Gautier, op. cit., p

de l'oxygène extérieur, sous le nom de vie anaérobie, par opposition à la vie aérobie, qui nécessite la présence de l'oxyg-ène ambiant. On croyait autrefois que ce fonctionnement anaérobie est tout à fait exceptionnel. Mais on sait aujourd'hui, surtout depuis les travaux de Duclaux, de Gautier, d'Ehrlich, que ce fonctionnement est au contraire celui d'un grand nombre de microorganismes et d'un nombre plus grand encore de cellules végétales et animales. L'universalité de ce fonctionnement tend à prouver que ce n'est pas l'oxygène, en tant qu'oxygène, qui est nécessaire à la matière vivante, mais bien l'énergie que toute oxydation rend disponible. Par conséquent, toute source d'énergie peut être utilisée par l'organisme, comme nous le voyons pour les plantes vertes.

Les agents de ces dédoublements sont les microorganismes végétaux, levures et bactériacées, désignées vulgairement sous le nom de microbes, et beaucoup de cellules végétales et animales qui se comportent comme des organismes isolés. On désigne les premiers sous le nom de ferments figurés et Ton donne le nom de fermentations aux actions qu'ils produisent, que ces actions se fassent ou non en présence de l'oxygène libre ou ambiant. Nous croyons qu'il convient de s'entendre sur cette appellation de fermentation. On 3i^i^e\\eTa. fermentation l'action chimique des microorganismes et des cellules qui fonctionnent^ d'une manière anaérobie, et l'on désignera sous le nom d'oxydations tous les effets de l'activité des microorganismes ou des cellules qui fonctionnent d'une manière aérobie, c'est-à-dire en présence de l'oxygène libre. Ainsi, la transformation du saccharose en glucose et lévulose, et du glucose en alcool et acide carbonique, celle de l'albumine en urée, glycocolle, gjycogène, taurine, etc., sont des fermentations; au contraire, la transformation du glucose en eau et acide carbonique, celle de l'albumine en urée, eau, acide carbonique, etc., sont des oxydations, parce que ces transformations se font en tout ou en partie en présence de l'oxygène libre et grâce, à son intervention. .

11 importe de remarquer que les fermentations sont directes

OU indirectes, comme le dit Schutzenberg-er. Elles sont directes quand la cellule accomplit elle-même, dans la trame de ses molécules vivantes, le dédoublement, comme le ferment lactique dédoublant le glucose en acide lactique, ou la cellule hépatique dédoublant Falbumine en urée, glycogène, cholestérine, glycocollc, taurine, etc.; elles sont indiredes quand la cellule sécrète, préalablement à la fermentation proprement dite, un ferment soluble, une diastase, qui dédouble les éléments nutritifs en les hydratant, comme la levure de bière sécrétant Tinvertine qui transforme le saccharose en glucose et lévulose, et comme le Tyrothrix urocephalum, sécrétant une pepsine qui transforme les albuminoïdes en peptones.

A. Fermentations indirectes. — Parmi les éléments du milieu nutritif, il en est certains qui sont inabsorbables directement, c'est-à-dire que les dimensions de leur édifice chimique sont trop considérables pour traverser les membranes, différenciées d'une manière plus ou moins nette, qui limitent le protoplasma ou le corps cellulaire. On sait, en effet, comme l'ont montré les recherches de Traube, que toute membrane formée par une substance chimique se constitue avec des pores plus petits que les molécules de celle-ci. Il en résulte que beaucoup de molécules chimiques complexes, comme celles des albuminoïdes, de l'amidon, etc., ne peuvent traverser ces membranes, n'étant pas, d'ailleurs, solubles dans l'eau qui constitue le véhicule universel et nécessaire de tous les matériaux nutritifs. Pour que ces matériaux (albuminoïdes, amidon, etc.) deviennent assimilables, il faut donc qu'ils subissent une modification préalable qui diminue les dimensions de leur édifice moléculaire sans altérer leurs propriétés nutritives et les rendent en même temps solubles et diffusibles. Cette modification est précisément réalisée par les ferments solubles, sécrétés par la matière vivante comme réaction à Faction chimique produite par le contact d'un milieu nutritif particulier.

