LA CONTINUITE MATERIELLE DANS L HEREDITE

Gustav Jaeger émit, le premier, l'hypothèse, ([ui fut transformée en théorie complète par Weismann. que l'hérédité repose sur une continuité matérielle. Prise dans son sens littéral, celte aflirmation est évidente en elle-même, car, comme la vie se manifeste

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dans certains corps, par conséquent dans de la matière, et comme le développement de tous les êtres vivants se fait à partir d'une certaine portion de la substance des parents, il s'ensuit qu'en un sens il y a une sorte de continuité matérielle dans la vie.

Ainsi, la théorie de la continuité du plasma germinatif serait vraie, même si les cellules reproductrices étaient formées aux dépens d'une partie quelconque de l'organisme. En fait, ce n'est pas le cas, comme nous le savons. Les cellules germinatives se développent seulement en certains points déterminés de l'organisme (au moins dans les organismes supérieurs), et c'est ce fait qui donne à la théorie de la continuité du plasma germinatif sa signification propre et particulière. D'après cette théorie, il y a, pendant l'ontogenèse, certaines lignées cellulaires spécifiques dans lesquelles la continuité du plasma germinatifn'estjamais interrompue et qui, en d'autres termes, conduisent d'un œuf à l'autre, tandis que toutes les autres lignées cellulaires aboutissent à des (( cellules somatiques » destinées à mourir. Tout cela est un fait établi par l'embryologie descriptive, mais rien de plus. Nous savons déjà, à la suite de notre étude analytique et expérimentale de la morphogénèse, que Weismann lui-même a dû ajouter nombre d'hypothèses complémentaires à sa théorie originelle pour la mettre d'accord avec tous les faits de régénération proprement dite, et avec ceux de reproduction végétative chez les plantes et chez quelques animaux. Nous avons également vu que les faits nouvellement découverts nécessitaient encore d'autres appendices à la théorie originale. Quoi qu'il en soit, je considère

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comme très imporlant que le fait de la continuité matérielle, considérée comme une des bases de l'hérédité, ait été nettement établi, encore que la forme spéciale de la théorie, telle qu'elle est soutenue par Weismann dans la doctrine de la continuité du germe (Keimbahnen), ne puisse soutenir l'épreuve des faits.

Une importante question se pose maintenant : quelle est la substance qui est transmise de génération en génération comme la base de l'hérédité ? Weismann, comme nous le savons, la considère comme une structure très compliquée, dont une partie constitue par sa désintégration la raison fondamentale du développement individuel. Nous avons réfuté, au moyen de nombreux faits, la dernière partie de cette affirmation ; mais la première partie pourrait naturellement être vraie malgré cela. Pour le moment, aucune considération a priori ne nous permet de dire quoi que ce soit pour ou contre cette importante question de la nature de la substance dont la continuité est en quelque sorte évidente et c'est pourquoi nous repoitons la réponse à la fin de notre discussion analytique.

sur certaines theories qui tendent a comparer l'hérédité a la mémoiiu:.

Nous devons d'aboid examiner ((uelques autres vues théoriques (pii ont élé émises au sujet de l'hérédité. Dès bSTl), le j)hysiologisle Ilering comparai! l'hériHlilé à la méinoiic, siipposanl rexislciUM* (riim,'

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sorte de souvenir de toutes les vicissitudes éprouvées par une espèce, dans le cours de ses générations ; plusieurs auteurs allemands, particulièrement Semon, ont pris plus tard cette hypothèse comme base de spéculations plus détaillées.

La lecture du mémoire de Hering (1) ou celle du livre de Semon (2) ne permet pas de définir clairement ce qu'on doit entendre ici par le mot « mémoire », qui d'ailleurs, «suivant les vues psychologiques des divers auteurs, pourrait désigner des choses bien différentes. Un « paralléliste » utilisera le mot « mémoire » comme une sorte de terme collectif, pour désigner l'effet résultant de beaucoup de phénomènes mécaniques simples, dans la mesure, tout au moins, où la face matérielle du parallélisme est ici en jeu. Mais, si nous admettons la théorie de l'interaction psycho-physique, le psychisme sera considéré comme un facteur primaire, et il en sera de même de la mémoire. Et, nous venons de le dire, le sens exact dans lequel nos auteurs emploient le mot « mémoire » n'est pas du tout déterminé, de telle sorte que le point le plus essentiel de la question qui nous occupe reste douteux.

