LA VÉRITABLE ADAPTATION FONCTIONNELLE

Tous les autres cas d'adaptation morphologique chez les animaux et aussi quelques-uns chez les végétaux appartiennent au second groupe que nous avons appelé : adaptation aux changements fonctionnels qui résultent de la nature même du fonctionnement. Nous les désignerons sous le nom ordinaire d' « adaptations fonctionnelles ».

Ce fut Roux qui reconnut le premier Timportance de ces phénomènes et leur donna un nom.

Par suite de leur fonclionnemenl mèmey l organisation des tissus devient de mieux en mieux adaptée à l'exercice de leur activité.

On sait, en effet, que les muscles se développent par l'usage ; il en est de même des glandes, du tissu conjonctif, etc. Jusqu'ici, il s'agit seulement de modifications quantitatives. Le phénomène est plus compliqué et plus important dans le cas étudié par Babàk (3). Cet auteur a constaté que la longueur et

(1) Kammerer : Arch. Knlwick. Mech., 17, \%)\. (*2) Roux : Gesammelle Abliiindlniuji'n, I, 1895. Der k'iimpf der Teile im Organiamus, Leipzipr, 1881.

(3) Arch. Enlw. Mech., 21, 1906 (Voy. aussi Yunp\

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l'épaisseur de l'intestin des têtards varie du simple au double selon que la nourriture qu'on leur distribue est animale ou végétale.

On sait, depuis Schwendener, Julius Wolfï et Roux, que' tous les tissus dont la fonction est de résister à une pression ou à un€ tension mécanique possèdent une structure histologique adaptée à leur rôle spécial. Tel est le cas de la tige des végétaux, du tissu conjonctif de la queue du Dauphin et des fines lamelles calcaires des os des Vertébrés. Toutes ces structures sont organisées, en réalité, comme si un ingénieur les avait faites en tenant compte de toutes les conditions mécaniques auxquelles elles doivent correspondre. Naturellement, toutes ces espèces de structures mécaniquement adaptées ne sont pas mécaniquement expliquées, comme certains auteurs l'ont cru à tort. Elles sont là pour la mécanique et non par elle. Et d'autre part, toutes les structures que nous avons considérées comme mécaniquement adaptées sont loin d'être des « adaptations » mécaniques au sens où nous entendons ce mot. Beaucoup d'entre elles existent avant tout fonctionnement ; elles sont héréditaires. On connaît aussi de véritables adaptations mécaniques. On les rencontre dans les tissus statiques des végétaux, à un degré moindre toutefois qu'on ne l'a cru parfois. Ils se rencontrent également dans les tissus conjonctifs et osseux et dans les muscles des Vertébrés. On a démontré ici que des changements dans les conditions mécaniques peuvent modifier la structure spécifique du tissu. C'est le cas dans les fractures, où ces phénomènes ont une grande importance non seulement théorique, mais ausçi pratique.

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De même, les nouvelles articulations qui peuvent se développer dans certaines circonstances correspondent mécaniquement à leur nouvelle fonction mécanique. En définitive, les faits de « functionnelle Anpassung » (adaptation fonctionnelle) montrent l'existence d'une adaptation morphologique à des changements fonctionnels qui résultent de la nature même du fonctionnement. En fait, l'état actuel de tout tissu fonctionnel, l'intensité de son état d'existence, si Ton peut s'exprimer ainsi, dépend du fonctionnement lui-même. L'atrophie par l'inactivité n'est que le cas extrême de toute une série de relations de cette sorte.

Ici, comme dans notre premier groupe d'adaptations morphologiques, il y a toujours certains agents du milieu qui peuvent être considérés comme la cause ou le moyen de l'effet adaptatif, le mot « milieu » désignant tout ce qui est extérieur aux cellules réagissantes. Ici encore, d'ailleurs, l'existence d'un agent formateur ne s'oppose pas le moins du monde au caractère adaptatif de la réaction elle-même. Sans doute, nous pourrions dire que la pression localisée est le stimulus formateur d'une sécrétion de suhstance squelettique en un point déterminé du tissu osseux. Les adaptations n'en perdent pas leur caractère d'adaptations, même si elles ne méritent que le nom de régulations « primaires ».

Conclusions Ihcoriqacs

Comme nous l'avons dit dans notre introduction à ce chapitre, les changements fonctionnels qui précè-

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dent les adaptations morphologiques peuvent se produire, non seulement sous l'influence des facteurs externes, mais aussi consécutivement à l'ablation de certaines parties. Gomme ladite ablation est généralement suivie d'une « restitution », il est clair que dans ce cas la restitution et l'adaptation vont de pair, comme l'a démontré une belle série d'expériences faites par Vochting. Insistons toutefois sur ce fait que les restitutions et les adaptations doivent toujours être théoriquement distinguées, et que les premières ne sauraient jamais se laisser réduire à une somme d'adaptations. Ce point de vue a été défendu par certains auteurs récents, comme Klebs, Holmes et Child. Le simple fait que la première phase de tout processus de restitution, qu'il s'agisse d'une régénération proprement dite ou d'une espèce de différenciation harmonique, se produit sans fonctionnement actuel et en vue d'un futur fonctionnement me semble suffisant pour réfuter cette manière de voir.

