Delage, op. cil., p. 306, note

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masse volumineuse et continue. En somme, dans cette théorie, la division des segments intervient pour expliquer la rapidité de la contraction, et la tension superficielle du protoplasma contractile dans le plasma musculaire pour expliquer le raccourcissement du muscle. Cette dernière interprétation appartient à d'Arsonval et nous y reviendrons plus loin.

La contraclilité est la forme que revêt Firritabilité dans le muscle; elle est donc indépendante des connexions nerveuses des fibres, bien que normalement finflux nerveux soit le seul excitant physiologique de cette irritabilité. L'irritabilité propre du muscle a été mise en évidence par les expériences de Longet et surtout par celles de Cl. Bernard, au moyen de fempoisonnement par le curare, empoisonnement qui laisse intactes la conduction nerveuse dans le neurone et rirritabihté musculaire, mais qui rompt la contiguïté directe du neurone et de la fibre dans la plaque motrice, de telle sorte que l'influx ne détermine plus l'excitation du muscle. Mais il y a, entre cette excitabilité du muscle privé de ses connexions nerveuses et de l'apport sanguin, entre cette vitalité (?) spéciale du muscle que Brown-Sequard a signalée et qui se manifeste après la mort et jusqu'à la cessation de la rigidité, et l'irritabihté physiologique, fonctionnelle, une grande différence. Dans ce dernier cas, en effet, la connexion nerveuse et firrigation sanguine sont nécessaires à la manifestation de cette irritabilité, parce que l'une et l'autre apportent les substances Q diverses qu'utilise l'assimilation compensatrice dont l'effet est de permettre des contractions indéfinies. Dans les autres, au contraire, il y a simplement destruction lente, sans assimilation compensatrice, des substances du muscle ; mais la destruction qui résulte d'excitations purement artificielles est comparable à celle que produit l'influx nerveux, parce qu'il y a simplement manifestation, sous l'influence d'actions physiques, des propriétés physiques résultant de l'agencement moléculaire de la fibre. La différence est donc que l'excitant physiologique du muscle in situ met en activité le groupement P (p. 14), parce qu'à l'ébranlement moléculaire qui accompagne la des-

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hS2 la physiologie gékérale.

truction initiale se joint un apport chimique, tandis que Texcitant artificiel, même quand le muscle est irrigué, ne donne que l'ébranlement de destruction sans y ajouter l'apport que réalise linflux nerveux.

Ceci explique que certaines conditions contribuent à la conservation de rirritabilité musculaire, et surtout l'irrigation sanguine et le degré de la température. L'anémie par ligature agit à la fois et en supprimant l'oxygène et en accumulant les substances R éliminables, comme le prouvent les expériences de Ranke, faites en injectant des extraits aqueux de muscles fatigués. Chez les hétérothermes, comme chez les homœothermes, une température basse conserve plus longtemps TiiTitabihlé qu'une température élevée, car les réactions sont alors moins énergiques. Les muscles de la tortue et de la grenouille conservent leur irritabilité huit à dix jours en hiver; ceux de l'homme, cinq à dix heures après la mort. D'ailleurs, la persistance de l'irritabilité varie, dans une même espèce, avec les muscles. Chez l'homme et les mammifères, c'est l'oreillette droite [uUimum moripns de Harvey) qui résiste le plus longtemps (cent heures chez le chien, d'après Vulpian).

Mais les conditions de la conservation de l'irritabilité ne la déterminent pas. Voyons donc maintenant quels sont les agents qui la mettent en évidence.

B. Excitants du muscle. — Ces agents sont les excitants du muscle et nous avons vu précédemment ce qu'il faut entendre par excitant (p. 469). Il n'y a qu'un seul excitant normal, physiologique, du muscle; c'est l'influx nerveux, mais nous ignorons en quoi consiste cet influx et quelle est la nature de la modification qu'il détermine. Nous reviendrons plus loin sur cette question. Mentionnons seulement Thypothèse de Dubois- Reymond pour lequel la variation négative qui se produit dans le muscle excité se communique à la plaque motrice, de sorte que le muscle serait en réalité excité par l'électricité.