Un autre côté de la théorie de l'hérédité de Hering et Semon apparaît beaucoup plus clairement. L'hérédité hypothétique des caractères acquis constitue la supposition fondamentale de cette théorie. Il serait difficile de comprendre l'avantage qu'on retirerait

(1) Ueber das Gedachlnis als allgemeine Funclion der organischen Malerie, Wien, 1870. Nouvelle édition dans Klassiker d. exakl. Wiss.^ Lei[)zig, Engelmann.

(2) Die Mneme, Leipzig, 1904. 2e édit. 1909.

l'hérédité ' 1 7*J

de l'emploi de ce mot ambigu de mémoire, s'il n'appuyait sur ce fait hypothétique que les organismes possédant la faculté de se « souvenir » de ce qui leur est arrivé ou de ce qu'ils ont fait, et d'en profiter dans la génération suivante. Le zoologiste Pauly a très clairement exposé cette idée.

Comme nous aurons bientôt l'occasion de nous occuper de cette question si discutée de l'hérédité des caractères acquis, nous nous bornerons à dire quelques mots de la « théorie de la mémoire » considérée comme une « explication » de l'hérédité. La théorie postule, sans l'avouer ou à demi inconsciemment, que tous les processus élémentaires de la morphogénèse résuitent,soit d'adaptations morphologiques devenues nécessaires à la génération précédente, soit de « variations » accidentelles, soit enfin de quelque autre espèce de variations apparues une fois dans la lignée ancestrale. Ce postulat se confond avec ce qu'on appelle généralement la théorie de la descendance, sous toutes ses formes. Cette théorie nous occupera phis lard; actuellement, nous analyserons seulement la théorie de la « mémoire » considérée comme théorie de l'hérédité. Considérer la mémoire comme le fondemenl de l'hérédité (en entendant « mémoire » en un sens qui convienne à n'importe (|uel système psychologique), revient nécessairement à admettre que toute spécificité de structure ou de fonction a toujours eu pour origine une variation accidentelle ou une adaptation. Le |)hysiologiste américain .lennings n'a |)as hésité à défendre ces idées, et beaucoup d'autres auteurs semblent s'orienter dans la même voie.

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Une telle affirmation n'est certainement pas exacte.

Elle ne peut être exacte, car il y a beaucoup de phénomènes, notamment tous ceux qui intéressent la (( restitution », et qui se produisent d'une manière absolument parfaite dès la première fois. Ces processus, pour la seule raison de leur perfection originelle, ne peuvent être dus ni à 1' « apprentissage » d'une adaptation, ni à une variation accidentelle. Plus tard, nous utiliserons le même argument pour réfuter diverses théories évolutives. IL n'en est pas moins intéressant de constater qu'en combattant l'hérédité-mémoire et plus tard certaines théories de la descendance, nous ne nous attaquerons point à r « adaptation » ou à la variation, mais au caractère accidentel, c'est-à-dire à la non-finalité, qu'on leur attribue.

Ainsi donc, le mot « mémoire » ne peut être appliqué à l'hérédité que par une métaphore. Nous ne repoussons pas la possibilité de fhérédité des caractères acquis, comme nous le verrons plus tard (à de tels faits on pourrait peut-être appliquer le mot de « mémoire » dans son sens réel), mais nous savons qu'il y a quelque chose dans l'hérédité qui n'a pas de rapport avec ce qu'on appelle « mémoire » en psychologie. La perfection qui se 'manifeste d'emblée dans les phénomènes anormaux prouve qu'un certain « savoir » est transmis, si on peut s'exprimer ainsi, qu'il ne s'agit pas là de « souvenirs » accumulés.

l'hérédité 181

LE SYSTEME EgUIPOTENTIEL COMPLEXE ET SON RÔLE DANS l'hÉRÉDITÉ.

Jusqu'ici, nous n'avons acquis que des résultats négatifs. Analysons les faits sur lesquels repose Thérédité, au lieu de poser, dès le début, des hypolhèses qui prétendent constituer des explications complètes.

Peut-être obtiendrons-nous quelques résultats limités, mais certains, au moyen d'une analyse s'élevant des faits à la théorie au lieu de descendre de la théorie aux faits (1).