On a également essayé d'étendre le rayon d'action de l'adaptation dans une autre direction. La morphogénèse tout entière, et non plus seulement la restitution, ne seraitqu'une adaptation. Strictemententendue, cette affirmation n'est qu'un simple non-sens. Sans parler de l'apparition des premiers linéaments de l'organisation qui se produisent pendant la segmentation et la gastrulation, les structures adaptatives comme celle des os apparaissent, en effet, pendant l'ontogenèse avant toute espèce de fonctionnement. On a objecté que ce sont là des adaptations « héréditaires ». Nous répondrons à cette objection dans un autre chapitre. Il suffira de remarquer ici qu'il

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y a une certaine morphogénèse architectonique soit normale, soit restitutive, qui préexiste à tout fonctionnement.

En ce qui concerne maintenant notre recherche philosophique, nous devons convenir que l'étude des adaptations morphologiques, si elle ne fournit aucune preuve à Tencontre du vitalisme, ne nous a pas donné de nouvelle preuve réelle de l'autonomie de la vie.

Nous avons établi qu'il y a dans tous les phénomènes adaptatifs, à quelque type qu'ils appartiennent, une correspondance entre l'intensité du facteur et le degré de l'efTet adaptatif. Nous pouvons parler ici d'une « réponse » de l'effet à la cause, et il semble bien que le principe de T « Antwortsreaktion » (réaction de réponse), introduit dans la science par Goltz (1), et qui jouera plus tard dans nos études un rôle important, s'applique déjà aux cas présents. Néanmoins, dans ces cas, la « réponse » se manifeste seulement entre une cause simple et un effet simple^ et seulement par rapport à la quantité et à la localisation. Le principal critérium qui, comme nous le verrons plus tard, donne à ce principe toute sa valeur, manque donc ici.

Nous pouvons considérer comme établi le fait (ju'il y a des relations adaptatives entre les causes et les effets morphogènes, et que des troubles ou des changements fonctionnels sont suivis de réactions histogénétiqucs déterminées de l'organisme qui servent de compensation à l'état fonctionnel troublé. Cle

(1) Beiln'ige ziir Lehre von den Funclionen der Neruencenlren des Frosches, Berlin, 1869.

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sont là des faits, et des faits vraiment fort étranges. Il me semble néanmoins impossible d'en tirer une nouvelle preuve réelle contre le mécanisme. Il pourrait exister une machine où toutes ces choses se trouvent préformées. Convenons que l'existence d'une machine de ce genre est tout à fait improbable, d'autant plus que nous savons que dans d'autres domaines de la morphogénèse une telle machine ne peut absolument pas exister.

On doit regarder comme un des faits fondamentaux de l'harmonie organogénique cette propriété des tissus en fonctionnement de réagir aux facteurs qui modifient leur état fonctionnel, de telle manière que les modifications histologiques rétablissent l'état fonctionnel normal. C'est aussi un fait, que les cellules qui ne fonctionnent pas encore, mais qui se trouvent à l'état « embryonnaire » ou ^< indifférent » et ne servent qu'au remplacement physiologique des tissus, réagis • sent aux facteurs qui mettent le tout dans de nouvelles conditions fonctionnelles de manière à produire une adaptation à l'ensemble de ces nouvelles conditions.

C'est là un caractère très important de toutes les adaptations morphologiques, qu'elles se manifestent comme une réponse à des facteurs externes, ou qu'elles résultent de la nature même du fonctionnement. Les cellules dont l'histogenèse est terminée sont tout au plus capables de modifier leur taille par voie adaptative ; mais, comme elles ne peuvent plus se diviser, tout changement fondamental dans leurs propriétés histologiques est absolument impossible. Autrement dit, elles peuvent participer à* 1' « hyper-

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trophie », non à V « hyperplasie ». C'est pourquoi toute modification adaptative d'un tissu, qui implique un accroissement du nombre des éléments ou un processus histogénétique véritable, ne peut partir que de cellules indifférentes. Ces cellules « embryonnaires » (par exemple celles du « cambiuin » des végétaux supérieurs) peuvent produire, réellement, ce que réclame l'état fonctionnel. Il est à espérer que des recherclies ultérieures feront reconnaître la valeur de ce caractère très important de toute adaptation.