Quand on fait agir de la levure de bière sur du sucre de canne ou saccharose, ce sucre est changé en un mélange de deux sucres nouveaux, le glucose ou dextrose et le lévulose, l'un et

l'autre ayant exactement la même composition chimique, mais déviant en sens contraire le plan de la lumière polarisée. Ces sucres dérivent simplement de l'hydratation et du dédoublement du saccharose primitif, comme l'indique l'équation suivante :

Ce dédoublement se produit sous l'influence d'une matière spéciale, Vi7ivertine, sécrétée par la levure. Cette invertine est un ferment soluble, dérivé de la désintégration de la molécule albuminoïde et tout à fait analogue à ces ferments solubles et à ces diastases que sécrètent normalement certaines cellules des animaux et des végétaux pour rendre assimilables les éléments du milieu nutritif. Il existe même dans l'intestin de l'homme un ferment inversif, découvert par Claude Bernard, qui jouit exactement comme l'invertine de la levure, de la propriété do dédoubler le saccharose et de le transformer, en l'hydratant, en glucose. La théorie de Danilewsky, exposée plus haut, rend compte de la production de ces ferments solubles. Cette théorie, d'ailleurs, en ce qui touche à l'existence dans toute substance vivante d'un groupement ferment soluble, est vérifiée par les recherches de Lépine, Seegen et Kratschner, qui montrent que les substances albuminoïdes et tous les tissus fournissent des diastases, et principalement des diastases saccharifiantes, en s'altérant. Tiegel a constaté, de son côté, que les globules rouges, au moment où ils sont détruits par Féther, jouissent aussi, mais à ce moment seulement, d'un pouvoir saccharifiant. Cette apparitiop de diastase est liée non à la destruction totale du protoplasma, mais seulement à la dislocation de certaines de ses molécules.

Les ferments solubles et les diastases sont des matières azotées extrêmement complexes, dont la formule de constitution est encore inconnue; ils contiennent de l'hydrogène, du carbone, de l'azote et de l'oxygène, sont solubles, mais précipités de leurs solutions aqueuses par l'alcool ; ce ne sont pas cependant de véritables albuminoïdes, puisque l'acide nitrique ne les

colore pas en jaune et que le chlorure mercurique et le tannin ne les précipitenl^ pas.

Ces ferments solubles se rencontrent à l'état de solution dans les hydroleucites des cellules végétales et dans les vacuoles et le suc cellulaire des cellules animales. Ils traversent par exosmose les parois des cellules végétales, et sont parfois versés dans le milieu ambiant par rupture de la membrane protoplasmique chez les cellules animales.

Les principaux ferments solubles sont les suivants :

La pepsine du suc gastrique des animaux transforme les albuminoïdes en syntonine ou alcidalbumine et en peptones. La trypsine du suc pancréatique et la pepsine que sécrètent certains microorganismes {TyrothrLv lo'ocephalum, filiformis, tmuior, etc.) et les plantes carnivores et la papaïne du Carica papaïa, sorte de trypsine végétale, ont une actionidentique.il est impossible d'exprimer par une équation chimique les réactions auxquelles donne lieu ce ferment soluble, puisqu'on ne connaît la formule de constitution ni de l'albumine ni de la peptone. Cependant, il résulte des recherches de A. Gautier et de Diakonow que le premier produit du dédoublement par hydratation de l'albumine, la syntonine, a un poids moléculaire = •2950, deiLx fois moindre à peu près que celui de l'albumine initiale = 5 ooO environ. Par conséquent, d'une molécule albuminoïde résultent 2 molécules de syntonine. Mais la peptone indique un état de dédoublement beaucoup plus avancé, puisque, d'après Schutzenberger^ 100 grammes de fibrine sèche absorbent, en se peptonisant, 4 grammes d'eau, soit 12 molécules d'eau pour l molécule d'albumine.

Il importe de remarquer que ces dédoublements successifs ne se font souvent qu'en présence des acides. La présence de ces acides s'explique naturellement dans les hydroleucites et les vacuoles cellulaires par ce fait que les unes et les autres sont limitées par des parois ou des membranes plus ou moins différenciées et que, d'autre part, dans la dialyse, l'acide passe

1. Comptes rendus de V Académie des sciences, t. CXV, p. 210.

plus vite que la base. Le suc cellulaire a donc toujours une réaction acide. Chez les animaux et notamment chez les animaux supérieurs, cet acide semble être l'acide chlorhydrique, mais il peut être autre. L'intervention de cet acide fait que la syntonineet surtout les peptones ont une réaction acide de plus en plus accusée, bien qu'elles conservent les propriétés générales des substances protéiques. De plus, le dédoublement de l'albumine ne produit pas rigoureuseiftent que des peptones. C'est ainsi que, au cours de la digestion gastrique, des acides amidés apparaissent à côté des peptones. La molécule albuminoïde est donc plus que dédoublée ; elle est aussi partiellement disloquée.

La ptyaline de la salive des animaux transforme l'amidon en dextrine et en maltose. Vamylapsine du suc pancréatique agit de même ; le ferment hépatique dédouble également le glycogène en dextrine et maltose ; enfin, Vamylase des cellules végétales (orge germé, par exemple) transforme aussi Uamidon en dextrine et maltose.

L'action de ces diastases est mieux connue dans ses détails, parce qu'on sait la formule de constitution sinon de l'amidon et du glycogène, du moins du glucose et du maltose. A titre d'exemple, nous allons étudier ici l'action de la ptyaline.