Notre étude des restitutions morphogénétiques nous a montré qu'il existe, en dehors du système équipotentiel harmonique, un autre type très différent de système morphogénétique qui peut aussi être la base de processus de restitution. Dans le système harmonique équipotentiel, les actes morphogénétiques accomplis par chaque élément particulier, dans chaque cas donné, sont des actes particuliers, et la réunion de tous ces actes particuliers constitue l'ensemble harmonique. Dans l'autre type de système équipotentiel, chaque élément particulier peut fournir nu acte d'ensemble complexe, c'est-à-dire un acte qui consiste en une diversité dans l'espace et dans le temps, et dans chaque cas donné, tel ou loi élément simple fournit réellement un de ces îictes d'ensemble. C'est pounjuoi nous avons nommé ces systèmes éfjiiipotentiels complexes .

Le cambium des Phanérogames peut être regardé

1) Driesch, Die Organ. negiil., IDOI.

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coininc le véritable type du système équipotentiel complexe à l'égard de la restitution.

Il se développe, dans nos arbres, sous la forme d'un tube creux disposé entre la couche cellulaire interne et la couche cellulaire externe de la tige. Quand les circonstances le commandent, une branche ou une racine peut se développer aux dépens de chacune des cellules qui le constituent. Nous pourrions naturellement considérer le cambium comme un système du type complexe, même si chacun de ses éléments pouvait donner seulement soit une branche, soit une racine. En fait, un seul et même élément peut donner naissance à ces deux organes ; et, ce qui, dans chaque cas, doit se développer, dépend uniquement de la position relative de Télément dans le fragment de rameau isolé. Ici, nous avons affaire à un état de choses que nous rencontrerons de nouveau dans l'étude de la génération chez les animaux. Chacun des éléments du système peut être considéré comme contenant les puissances d'un « tout idéal », bien que ce tout idéal ne puisse jamais être réalisé, par chacun de ces éléments dans son entière plénitude (1).

Dans beaucoup d'autres cas de régénération adven-

(I) Le « tout idéal » est également à considérer, quand quelque ébauche donnée, celle d'une branche par exemple, est obligée de donner naissance à une racine, comme le fait a été observé dans certaines plantes. Ce cas, comme beaucoup d'autres, de ce (ju'on pourrait appeler l'hétérotypie compensatrice, s'interprète au mieux au moyen du concept de la « puissance prospective ». Ce serait faire erreur que de parler ici de métamorphose. Je suis, sur ce point, pleinement d'accord avec Krasan. Voyez aussi p. 497, note 1, et mon Organ. ReguL, pp. 77, 78. •

l'hkhkditk . 183

tice chez les végétaux, il n'esl pas indispensable de recourir ainsi à un « tout idéal ». Toutes les cellules de l'épiderme des feuilles de Bégonia, au moins celles qui se trouvent le long des nervures, sont capables de développer une plante complète avec toutes ses parties essentielles (1). Vochting a montré que presque toutes les cellules des Hépatiques sont capables de développer une plante entière ; c'est aussi le cas dans beaucoup d'Algues.

Dans le règne animal, des exemples de nos systèmes nous sont ofTerls principalement et presque uniquement parmi les phénomènes de régénération proprement dite. La restitution adventice est d'une importance secondaire chez les animaux (par rapport à ce qu'elle est chez les végétaux), encore qu'on en trouve un exemple dans la restitution du cristallin des N'crtébrés, aux dépens de l'iris, et qu'on en observe quelques cas liés à la régénération proprement dite (2). Si nous étudions la régénération d'une jambe du Triton vulgaire nous constatons qu'elle peut se produire au niveau de n'importe quelle section, car l'amputation peut être faite à n'importe qmd r»iveau.

{V Winklera découvert ce fait inij)orlant que les bourgeons adventils l'oruiés sur les feuilles peuvent se dével()p[>er aux dépens d'une ou de plusieurs cellules épidenniques. C'est là un fait très important en ce qui conceiiie la disliihution des « puissances ».

(•2 La «( ré<^énération > du cerveau des Annélides, par exemple, serait beaucoup plus correctement rej^ardée comme • me formation adventice que comme une régénération proprement dite. Le nouveau cerveau est, en elTet, formé aux dépens de l'ecloderme et à une certaine distance du niveau <le la blessure.