Les excitants artificiels sont nombreux et leur mode d'action est mieux connu. Ils n'agissent, en général, que par leur variation même, cette variation .déterminant seule l'ébranlé-

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meut moléculaire qui produit Texcitation, la mise en activité du muscle. C'est ainsi qu'un courant constant ne donne lieu à la contraction qu'au moment de la fermeture ou de la rupture du circuit. Pendant que le courant passe, le muscle reste au repos, à moins qu'on ne fasse varier brusquement son intensité. Mais si la variation est lente et graduelle, on peut amener la destruction totale du muscle, sans que ce mu&ele se contracte. Il en est de même, comme l'a montré d'Arsonval, si les excitations sont trop rapides, môme si cette excitation est capable, quand elle se produit moins fréquemment, de déterminer la contraction. On admet que, dans ce cas, les courants très brefs ne peuvent amener l'ébranlement moléculaire.

L'électricité est l'excitant artificiel le plus souvent employé ; mais elle peut agir sur le nerf du muscle ou sur le muscle luimême; dans le premier cas, l'excitabilité est plus grande que dans le second. D'ailleurs, la résistance électrique du muscle est assez forte, et, suivant Hermann, la résistance transversale est encore trois fois plus forte que la longitudinale. Le pôle négatif (cathode) est plus actif que le pôle positif (anode), et les courants de pile donnent une période latente plus longue que les courants induits. Avec un courant faible, la contraction de clôture est suivie d'un relâchement du muscle et la contraction de rupture peut manquer; avec un courant moyen, la contraction est plus forte à la clôture qu'à la rupture; avec un courant fort, il y a contraction de clôture et de rupture et tétanos entre les deux (muscles lisses ou striés).

La chaleur est un excitant, surtout pour les muscles lisses (thermosystaltiques),et à la condition que ses variations soient assez rapides, car si elles sont lentes, il n'y a pas de réaction. Toutes les actions, mécaniques (choc, pincement, écrasement, etc. d'une certaine intensité déterminent aussi la coû'. traction, comme on le constate souvent à l'autopsie d'un animal mort depuis peu de temps. La lumière est aussi un excitaat, même quand les variations de l'intensité lumlneijisc sont ïfeûbles. D'Arsonval a constaté que les contractions donnent alors un son dont la hauteur correspond aux oscillations du faisceau

lumineux. Enfin les agents chimiques peuvent être des excitants du muscle, mais à la condition, semble-t-il, qu'ils nuisent au muscle. L'eau ordinaire ou additionnée d'un peu de NaCl ne détermine pas la contraction, tandis que Teau distillée la produit immédiatement. Les bases affaiblissent, les acides augmentent Texcitabilité avant de la détruire. Les sels neutres ne la modifient pas en solutions très étendues, mais l'abolissent à une dose plus élevée. Remarquons enfin que les excitants chimiques du muscle ne sont pas ceux du nerf; la glycérine, par exemple, sans effet sur le muscle, excite fortement le nerf.

Tous les excitants donnent lieu à un même phénomène, la contraction, mais non d'une manière égale, et il y a une limite en deçà de laquelle l'excitation reste inefficace. On appelle seuil de l'excitation l'intensité minimum de l'excitation àlaquelle le muscle répond. Le seuil de l'excitation n'est d'ailleurs pas immuable. Il recule (et, par conséquent, l'excitabilité augmente) après la mort, comme nous l'avons vu et peut aboutir à de véritables convulsions (choléra, fièvre jaune); il recule également du fait de l'anémie, par accumulation de CO-, comme le croit Brown-Sequard, et de l'auto-intoxication (animaux forcés}^ et enfin sous l'influence d'une excitation antérieure quand cette excitation a été modérée ; si elle a été intense au contraire, le seuil de l'excitation se rapproche. De même le muscle d'un homœotherme se contracte plus facilement à -j- 20° G qu'à 5'' G et, en général, à une température plus haute que celui d'un hétérotherme.

