparentes dans les tissus qui ont des rapports avec la transpiration et spécialement dans l'épiderme et les éléments conducteurs, qui montrent un développement beaucoup plus fort dans l'air sec que dans l'air humide.

Il semble, d'après les expériences faites, que la transpiration soit le principal facteur de l'adaptation des plantes amphibies, quoique les conditions mécaniques des divers milieux aient aussi une certaine action sur la structure. En eau profonde, l'éclairement qui conditionne l'assimilation est également modifié ; à ce facteur on peut attribuer aussi beaucoup de

(1) Comparez : Herbst, Biol. Cenlralblall, 15, 1895; Detto, Die Théorie der direklen Anpassung, Jena, 1905. Littérature complète dans ces deux mémoires.

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modifications structurales. La part qu'il faut attribuer à tel ou tel facteur est au reste une question secondaire. Qu'il y ait dans tout cela une certaine adaptation, c'est ce qui est essentiel et ce qui ne peut être douteux.

On a souvent considéré les caractères adaptatifs structuraux développés chez les végétaux par la lumière ou l'humidité, comme dépendant simplement d'un arrêt de l'organogénèse ou, au contraire, de la continuation de celle-ci. C'est nier l'adaptation que la réduire ainsi à des modifications dépendant uniquement de la présence ou de l'absence de certains moyens ou causes nécessaires du développement. On supprime par là le problème de l'adaptation. Nous avons répondu d'avance à cette manière de voir en disant que les adaptations ne se rapportent pas directement aux agents du milieu, mais à des changements de l'état fonctionnel, qui dépendent de ces agents. Les adaptations ne sont réellement des « adaptations » que par leur rôle correcteur de l'état fonctionnel. Tel est le cas de tous les exemples cités ici. II y a une adaptation de la structure en ces cas; nous ne pouvons rien dire de plus, mais nous ne pouvons non plus rien dire de moins. Etant admis que la présence d'un certain « moyen » extérieur est en effet nécessaire, pourquoi la conséquence histologique est-elle une adaptation réelle à ce facteur ? Pourquoi de plus la conséquence de l'absence de ce « moyen » est-elle une adaptation à ladite absence dans son rapport avec le fonctionnement ? Pounjuoi enfin le degré des conséquences histologiques de la présence de ce facteur est-il une adaptalion à l'inlcn-

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site de ce facteur dans le milieu ? Toutes ces relations expriment des faits réels, et ceux qui trouvent bon de nier le fait de l'adaptation morphologique à des troubles fonctionnels d'origine externe les passent complètement sous silence.

Nous pouvons cependant, pour rendre pleine justice aux auteurs qui ont nié les adaptations du type cidessus, considérer comme adaptations « primaires » (c'est-à-dire qui on* rapport à Vétat normal du fonctionnement) tous les cas précédents, et réserver le nom d'adaptations « secondaires » aux cas comme ceux décrits par Vochting (1), où ce n'est pas un seul et même tissu qui s'adapte, mais où un trouble profond de tous les rapports fonctionnels dû à l'ablation de certaines parties de l'organisme détermine des changements histologiques dans les portions les plus éloignées du corps et où, par suite, se produit un réel changement de Vespèce du fonctionnement. Il est d'ailleurs pratiquement assez difficile de distinguer ce phénoQiène de la véritable régénération, quoique cependant il y ait entre eux une différence logique accusée.

Parmi les animaux, il n'y a que peu de cas d'adaptation morphologique bien étudiés. Citons l'exemple de la Salamandra atra qui habite les régions élevées de 800 mètres au moins au-dessus du niveau de la mer, et qui donne naissance à des jeunes déjà métamorphosés. On peut cependant se procurer expérimentalement des larves à un stade plus jeune en les

(1) Vochting {Jahrb. wiss. Bol., 34, 1899). Voy. aussi mon Organische Regulalionen, 1901, p. 84. »

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retirant du corps de la mère, et les forcer alors à terminer leur développement dans l'eau. Dans ces conditions il se produit, comme Kammerer Ta montré, une modification radicale du type histologique de leurs branchies et de leur tégument, qui met ces organes en état de fonctionner dans le nouveau milieu (1).