Nous pouvons dire que Tensemble de toutes les sections transversales possibles forme un système morphogénétique complexe, car chacune d'elle est capable de donner naissance à un organe complexe, à savoir le pied et une partie de la jambe. Ce système peut-il être considéré comme équipotentiel ? Au premier abord, il ne semble pas être équipotentiel puisque chacune des sections doit former un tout différent ; mais, si nous admettons par hypothèse que l'ébauche (Anlage) qui se forme au niveau de la blessure est semblable dans tous les cas et que c'est l'état réel de l'organisation qui détermine, dans chaque cas, le résultat auquel cette ébauche doit atteindre (1), nous pouvons dire que la série des sections transversales de la jambe d'un triton constitue un système morphogénétique du type équipotentiel complexe pouvant déterminer des régulations secondaires de la forme.

Toutes ces difficultés s'évanouissent si nous considérons le cas des animaux chez lesquels la régénération est possible dans deux directions différentes. Tels sontf par exemple, beaucoup d'Annélides ou encore la Clavellina. La moitié antérieure d'un de ces animaux, coupé en deux, donne naissance

(1) Une théorie analytique complète de la régénération a été dévelop[)ée ailleurs [Org. BeguL, p. 44, etc.). Je me bornerai à mentionner que beaucoup de problèmes très différents ont été envisagés dans cette théorie, notamment la formation de V « Anlage » et sa différenciation. Le premier renferme la question, non seulement des potentiels du corps en régénération, mais encore de ceux de 1' « Anlage » luimême. Le second se rapporte à Tordre caractéristique des divers actes de la régénération. »

l'hérédité 185

à une moitié postérieure; de même, la moitié postérieure forme une moitié antérieure. De nouveau nous rencontrons ici la notion du lonl idéal. Chaque section du corps peut être considérée comme renfermant les puissances nécessaires à la production du tout, bien que ce tout ne soit jamais réalisé que par l'addition de deux organisations partielles. L'application à ce système du nom d' « équipotentiel complexe » nous semble complètement justifiée : en effet, chaque section du corps peut développer le même ensemble complexe ou, si on préfère s'exprimer ainsi, préparer une ébauche complexe aux dépens de laquelle le tout complexe se dévelopf)e.

Il est fréquent de voir, dans la science, des circonstances étranges et anormales mettre en évidence des choses qu'on aurait pu observer partout. N'est-ce pas précisément le cas ici ? Dans le but d'étudier les systèmes équipotentiels complexes, nous nous adressons aux phénomènes de la régénération et de la restitution en général. Et cependant il y a une sorte de système équipotentiel complexe dans le corps de loid être vivant, un système dont l'existence est évidente.

Le système des cellules reproductrices, aul rement dit l'organe de la reproduction, constitue le type le plus net qui existe d'un système équipotentiel complexe. L ovaire de l'oursin, par exemple, est un système morphoiiénétique dont chaque élément est également capable de fournir le même acte morphogénétique complexe : la production de l'individu tout entier.

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seconde preuve de l autonomie de la vie. l'entéléchie considérée comme la base de l'hérédité.

Après avoir établi, dans un précédent chapitre, le concept du système équipotentiel harmonique, nous avons étudié la différenciation de ce système et en particulier le problème de la localisation de toutes les différenciations. Notre nouveau concept du système équipotentiel complexe nous amène à une autre sorte d'analyse. Nous devons nous attacher à l'origine, à la genèse de nos systèmes complexes.

Si nous passons en revue la série des processus ontogénétiques, nous pouvons ramener chaque système complexe à un petit groupe de cellules et ce petit groupe lui-même à une seule cellule. Ainsi, chez les végétaux, le cambium provient d'une sorte d'ébauche primitive qui se forme à une période très reculée du développement. De même, l'ovaire des animaux est le résultat du développement d'un groupe de quelques cellules qui constituent la première ébauche visible des organes reproducteurs. Finalement, une seule cellule constituera l'œuf primordial. L'ensemble du cambium est ainsi le résultat d'un grand nombre de divisions cellulaires consécutives d'une cellule unique dont il dérive. 11 en est de même de l'ovaire. La cellule-œuf primordiale a subi une longue série de divisions consécutives, dont tous les œufs du nouvel individu sont le résultat définitif.

Comment donc comprendre un tel phénomène ?