Les muscles n'ont pas de spontanéité ; ils ne se contractent que sous l'influence d'une excitation, même ceux qui, comme le cœur, ont des contractions rythmiques indéfinies elteliesque la seconde survient seulement quand les substances R, qui résultent de la première, ont été éliminées. IJans tous les cas, cette contraction est subordonnée à finflux nerveux. D"où vient à son tour cet influx ? x\ous n'en savons exactement rien, mais il est à prévoir qu'il provient soit des centres réflexes parle sang, soit même des substances R du muscle cardiaque, qui excitent les ganglions de Bidder et de Remak. Ge qui ten-

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(Irait à faire admctlic celte dernière manière de voir, c'est que, chez le fœtus, le cœur bat avant d'être en rapport avec le système nerveux général.

C. Contraction miismlaire. — Les excitants du muscle déterminent la manifestation de son irritabilité propre qui se traduit par une contraction, raccourcissement et épaississement du muscle, sans changement de volume. Dans la contraction, ou secousse musculaire, on peut distinguer trois temps . la période latente, temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le début de la contraction ; la période de raccourcissement, et enfin la période de relâchement, durant laquelle le muscle revient à son état primitif.

La période latente est courte (5 à 10 millièmes de seconde), mais varie pour un même muscle suivant l'intensité de Texcitalion, le moment où elle arrive (pendant la décontraction ou le repos), la température, etc. Elle varie aussi avec les espèces et la nature du muscle ; la période latente et plus longue chez les muscles striés des invertébrés que chez ceux des vertébrés, chez les muscles lisses que chez les muscles striés, et chez les muscles lisses de la vie végétative que chez ceux de la vie de relation.

Les périodes de raccourcissement et de relâchement peuvent être égales (5 centièmes de seconde), bien que ces dernières soient parfois deux ou trois fois plus longues; mais elles se succèdent immédiaterilent et l'amplitude de la courbe qu'elles inscrivent dépend des conditions de l'excitation. Quand une excitation survient immédiatement après une autre, la contraction dans le second cas est plus forte que dans le premier, et dans un troisième que dans le second, et ainsi de suite; l'excitabilité du muscle est donc augmentée, comme nous l'avons déjà dit, par une première excitation, sans doute par suile de la modification d'équilibre qu'a déterminé le premier ébranlement moléculaire. Il en résulte qu'une excitation, trop faible isolément pour produire la contraction, finit par l'amener si on la répète un certain nombre de fois, à des intervalles suffisamment rapprochés. Les ébranlements moléculaires successifs

s'ajoutent les uns aux autres jusqu'à ce qu'ils soient suffisants pour déterminer la contraction : c'est le phénomène de la sommation ou addition latente.

Quand l'excitation est très forte, la contraction et la décontraclion sont séparées, au lieu de se succéder immédiatement, par un temps d'aiTêt; on dit alors qu'il y a contracture, phénomène que présentent également les muscles striés et les muscles lisses. Ch. tiichet paraît rattacher la contracture à Yonde secondaire, ou recontraction d'un muscle qui a été excité et s'est relâché en tout ou en partie. « La contracture n'est peutêtre due qu'à une onde secondaire insuffisante pour déterminer une contraction nouvelle, mais suffisante pour arrêter la décontraction. On observe, en effet, des formes de passage très nettes de l'une à l'autre. En tout cas, ces deux phénomènes nous montrent qu'à la suite d'une excitation, il se fait dans le muscle une série de modifications plus ou moins durables '.»

Les phénomènes précédents sont produits par des excitations lancées à de plus grands intervalles que la durée de la secousse elle-même. Si on vient à lancer, au contraire, une nouvelle excitation pendant que le muscle se contracte sous l'influence d une excitation antérieure, il n'y a pas deux secousses successives, mais une seule, à la fois plus ample et plus longue ; si cette seconde excitation parvient au muscle au moment où il se relâche, la décontraction ne s'achève pas, et il y a une seconde contraction plus forte que la première, en vertu de la sommation. Si enfin les excitations se succèdent assez rapidement pour que la secousse précédente ne puisse s'achever, le muscle entre en contraction permanente ou tétanos physiologiqup, imparfait quand les secousses sont incomplètement fusionnées, parfait quand elles le sont complèLement; elles donnentdans ce cas un tracé rectilignc,qui indique ■que les secousses se suivent assez rapidement pour que la décontraction ne puisse pas commencer à se produire, — tracé qui reste rectiligne jusqu'à ce que la fatigue du muscle l'abaisse,