Op. cit., p

Fig. 22.

thélio-neuro-musculaires dans d'autres cœlentérés, comme l'ont constaté les frères Hertwig. Supposons, en effet, des cellules épithéliales telles (fig. 22) que leur prolongement basilaire localise des matières plastiques contractiles nécessaires à la vie élémentaire manifestée du plastide. Si l'on vient à mérotomiser ce prolongement, il y aura dégénérescence non seulement du prolongement, mais aussi du corps cellulaire, qui ne va plus pouvoir réaliser la condition n° 1.

Supposons encore qu'il y ait division du noyau, et que l'un des noyaux qui résultent* de cette division se localise dans le prolongement contractile (fig. 23), nous nous trouvons en présence de deux éléments histologiques différenciés, l'un épithélial, l'autre contractile, en communication par un filament cytoplasmique, mais qui ne constituent cependant qu'un seul plastide complet, puisque, si l'on sectionne ce prolongement, les deux éléments, pour les raisons exposées plus haut, dégénèrent. Chacun de ces éléments est donc un plastide incomplet, que l'autre vient compléter, puisque certaines substances que ce dernier contient sont nécessaires à la vie élémentaire manifestée du premier. Supposons enfin qu'il y ait une nouvelle division du noyau épithélial, et que l'un des noyaux issus de cette division vienne se loger dans le filament cytoplasmique qui unit les deux éléments histologiques (fig. 24). En raison de la différenciation, ces trois éléments sont des plastides incomplets isolément, ne

Fig. 23.

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pouvant fonctionner sans le concours des autres ; ils forment donc un seul plastidc complet, qui donne grossièrement le schéma d'un arc réflexe, Télément épithélial représentant la cellule sensitive périphérique, l'élément central la cellule nerveuse, et l'élément contractile la fibre musculaire, le filament protoplasmique qui unit le premier au second représentant le nerf centripète et celui qui unit le second au troisième le nerf centrifuge. En résumé, par suite de la localisation de certaines substances plastiques, ce système peut être considéré comme un plastide complet trinucléé et chaque élément de ce système comme un plastide incomplet, puisqu'il ne renferme pas toutes les substances nécessaires à la vie élémentaire manifestée.

Telle est la théorie de Le Dantec; elle suppose qu'il y a continuité entre, d'une part, l'élément périphérique sensitif et l'élément nerveux sensitif, et, d'autre part, l'élément nerveux moteur et l'élément musculaire périphérique.

Or, les découvertes faites récemment dans l'histologie du système nerveux ne permettent pas d'accepter cette manière de voir, car il n'y a pas, soit entre les éléments périphériques et les éléments nerveux, soit entre les divers éléments nerveux, continuité, mais seulement contiguïté. Il est vrai que cette contiguïté est directe, c'est-à-dire sans interposition dfe substance étrangère ou inerte ; mais elle n'en entraîne pas moins cette conséquence que ce qui manque aux plastides incomplets n'est pas une matière plastique, mais plutôt une substance Q particulière que l'excitation met en liberté dans l'élément sensitif et dont se sert l'élément nerveux, lequel à son tour libère une substance de même ordre qui.

Fi g. 24.

utilisée, met en activité, à la condition n° 1, soit des éléments nerveux centraux, soit des éléments périphériques musculaires, glandulaires, etc.

Cette interprétation, qui nous semble résulter de nos connaissances actuelles des connexions nerveuses, de l'indifférence des communications protoplasmiques entre cellules végétales, etc., ne touche en rien à la théorie même des plastides incomplets. 11 est certain, en effet, que si certains plastides ne peuvent entrer en état de vie élémentaire manifestée que sous l'influence de substances particulières que produit l'excitation d'autres plastides, ces plastides sont des plastides incomplets. 11 est non moins certain que, en vertu de la contiguïté directe, il se produit des échanges entre plastides, et que ces échanges sont également nécessaires à leur vie élémentaire manifestée. C'est pourquoi des éléments périphériques séparés de leurs connexions nerveuses, ou des éléments nerveux séparés de leurs connexions périphériques finissent par dégénérer. Les relations qui s'étabUssent ainsi entre les divers éléments anatomiques d'un organisme sous l'influence d'une étroite adaptation sont le point de départ de la synergie, car si l'excitation d'une seule cellule peut déterminer l'activité d'un grand nombre d'autres éléments, le phénomène qui en résulte est un phénomène d'ensemble, ne traduisant plus que médiatement la moxlification initiale qui lui a donné naissance, mais conduisant à l'équilibre des tissus différenciés et au balancement organique.