A priori, on pourrait supposer que le développement qui se produit à partir d'un œuf a «sa raison

l'hérédité 187

dans une sorte de macliine extrêmement compliquée, machine dont les parties sont difTérenciées suivant les trois dimensions de l'espace, tout comme l'organisme qui en résulte.

Mais une telle théorie — abstraction faite des données expérimentales qui la contredisent — peutelle tenir devant le seul fait qu'il se produit une genèse de ce système équipotentiel complexe auquel notre œuf appartient ? Peut-on imaginer qu'une machine très complexe à structure différenciée suivant les trois dimensions de l'espace soit divisée plusieurs centaines de fois et cependant reste entièrement la même ? On pourrait me répondre que, pendant la période des divisions cellulaires, il n'existe pas encore de semblable machine et que cette dernière ne s'établit qu'après que toutes les divisions sont terminées. Soit î Mais alors qu'est-ce qui donne naissance dans les cellules définitives de nos systèmes,, c'està-dire dans les œufs, à celte machine ? Une autre machine peut-être — une telle réponse ne nous avancerait guère — ou bien cette entéléchie dont nous avons déjà parlé ? — Alors il nous faul recourir à notre première preuve du vilalisme et attribuer à Tentéléchie la construction de cette machine hypothétique dont on a admis l'existence dans chaque

(IHlf.

11 me semble plus simple, et pour ainsi dire plus naturel, de ne ne pas recourir à noire pivmière preuve de l'aulouomie de la vie, pour sauvegarder dans ce nouveau domaine la « théorie mécanique », mais plutôt de considérer simplement les faits, tels »|u'ils s'olTrent d'eux -mômes à l'analyse.

188 l'organisme individuel

En opérant ainsi, nous sommes conduits à tirer de notre analyse de la genèse des systèmes du iype équipotentlel complexe, une seconde preuve de l'autonomie de la vie. Nous pensons que c'est une pure absurdité de supposer qu'une machine compliquée, d'une structure différenciée suivant les trois dimensions de l'espace, peut être divisée maintes et maintes fois et rester cependant toujours la même : c'est pourquoi aucune machine, quelle quelle soit, ne peut être le point de départ du développement et la base de l'hérédité.

C'est le concept d'entéléchie qui s'impose ici encore. L'entéléchie est le véritable fondement de l'hérédité. Le développement individuel de la nouvelle génération ne peut pas dépendre d'une machine, mais elle dépend d'un agent naturel élémentaire.

SIGNIFICATION DE LA CONTINUIl^ MATERIELLE DANS l'hérédité.

Quelle est alors la signification de la continuité matérielle dans l'hérédité ? N'est-ce pas une notion contradictoire avec celle de l'entéléchie considérée comme base de l'hérédité ? 11 n'y a aucune contradiction à prétendre que l'hérédité est assurée à la fois d'un côté par une continuité matérielle, de l'autre par l'entéléchie. La continuité matérielle est un fait, et d'autre part, nous espérons, avoir nettement démontré que l'existence de notre entéléchie est aussi un fait indéniable. Mais quelle est 1^ significa-

l'hérkdité - 189

lion de la coexistence clans l'hérédité de l'entéléchie et d'une continuité matérielle ?

L'entéléchie a dirigé la niorphogénèse de la génération, point de départ de l'hérédité, et elle dirigera la niorphogénèse de la génération suivante ; l'entéléchie détermine l'être de l'œuf et elle détermine aussi la morphogénèse qui dérive de l'œuf. Actuellement, l'entéléchie n'est pour nous à peine plus qu'un mot qui désigne ce qu'il y a d'autonome et d'irréductible dans V ordre qui préside à la niorphogénèse, dans l'une et l'autre génération. Mais la continuité matérielle ne pourrait-elle avoir pour raison de fournir les éléments matériels qui doivent être ordonnés ? C'est sur cette donnée qu'on peut unir l'entéléchie et la continuité matérielle comme base de l'hérédité. N'y aurait-il pas certains « moyens » (Mittel) de la niorphogénèse qui seraient transmis de génération en génération, toujours sous le contrôle de l'entéléchie, et qui nécessiteraient ainsi la continuité de la matière dans l'hérédité ?

LES RESULTATS DE L ETUDE EXPERIMEM \LK DE l'hérédité.

Les découvertes de ces dernières années ont semblé montrer que certains moyens matériels })articuliers constituent les conditions les plus nécessaires de l'hérédité en général.

