Cf. Bulletin de la Société de biologie

Muscles "23 centiuiètres cubes.

Cœur 21 —

Cerveau 12

Foie et reins 10 —

Rate 8 —

Poumons 7,2 —

Graisse 6 —

Os.. 3 —

Sang 0,S —

Dans l'arbre veineux, qui va des plus petites veines au cœur (nous faisons abstraction, pour le moment, de la circulation pulmonaire), le sang subit, au contraire, différentes modifications, mais ces modifications résultent non des échanges qu'il accomplit durant ce trajet avec les tissus traversés, mais de l'apport de matériaux alimentaires diversement modifiés, qui lui est fait, d'une part, par les veines sus-hépatiques (système porte), d'autre part, par le canal thoracique (circulation lymphatique).

Il ressort de ce que nous venons de dire que les phénomènes qui conduisent le sang- des veines pulmonaires au cœur et du cœur aux artérioles, et qui le ramènent des veinules au cœur et du cœur aux artères pulmonaires sont indépendants de la nutrition, bien que l'organe moteur et les vaisseaux conducteurs afférents ou efférents aient besoin, eux aussi, de se nourrir. Mais cette nutrition ne se fait pas différemment pour eux que pour tous les autres tissus^ c'est-à-dire que le sang qui parcourt cet appareil différencié ne suffit pas à le nourrir, mais qu'il faut que les substances Q, dont ses éléments histologiques ont besoin, leur soient apportées par la transsudation capillaire ou par l'activité de l'épithélium de ces capillaires. Nous n'avons donc à nous occuper que de ces derniers phénomènes, après avoir donné quelques notions générales sur les conditions de la circulation.

L'organe moteur de la circulation est le cœur, muscle creux, à quatre cavités, chez les oiseaux et les mammifères, formé de deux cœurs simples accolés, cœur droit ou veineux et cœur gauche ou artériel, dont les deux cavités communiquent pour

300 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉKALE.

le même cœur simple, mais ne communiquent pas avec celles de Tautre. Cet organe est successivement en mouvement ou contraction (systole) et en repos (diastole) et ces deux états se suivent d'une manière rythmique. La systole, à son tour, se décompose en deux temps; dans le premier, les deux oreillettes, dans le second, les deux ventricules se contractent. Le rythme cardiaque comprend donc : la systole auriculaire, la systole ventriculaire, la diastole générale. La simple inspection du schéma (fig. 6) donné précédemment fait comprendre comment ce rythme répond à l'arrivée et au départ du sang.

En effet, la contraction des oreillettes chasse le sang dans les ventricules, et la contraction des ventricules chasse le sang dans l'aorte et l'artère pulmonaire. Mais pourquoi se fait-il que, sauf les cas anormaux ou pathologiques, le sens de la circulation soit toujours le même ? L'invariabilité de ce sens dépend de pures conditions mécaniques que nous ne pouvons qu'indiquer ici, et qui se résument dans ces propositions, dont la valeur a été mise en évidence par les frères Weber : la circulation du sang est la conséquence de la différence de pression qui règne à l'intérieur des vaisseaux, et cette différence de pression est, à son tour, déterminée par l'action du cœur.

Et, en effet, d'après Ghauveau, les pressions, en période de contraction ou systole, senties suivantes pour le ciieval :

Ventricule gauche -f 128 mm . de Hg.

— droit + 23 —

Oi-eillette droite + 2,5 —

Il y a donc une pression d'autant plus forte, que le muscle cardiaque est plus épais (ventricule gauche) et doit envoyer le sang plus loin. En période de repos ou de diastole, les pressions deviennent, au contraire, négatives, d'après Golz et Gaule :

Ventricule gauche — 52 mnj. de H g.

— droit — 17 —

11 y a donc dans ce cas pression négative, et, par conséquent, aspiration (vide post-systolique de Marey). Comme les

pressions et les dépressions se produisent toujours aux mêmes points, et que, d'autre part, les valvules sigmoïdes empêchent, après la systole ventriculaire, le retour du sang- sous l'influence d'une dépression qui peut dépasser zéro, il est facile d*; comprendre que le sang suive toujours le même trajet. D'ailleurs, certaines autres actions ag-issent encore dans le même sens, notamment l'aspiration du thorax, dont le vide post systolique n'est peut-être, d'après Langlois, qu'une des manifestations, la vis a tergo ou poussée produite par le sang qui vient derrière (par exemple, poussée du sang des capillaires sur les veines), et enfui l'élasticité des tuniques artérielles.