2° Phénomènes musculaires.

Après ce qui vient d'être dit, nous pourrions aborder l'étude des phénomènes synergétiques et des éléments nerveux qui en sont l'instrument essentiel. Mais pour comprendre l'ampleur etla signification de ces phénomènes, il faut, au préalable, connaître la nature et les propriétés des éléments anatomiques que la conduction nerveuse met en rapport. Nous avons déjà examiné le fonctionnement de certains de ces éléments, cellules épithéhales et endothéhales, glandulaires, conjonctives, etc., mais

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non celui des éléments musculaires, qui représentent les facteurs du mouvement d'ensemble et du travail mécanique fourni par les organismes complexes et qui jouent, en conséquence, un rôle très important dans la production de force à laquelle aboutissent les réactions de la vie.

L'élément musculaire est une différenciation du mésoderme, et la marche de cette différenciation devient, en quelque sorte, visible quand on passe de la cellule à cils vibratiles, libre (inf usoires, spermatozoïdes, zoospores, etc.) ou associée (épithélium cilié du manteau des moules, de l'œsophage de la g-renouille, de la trachée des mammifères, de la trompe de Fallope, etc.), où l'on rencontre une structure plus ou moins nettement fibrillaire, notamment dans le flagellum, comme l'a noté Verworn, à la cellule neuro-musculaire découverte par Kleinenberg dans l'hydre d'eau douce, dont le prolongement est contractile, et à la fibre lisse qui se rencontre exclusivement chez certains invertébrés. La fibre Usse semble, en effet, une forme de passage ; elle est effilée, possède un noyau, un protoplasma granuleux et une faible striation transversale ; sa contraction est plus lente que celle de la fibre striée, mais cela cependant n'a rien d'absolu, car de Varigny a montré * que la fibre lisse des céphalopodes se contracte plus vite que la fibre striée des crustacés. Chez les vertébrés enfin, elle parait affectée surtout aux appareils de la vie nutritive. La fibre striée elle-même offre des degrés de différenciation, dont l'un est la fibre ramifiée, bifurquée, qui constitue le muscle cardiaque.

La fibre striée a une structure complexe. Elle est constituée par un ensemble de fibrilles, formées chacune d'une file de courts segments ou disques alternativement clairs (isotropes) ou obscurs (anisotropes), qui, se trouvant tous respectivement à peu près au même niveau, donnent à la fibre son aspect strié. Une très mince couche de protoplasma granuleux, non différencié, enveloppe la fibre. Les noyaux, en disque aplati, sont

1. Recherches expérimentales sur la contraction musculaire diez les invertébrés, 1886.

logés dans un épaississement de ce protoplasma, qui est enfui entouré d'une membrane, le sarcolemme ou myolemme. Cette membrane ne paraît s'interrompre qu'au niveau de la plaque musculaire, amas de protoplasma multinucléé, où viennent se terminer directement les prolongements cylindraxiles du nerf moteur. A cette terminaison, les cylindraxes perdent également leurs gaines. On peut donc croire que l'élément musculaire et l'élément nerveux sont, sinon en continuité absolue, du moins en contiguïté directe, ce qui explique qu'ils puissent être, l'un par rapport à l'autre, plastides incomplets.

Le muscle est une association de fibres lisses ou de fibres striées. Il reçoit non seulement des filets nerveux moteurs, mais aussi des filets sensitifs, origines de nombreux réflexes. C'est à eux qu'est due la sensation de fatigue musculaiçe, et leur lésion entraîne des troubles de la locomotion, l'incoordination des mouvements, car, ainsi que l'a indiqué Duchenne de Boulogne, la suppression de cette sensibilité empêche de proportionner les efforts au but à atteindre. Quelques auteurs enfin admettent qu'il y a des centres nerveux trophiques du muscle. Cette opinion est basée sur ce fait que certaines lésions des cornes antérieures de la moelle ou des noyaux du bulbe déterminent une atrophie plus rapide que la section directe des fibres motrices et sensitives. Il est probable qnil faut faire intervenir ici le centre trophique du nerf, c'està-dire le corps cellulaire du neurone, qui, lorsqu'il est détruit, altère la conductibilité du nerf, plus vite que la section ; cette dernière, en effet, laisse encore passer l'excitation dans Je tronçon nerveux. Examinons, maintenant, les propriétés du muscle, puis les facteurs qui mettent ces propriétés en évidence, et enfin les phénomènes divers qui résultent de la manifestation de ces propriétés.