Il est à peine nécessaire de rappeler que les premières recherches concrèt(\s sur l'hérédilé (c'esl-à-dire la comparaison statistique des caractères spécili<|ncs

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dans la- série des générations) sont dues à Galton. On sait également que, malgré les inestimables services de Galton, ce fut seulement en 1900 qu'un des principes les plus essentiels de l'hérédité fut mis en lumière, à la fois et indépendamment, par de Vries, Correns et Tschermak. Ce principe avait d'ailleurs déjà été découvert et établi avec la plus grande netteté, dès 1865, par le moine augustin Gregor Mendel (1), dont les travaux étaient tombés dans l'oubli.

La « loi de Mendel » est établie sur des expériences intéressant les hybrides, c'est-à-dire les descendants de parents appartenant à deux espèces, ou, au moins, à deux variétés différentes. Elle se rapporte, non pas aux caractères de la génération qui suit immédiatement l'hybridation, ou, comme nous pouvons l'appeler, de la première génération d'hybrides^ mais aux caractères des produits du croisement de ces hybrides entre eux. De fait, dans beaucoup de cas, aussi bien chez les animaux que chez les végétaux, la « seconde » génération (celle qui est issue des hybrides) se compose d'individus de trois types différents : le type hybride lui-même (2), et les deux types purs des grands-parents. Quand les individus de la seconde génération se partagent ainsi en trois types, on dit que les hybrides sont dissociés. De cette dissociation, d'une part, d'un certain rapport

(1) Nouvelle édition dans le Klassiker d. exakl. Wiss. Leipzig, Engelmann. Voyez aussi Bateson, MendeVs Principles of Heredily, Cambridge, 1902.

(2) Pour plus de simplicité, je ne parlerai pas ici de l'hybridation dans laquelle l'un des caractères est « récessif » et l'autre est dominant, mais seulement de ceux où il y a mélange véritable des caractères maternel et paternel.

l'hérédité 191

entre le nombre des individus de chaque type dans la seconde génération, d'autre part, découlent des conséquences importantes. Les individus dissociés, croisés entre eux, donnent toujours des produits purs; désormais, il n'y aura plus ni dissociation ni autre changement. Les cellules germinalives des individus dissociés peuvent donc être considérées comme piirefi, aussi pures que celles des grands-parents. Mais cela signifie que la u pureté » des cellules germinalives a été préservée malgré leur passage dans une génération « impure » d'hybrides ; il suit de là c{ue l'union des caractères dans les hybrides doit avoir été assez lâche pour permettre la dissociation. C'est ainsi que les cellules germinatives, produites par les hybrides mendéliens, peuvent être hypothétiquement considérées comme pures (1).

Nous n'avons pas encore considéré un résultat de toutes les expériences d hybridation qui semble, si on l'associe avec celui de la pureté du germe, avoir une importance prépondérante au point dr vue de la théorie de l'hérédité. La loi de Mendel se rapporte toujours à un caractère individuel de l'espèce et de la variété en expérience. Si elle intéresse plusieurs caractères, elle se rapporte alors à chacun d'eux séparément; la règle s'applique à chacun sans corrélation avec les autres.

(1) Cette hypottièse fut d'abord suggérée par Snllou; elle est acluelleuienl admise par les mendéliens orthodoxes. En réalité, les choses sont sans doute un peu plus comj)li(juées, comme semblent le montrer (juelques laits relatifs aux caractères.

Voyez pour plus de détails: Morgan, Expcrimcnlal Zoologij.

Nous ne pouvons étudier ici ce fait important de rindépendance héréditaire des caractères simples d'une espèce, qui concourt à la formation de races nouvelles par suite d'un mélange anormal de ces caractères. Retenons seulement ce fait pour ses conséquences théoriques ; nous échapperions difficilement à cette conséquence que l'indépendance héréditaire des caractères, jointe à ce fait de la pureté des cellules germinatives dans les hybrides les plus simples, démontre qu'il y a dans l'hérédité une transmission de « quelque chose », de «choses » individuelles (einzeln) et indépendantes, en relation respective avec les caractères individuels de l'adulte.

Avec Bateson, nous pouvons donner à ces agents ou à ces unités le nom d'allélomorphes, ce qui ne signifie pas, d'ailleurs, que les unités simples et séparées qui entrent en jeu dans l'hérédité se correspondent dans des espèces très rapprochées quoique différentes.