Chaque systole chasse, chez l'homme, environ 180 grammes de sang dans les artères. 11 en résulte que, chez un individu de 70 kilogrammes, possédant 5 litres de sang, tout le sang du corps a passé par le cœur au bout de 28 systoles cardiaques ; en admettant que la révolution cardiaque dure 12 dixièmes de seconde (dont 3 en systole et 9 en diastole pour l'oreillette, 6 en systole et 6 en diastole pour le ventricule) ; on voit que le sang fait, en une heure, ItO fois le tour du corps. A cet effort correspond nécessairement un travail considérable (doni la durée est de 7 dixièmes du temps total), estimé par Marey à 60000 ou 70000 kilogrammètres par jour, soit le quart du travail total d'un individu.

La vitesse absolue du sang est variable; elle est de oO centimètres par seconde, en moyenne, chez l'homme, dans l'aorte, de 30 à 40 centimètres dans les grosses artères, 10 dans le^; petites. Mais si la vitesse est plus grande dans les grosses artères, elle est beaucoup plus irréguhère et p'eut même être nulle dans les artères voisines du cœur, tandis qu'elle esl constante dans les petites artères par suite de l'élasticité des grosses artères qui régularise le cours du sang. Ghauveau a montré que, dans la carotide du cheval, la vitesse varie beaucoup de lafm de la systole ventriculaire (maximum) à la diastole (minimum) et passe de 520 à 140 millimètres par seconde. Plus le cœur bat fort et vite, plus aussi est grande la vitesse; mais différents facteurs peuvent modifier légèrement

ce résultat, comme le rétrécissement du cœur périphérique (artérioles contractiles) et les mouvements respiratoires (inspiration). Il en résulte néanmoins que, comme nous l'avons vu, le temps mis par le sang pour parcourir tout le corps dépend du nombre et de la capacité des pulsations cardiaques. Le tableau suivant donne, d'après différents auteurs (Hering, Vierordt, etc.), le temps que met le sang à parcourir le corps chez différents animaux :

Homme , . 30 secondes.

Chat, lapin 7 —

Chien 16 —

Cheval 31 —

Oie, canard 10 —

Poule 5 —

Le sang, lancé par la contraction cardiaque, entre dans les artères. Ce sont des vaisseaux composés de trois membranes ou tuniques : la première, externe et conjonctive; la seconde, conjonctive dans les grosses artères, musculaire et élastique dans les moyennes, et surtout musculaire dans les petites ; la troisième, interne et épithéliale. Les éléments contractiles de ces tuniques sont en relation avec des éléments nerveux qui dépendent surtout du grand sympathique, et sont, les uns, vaso-dilatateurs, les autres, vaso-constricteurs, et déterminent le tonus vasGulaire, c'est-à-dire l'état de contraction variable des vaisseaux. Mais il semble aussi que le centre bulbaire et les centres médullaires soient capables d'agir sur ce tonus.

De la constitution histologique des artères dépendent leurs deux propriétés essentielles au point de vue de la circulation: t l'une est physique, c'est l'élasticité qui transforme le jet intermittent produit par la contraction rythmique du cœur en un jet ou mouvement continu. Des parois élastiques sont donc surtout nécessaires aux grosses artères. Et, en effet, dans l'arbre artériel, le tronc est élastique et les rameaux sont musculaires. La contraction cardiaque produit, nous le savons, une augmentation de pression. Cette augmentation se propage de proche en proche avec une vitesse qui varie de 6 à 9 mètres

par seconde (vitesse qu'il ne faut pas confondre avec la vitesse de propagation du sang lui-même), et détermine une onde vibratoire, le 23ouls, que Ton ressent sur toutes les artères de quelque importance, mais que l'on perçoit de moins en moins à mesure que l'on se rapproche des petites artérioles. Ce pouls peut être représenté par une courbe dont la branche ascendante (diastole artérielle) répond à la systole cardiaque, et la branche descendante (systole artérielle) à la diastole cardiaque.

La seconde propriété des artères est la contractilité. Cette propriété règle la section des artères, et, suivant que, sous cette influence, l'artère se dilate ou se contracte, il y a conséquemment hypernutrition ou nutrition insuffisante des organes <|ue ces artères irriguent.

La pression, comme nous l'avons vu, diminue des gros troncs aortiques aux artérioles, où cette pression n'est cependant Jamais nulle. Les chiffres suivants donnent la pression artérielle moyenne de quelques animaux en millimètres de mercure:

Cheval 280 millimètres.

Homme 110-120 —

Chien 140-200 —

Lcapin 90-JOO —

Grenouille 20-30 —

Oiseaux de basse-conr 140-200 —

Couleuvre 70-80 —

Il faut remarquer que cette pression moyenne comprend deux éléments : l'un, invariable (le premier chifîre), qui est la pression avant le passage de l'onde sanguine (systole artérielle); l'autre (second chiffre), qui est la pression au moment du passage de l'onde (diastole artérielle) et qui dépend non seulement de la systole ventriculaire, mais aussi de l'élasticité des tuniques. Les artères, d'ailleurs, peuvent supporter des pressions bien supérieures à la pression normale. C'est ainsi que Gréhant et Quinquaud ont reconnu que la carotide de l'homme peut résister à une pression de 8 atmosphères.