A. Propriétés du muscle. — Le muscle est élastique et contractile. Son élasticité est faible, mais parfaite, car il reprend toujours exactement sa forme première. Mais' rallongement qui provient, par exemple, de l'application d'un poids, n'est pas proportionnel aux différents poids employés. Si l'extension

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ôstde lo millimètres quand le poids passe de 5 à 10 grammes, elle n'est plus que de 1 à 2 millimètres quand il passe de 8o à 90 grammes. Quand la limite d'élasticité est dépassée, le muscle ne revient plus à ses dimensions primitives. D'ailleurs le muscle met, comme Ta constaté Rosenthal, un certain temps soit pour s'allonger au maximum, soit pour se rétracter quand on supprime le poids tenseur. C'est ce qu'on appelle Yextensibilité et la rélraciilitê tardives ou supplémentaires. Dans le muscle en travail, l'extensibilité paraît augmenter. Weber a montré, en effet, que, pour un même poids, le muscle tétanisé s'allonge plus que le muscle au repos, et même qu'un muscle chargé dun poids lourd s'allonge au lieu de se raccourcir, au moment du tétanos. Gh. l^ichet et de Yarigny ont également constaté ce fait chez les invertébrés.

La rétractilité est, en quelque sorte, indéfinie, en ce sens que le muscle tend toujours à se rétracter de plus en plus. Normalement du reste, cette rétractilité se manifeste par la traction faible que le muscle exerce sur ces points d'attache ; c'est pourquoi il se raccourcit quand on sectionne un de ses tendons. Cet état de contraction faible ou tonus musculaire n'existe que si le muscle a gardé toutes ses connexions nerveuses. Si on vient à les supprimer, le muscle perd immédiatement sa tonicité. De Cyonet Tschiriew attribuent le tonus à des excitations motrices réflexes, dues elles-mêmes à des excitations sensitives nées dans le muscle.

La contractilité du muscle se traduit par un changement de forme, mais non de volume, car l'accroissement du petit axe compense exactement la diminution du grand. Cette variation naît à la plaque musculaire, se propage comme une onde (onde contractile) et passe par tous les points de la fibre qu'elle dilate successivement et qui reprennent ensuite graduellement leurs dimensions normales. Elle semble résulter d'une modification dans l'arrangement moléculaire de la fibre, car, quand elle se produit, l'aspect des segments change notablement. Les segments clairs (isotropes), en effet, s'amincissent, tandis que les segments obscurs (anisotropes) semblent déborder sur

les premiers. Suivant Engelmann, la substance isotrope est riche en eau, et cette eau est, au moment de l'excitation, absorbée par la substance anisotrope ; c'est pourquoi la réfringence réciproque des segments diminue en même temps. Verworn a cherché à expliquer ces variations par des phénomènes chimiotactiques(p.465}.Les segments anisotropes contiennent des molécules positivement chimiotactiques pour des substances sécrétées par le noyau qui se répandent dans le sarcoplasma, puis dans les segments isotropes. C'est au contact des segments anisotropes et isotropes qu'a naturellement lieu l'action attractive réciproque des molécules et des substances, et cette attraction entraîne un élargissement du segment anisotrope et par conséquent un raccourcissement de la fibre. Le relâchement ou l'allongement se produit en raison de l'affinité des molécules du disque obscur pour l'oxygène du sarcoplasma. Cette attraction amène un changement de forme telgue la surface de contact entre le disque et le sarcoplasma devienne aussi grande que possible, ce qui n'a lieu que lorsque la fibre s'allonge '. Mais cette théorie, pas plus que celle d'Engelmann, n'explique ni la brusquerie ni le rythme de certaines contractions, comme celles du cœur. On en peut dire autant, du reste, de celle de Ranvier. Pour Ranvier, les segments obscurs répondent à la partie contractile, les segments clairs à la partie élastique de la fibre striée. A l'état de repos, les disques sombres sont allongés en bâtonnets, mais, sous Teffet de l'excitation, ils tendent à prendre une forme sphérique, d'où raccourcissement de la fibre et épaississement du disque; il en résulte encore, si la fibre ne peut pas se raccourcir, un allongement des espaces clairs, comme dans les fibres tétanisées et tendues de l'aile de l'hydrophile. La division de la fibre en un certain nombre de segments contractiles est en rapport avec la rapidité de la contraction, car l'excitation donne naturellement une réaction plus brusque quand elle porte sur tous les segments contractiles à la fois, que lorsqu'elle doit se communiquer à une