Et c'est ainsi que nous avons une indication de ce que peut être la continuité matérielle de l'hérédité, quoique nos agents simples et indépendants ou nos unités ou nos allélomorphes ne soient en eux-mêmes pas beaucoup plus qu'un inconnu décoré d'un nom particulier. Ce n'en est pas moins quelque chose.

En dehors des recherches sur l'application de la règle de Mendel, et sur ses exceptions dans la seconde génération hybride, il y a une autre série de recherches, récemment inaugurée par Herbst et qui porte sur la « première » génération. Les hybrides euxmêmes ont été étudiés dans le but de déterminer l'inlluence des conditions de développement, tant

l'hérédité 193

internes qu'externes, sur le type même de l'iiybride simple. Les découvertes faites dans cette voie nous permettront quelque jour de nous faire une meilleure idée de la nature intime des «unités» héréditaires et peut-être aussi du facteur régulateur et dominant de la morphogénèse.

Partant de la découverte de Vernon, que les hybrides d'oursins sont de type variable avec les saisons, Herbst (1) put montrer que les différences entre les hybrides, comparées à leurs progéniteurs mule et femelle, sont certainement dues en partie à l'action de la température. Mais il n'y en a pas moins un autre facteur en jeu, que Herbst parvint à découvrir en changeant les conditions morphogénétiques internes. En fécondant des œufs de Sphaerechiniis arrivés au premier stade de la parthénogenèse artificielle, au moyen de spermatozoïdes d^ Echinas, il put provoquer presque complètement l'apparition du type maternel, tandis que, dans les conditions habituelles, les hybrides d Echinas ei de, S phaer échinas se rapprochent plus de l'organisation paternelle que de la maternelle.

Ce que ces découvertes mettent tout d'abord en évidence, c'est l'importance, en dépit de toutes les « unités », d'un facteur d'ordre et de régulation. (Jue

(1) Arch. Enlw.-Mecli. 21, 11, '24 et 27, 19()G/09. Cf. Doiicaster, Phil. Transi. Roij. Soc. London. l. 100, 1903. I/iiifliuMice (les tenipéralures sur les hybrides n'est pas hmjoiii s absolument pure, en ce sens que les formes maternel lo et paternelle peuvent aussi recevoir celte inHuence. Toutefois on peut parler d'une influence de la température sur les liybritlcs comme tels, au moins pour rorhiins points.

194 l'organisme individuel

les caractères paternels prédominent, ou que ce soient les caractères plus compliqués de la mère, l'organisme n'en constitue pas moins un toal ; en d'autres termes, tous les « caractères » qui consistent en des relations spatiales des parties n'ont rien à faire avec les « unités » ou les « allélomorphes » ; ces « unités » ne peuvent être que des « moyens » nécessaires, des matériaux qui doivent être ordonnés. Herbst a une tendance à considérer les unités morpliogènes et indépendantes comme des substances chimiques spécifiques qui s'unissent ensemble pendant la conjugaison nucléaire, en formant un composé chimique instable. De la conslitution de ce composé dépendrait la pureté ou la non-pureté des cellules germiiiatives des hybrides.

Quant à la question si discutée du rôle du noyau dans l'hérédité, il faut avouer que la plupart des recherches, faites jusqu'à présent sur ce point, ont été purement descriptives et n'apportent aucun secours à l'analyse scientifique des faits. Du reste, après les deux démonstrations que nous avons données du vitalisme, il n'y a plus lieu de se demander lequel, du protoplasma ou du noyau, est le mécanisme qui suffirait à expliquer l'hérédité, car aucune espèce de machine en général ne peut être la raison dernière des phénomènes de la vie. La seule question qui puisse se poser est celle-ci : Dans quelle partie de la cellule germinative se trouvent localisés ces « moyens » de la morphogénèse, dont l'existence est manifestée par la continuité matérielle au cours des générations comme par les observations sur les hybrides ?

Le fait que le spermatozoïde est constitué surtout

l'hérédité 195

par de la substance nucléaire, et que riiérédité se manifeste aussi bien du côté paternel que du côté maternel, semble indiquer que le rôle prépondérant doit être attribué au noyau. Néanmoins le protoplasma peut avoir aussi un rôle à jouer.