Gomme tous les ferments solubles, la ptyaline n'agit qu'en présence de l'eau; elle dissout l'amidon, en fixant de l'eau et en dégageant un peu de chaleur, sans, d'ailleurs, subir elle-même aucune modification essentielle; par conséquent, une petite quantité de ptyaline peut saccharifier une grande quantité d'amidon. Il en est de même, comme on le sait, de l'amylase de l'orge germé utilisée pour la fabrication de la bière. La ptyaline a son optimum vers + 35'' G. ; mais, quand elle est humide, son action cesse à+ 60° G., car, à cette température, le ferment se détruit. Sèche, au contraire, elle peut supporter, sans s'altérer, une température supérieure à 4-1 00° G. Quand les solutions de ptyafine restent longtemps inactives, elles se détruisent et le ferment cesse d'agir (Landois). Ajoutons que Taction de la ptyaline n'est pas entravée par les autres sucs

digestifs à la condition que le milieu ne soit ni trop acide ni trop alcalin ; un excès de sucre (2 à 2,5 pour 100) produit le même effet.

La ptyaline dédouble l'amidon en dextrine et en maltose, comme le montre l'équation suivante :

(C6Hi0O3)6 + 4H2O = 2(C6H'0OS)+2(Ci2H22O" + H2O). Amidon. Dextrine. Maltose.

qu'ont établie les recherches de Sullivan, de Musculus et de von Méring-. D'après Briicke, il se produit plusieurs espèces de dextrine qui se distinguent les unes des autres par leur coloration en présence de l'iode. Il se forme d'abord de Vérythrodextrine, colorée en rouge par l'iode, puis de Vachroodextrine, qui ne se colore plus par l'iode, mais réduit la liqueur de Fehling. Quant au maltose, qui se produit à la place du glucose qu'on croyait autrefois succéder à l'action de la diastase salivaire, il a une constitution voisine de celle du glucose, bien que possédant une molécule d'eau de moins, mais cette molécule y existe à l'état d'eau d'hydratation et lui permet de se transformer en glucose, ce qui le distingue du saccharose. La ptyahne ne peut pas dédoubler le maltose en dextrose, mais cette transformation est accomplie dans l'intestin par les microorganismes qu'il contient, si, comme le croit Landoîs, ce sont ces microorganismes (levures, bacilles de la fermentation lactique?) qui sécrètent l'invertine qu'y a découverte Claude Bernard. D'après Dasti'e et Bourquelot, la plus grande partie du maltose est cependant absorbée sans avoir été modifiée. La ptyaline transforme également Tachroodextrine en maltose par le mécanisme indiqué ci-dessus, mais l'érythrodextrine ne semble pas se saccharifier.

Nous avons vu précédemment comment agit Vinvertine; elle dédouble, par simple hydratation, le saccharose ou sucre de canne en glucose ou dextrose et lévulose. On doit aussi mentionner le ferment glycoly tique du sang, qui hydrate et dédouble le glycogène et les sucres musculaires et dont l'existence a été constatée par Cl. Bernard et Lépine.

La cellulase végétale se comporte vis-à-vis de la cellulose comme Tamylase ou la ptyaline à l'égard de Tamidon. On croit que le Bacillus amylobacter produit, dans l'intestin des herbivores, cette diastase, ce qui permet à ces animaux d'absorber la plus grande partie de la cellulose, indigérable, au contraire, pour nous.

La stéapsine du suc pancréatique et la saponase des cellules végétales, la bile, plus faiblement et d'une manière encore douteuse quand elle agit seule, dédoublent les graisses neutres en glycérine et acides gras, par hydratation, comme le montre cette équation :

C87 Hiio 06 + 3 H2 0 = G3 H8 0» + 3 (Gis H36 02) stéarine. Glycérine. Acide stéarique.

En se combinant à des alcalis, soude ou potasse, les acides gras ainsi mis en liberté forment les savons, stéarates, palmitates et oléates, qui sont solubles.

Un certain nombre de microorganismes végétaux fschizomycètes) agissent également sur la glycérine ; mais ils donnent lieu à des fermentations qui se rattachent aux fermentations directes.

Il existe un très grand nombre d'autres ferments, moins importants, comme la laccase de l'arbre à laque (Bertrand), qui semble un ferment oxydant; la myrosine, qui dédouble le myronate de potasse en essence de moutarde et produits divers (Guignard); comme Vémulsine, qui dédouble l'amygdaline en dextrose, acide cyanhydrique et aldéhyde benzoïque; comme la rhamnase, qui dédouble la xanthorhamnine, glucoside des semences du rhamnus, en dextrose et en rhamnine ; comme Yinulase, qui transforme l'inuline en lévulose ; la maltase, le maltose en dextrose ; la tréhalase, le tréhalose ou sucre des champignons en dextrose ; comme la présure ou lab, qui coagule la caséine du lait et la caséine végétale et paraît les dédoubler en un albuminoïde solubie et en un sel de chaux insoluble (caseumj, etc. ^ et d'autres ferments d'origine ani-