Des artérioles, le sang passe dans les capillaires. Ces vais-

3 04 LA PHYSIOLOGIE GENÉHALE.

seaux se distinguent des artères et des veines en ce quïls ne possèdent pas de tunique élastique ou musculaire. Les petits vaisseaux qui se continuent immédiatement avec les capillaires ont une paroi propre dépourvue de structure. Les capillaires sont constitués par une seule couche de cellules endothéliales nucléées et très aplaties, et entre lesquelles existe une sorte de ciment, et quelquefois, d'après Arnold, de petites lacunes ou stomates, qui livrent passage aux leucocytes dans la diapédèse. Les capillaires sont élastiques et contractiles. Mais il est douteux encore, malgré les observations de Bremer et Waldeyer, que cette contractilité soit due à Tinfluence de terminaisons nerveuses ; peut-être résulte-t-elle simplement de l'activité du protoplasma des cellules endothéliales. En raison de l'élasticité de l'arbre artériel et des cellules capillaires, il n'y a pas de pouls capillaire, sauf dans le cas d'obstacle à la circulation veineuse. On trouve normalement, cependant, le pouls capillaire chez le fœtus, parce que les artères tfy ont pas acquis leur élasticité, et chez le vieillard, parce quCj au contraire, les artères ont perdu la leur par suite d'athérome. Enfin, la vitesse du sang, dans les capillaires, est très faible : 1 millimètre par seconde seulement, d'après Wolkmann. Cette vitesse est encore diminuée par la contraction, car, alors, le diamètre des capillaires peut devenir inférieur à celui des hématies, qui sont obligées de se déformer pour passer. Quant à la pression, elle y est plus faible que dans les artérioles; Ludwig et vonKries l'évaluent à 2 à4 centimètres de mercure.

C'est au niveau des capillaires que se font les échanges entre le sang et le liquide intercellulaire ou lymphe. En raison de ces échanges, le sang est profondément modifié dans les capillaires, car il y perd des substances nutritives (sauf dans les capillaires des villosités) et de l'oxygène (sauf dans les capillaires pulmonaires), et il y gagne des substances de déchet. En un mot, le sang devient veineux.

Les veines sont constituées, comme les artères, par trois tuniques, mais les éléments élastiques et musculaires y sont beaucoup moins abondants, ce qui fait qu'elles ne restent pas

béantes quand on les sectionne; enfin, elles sont pourvues de valvules, sauf la veine porte.

Par suite des éléments musculaires de leurs tuniques (éléments disposés, le plus ordinairement, longitudinalement), les veines sont contractiles et surtout résistantes, puisque Wintringham a montré que la veine iliaque du bélier peut résister H 4 atmosphères, et la veine porte à 6. La vitesse du sang- est i'aible dans l'arbre veineux (225 millimètres par seconde dans la jugulaire du chien), parce que l'aire du cône veineux est double de l'aire du cône artériel ; il y a, en effet, généralement deux veines pour une artère. Par la même raison, la pression est très faible, 5 à 10 millimètres de mercure, et ne varie pas avec les phases de la révolution cardiaque, le cours du sang ayant été régularisé par l'élasticité artérielle. Aussi n'y a-t-il pas de pouls veineux, sauf quand le système capillaire est considérablement dilaté. QudiniSiVi pouls veineux de Voinin, il semble résulter de la réaction de la systole auriculaire sur la pression du sang des veines voisines du cœur (jugulaire); elle ne fait pas refluer le sang, mais en retarde un moment l'arrivée ^

Les causes de la circulation veineuse sont non seulement la vis a tergo, facilitée par les valvules et par les contractions musculaires, mais aussi l'aspiration diastolique de l'oreillette et l'aspiration thoracique respiratoire, et enfin, pour les régions situées plus haut que le cœur (tête), la pesanteur.

De la petite circulation, ou circulation pulmonaire, il n'y a rien de particulier à dire, sinon que la pression dans fartère pulmonaire — qui porte le sang veineux du ventricule droit aux poumons — est de 10 à 30 millimètres de mercure seulement ; en revanche, la vitesse y est la même que dans l'aorte, et comme, d'après Jolyet, il faut quatre fois moins de temps pour la circulation pulmonaire que pour la grande circulation, on peut en induire que la première emploie quatre fois moins de sang que la seconde. Enfin, les deux actes respiratoires — inspiration et expiration — agissent sur cette circulation, mais