Godlewski est parvenu à féconder un fiagment purement protoplasmique d'un œuf d'oursin avec le spermatozoïde d'Ecbinoderme appartenant à un groupe différent; le type obtenu était alors purement maternel. D'où il suit que le protoplasma a sa part dans l'hérédité. Mais les éludes de Ilerbst sur les larves d'hybrides ont établi que le noyau joue aussi un rôle important. Ces études sont même les seules qui aient réellement démontré ce point.

En définitive, nos connaissances sur l'organisation interne de la cellule vivante sont si réduites et encore si superficielles qu'il est impossible actuellement de départager le rôle du noyau et celui du protoplasma dans l'hérédité. La découverte de Gruber, que les Protozoaires ne peuvent se régénérer que s'ils contiennent un fragment de noyau, semble prouver l'importance morphogénétique du noyau. Mais ces faits s'ex[)liqueraient aussi bien, si l'on admettait avec Lœb et R. S. Lillie que le noyau est le centre d'oxydation de la cellule. Si l'on extirpe le co^ur à un Vertébré, cet animal ne digère plus, et pouilaul le Cfpur n'rst pas un orii^ane ditî^eslif !

VAHIATION ET MUTATION.

L'hérédité, avons-nous dit, consiste dans ce fait que tout organisme est en (Mal de renouveler son |)oinl

196 l'organisme individuel

de départ, et que ce point de départ donne toujours naissance à un développement identique.

Si cette définition était entièrement correcte, tous les organismes issus d'une même souche devraient toujours et partout être absolument semblables. Cependant, il n'en est pas ainsi ; et ce fait qui constitue en réalité la seule base de la théorie de la descendance, nous force aussi à modifier légèrement notre définition de l'hérédité, qui n'était qu'une sorte d'approximation de la vérité, suffisante pour la discussion analytique.

Tout d'abord, les conditions qui entourent les stades initiaux de la morphogénèse ne sont pas entièrement constantes sous tous les rapports, ou plutôt, pour éliminer toutes les complications résultant de la reproduction sexuelle ou amphimixie, suivant l'expression de Weismann, les descendants d'une femelle parthénogénétique donnée ne sont pas tous identiques, bien que les germes dont ils proviennent puissent être pleinement identiques.

Il est bien connu que les individus de chaque génération « varient » ; c'est en Angleterre que la variation individuelle ou fluctuante a été le plus soigneusement étudiée par les méthodes statistiques. Galton et Weldon ont été les premiers à exploiter ce champ d'études. En fait, si l'on admet que cette espèce de variation est la conséquence d'une variation dans les conditions — au sens le plus général de ce mot — on se rencontrera avec l'opinion presque universellement admise par les biologistes qui ont étudié cette question. La variation fluctuante est maintenant considérée comme la conséquence de variations dans la

l'hérédité 197

nutrition. La contingence de l'une est le résultat de la contingence de l'autre ; la loi du hasard est la même pour toutes deux, à savoir une loi générale du calcul des probabilités. Dans cette manière de voir, la variation fluctuante constitue naturellement moins une exception qu'une addition à l'hérédité pure et simple.

Mais, il y a une autre restriction nécessaire à notre définition de l'hérédité. Le slade initial lui-môme d'un organisme n'est pas toujours absolument identique au stade initial de ses parents : Bateson et de Vries furent les premiers à étudier systématiquement ces véritables exceptions à la loi de l'hérédité, ces variations discontinues. De Vries, comme on le sait, leur a donné le nom de mutations. Les faits actuellement bien connus sur ce sujet doivent être considérés comme d'une très grande valeur théorique, non pas tant pour le présent que pour l'avenir, car ils constituent, comme nous le verrons plus loin, la seule véritable base de toutes les théories de la descendance. Actuellement, nous connaissons les mutations chez (juelques animaux ou végétaux domestiques ; mais nous ne pouvons rien dire de plus général sur leur loi ou leur signification (1).

(1) H. de Vries, Species and Varieties : Iheir Origin by Mulalion, London, 1905. Une brève revue de la théorie de la mutation est donnée par France dans Zeilsch. f. d. Ausbau d. Hnliuickt'lufïf/slehre, 1, 1907. On sait que .\. (laulier et Koi'sciiinsky ont développé des idées analoi^ues avant les auteurs dont les noms sont cilés dans le texte.

198 l'organisme individuel