FEUILLES MORTES OU ANESTHÉSIÉES

Il résulte de ces chiffres que la respiration végétale n'est pas exclusivement un phénomène physiologique, puisque la mort ne l'arrête pas, mais représente surtout une combustion chimique.

Reinke et Traube ont attribué jadis à de l'eau oxygénée ces combustions relativement peu actives chez les végétaux. On est, aujourd'hui, porté à en chercher la cause dans l'existence des diastases oxydantes et du philothion de Rey-Pailhade. Mais les diastases oxydantes, analogues à la laccase, ne semblent pas se rencontrer dans tous les végétaux ; le philothion a, nous le verrons, une signification physiologique différente de celle que lui accorde Rey-Pailhade, tandis que, dans tous les végétaux, certaines actions réductrices mettent de l'hydrogène en liberté. C'est cet hydrogène qui, en dédoublant la molécule indifférente d'oxygène libre, 0^, rend l'oxygène actif et lui permet d'accomplir des oxydations qui deviennent de plus en plus intenses à mesure que la température s'élève.

Certains faits confirment cette conclusion. En effet, si l'on supprime la source d'énergie que les plantes utilisent, l'hydrogène mis en liberté par les dédoublements fermentatifs ne peut plus se produire et la respiration est ralentie ou arrêtée. C'est ce qu'a constaté Borodin. Au bout de douze heures, l'activité respiratoire est réduite à la moitié ; au bout de vingtquatre heures, au tiers, etc. Toutefois, malgré ce ralentissement, le rapport GO7O n'est pas atteint, et il suffit, pour rendre à la plante toute son activité respiratoire, de la replacer au soleil. Aussi Borodin en a-t-il conclu que la matière qui brûle, quand les plantes respirent, se forme sous l'influence de la lumière solaire. Mais les expériences de Maquenne, faites dans l'obscurité, prouvent que la quantité de CO^émis et de 0 absorbé augmente quand les feuilles ont été placées au préalable quelque temps dans le vide. Or, il n'y a que le fonctionnement anaérobie qui puisse se produire dans le vide ; et, dès lors, la quantité plus grande d'hydrogène mise en liberté explique l'accroissement conséquent des oxydations. Pendant toute la durée du développement, l'intensité respi-

ratoire est en rapport direct avec rintensité des phénomènes biologiques dont la plante est le siège. Elle présente des valeurs maxima pour toutes les périodes pendant lesquelles la plante forme des substances de réserve ou les consomme, en particulier pendant la période de maturation des fruits ou des graines et pendant la période de germination. Dans ces deux cas, en effet, la plante présente des réactions chimiques dont l'intensité explique l'activité que prend alors la fonction respiratoire.

Le rapport de GO^/0 dans la germination a été surtout étudié par Godlewski. Ses recherches ont abouti aux conclusions suivantes. Pour les graines amylacées, comme le blé et les céréales, les pois, etc., ce rapport est sensiblement égal à l'unité pendant toute la durée de l'évolution de la graine. Pour les graines oléagineuses, colza, ricin, etc., le rapport G0-/0 varie. Au début, pendant les deux ou trois premiers jours de la germination, il est encore égal à l'unité ; mais, à partir du quatrième jour, ce rapport diminue et reste, pendant une quinzaine environ, à 0,6. Il remonte ensuite au voisinage de l'unité et s'y maintient jusqu'à la fin de la germination.

Ces variations sont faciles à interpréter, si l'on tient compte de la composition chimique de l'amidon (transformé en glucose) d'une part, et des corps gras, de l'autre, qui produisent GO^ par combustion du carbone. En efiPet, la combustion totale du glucose est exprimée, nous le savons, par l'équation suivante :

C6Hi206 + 120 = 6C02-}-6iI2 0.

Or, 120 = 6 C0-. Par conséquent, le rapport G0-/0 égale bien i . Quant aux graisses, elles se dédoublent en glycérine et acide oléique, et c'est cet acide oléique qui est brûlé. On a alors :

C18H34 02 +510 = 18 CO-2 + 17 tPO.

Ac. oléique.

Or, olO ne correspondent pas exactement à 1800^. Le rapport CO^/0 est donc exprimé par la fraction 36/51 = 0,7, chiffre sensiblement voisin de celui expérimentalement trouvé par

Godlewski. Des phénomènes absolument identiques s'accomplissent dans les lubercules, les bulbes, les oignons, comme Fa montré de Saint- André, et dan les bourgeons (marronnier), comme Fa constaté Moissan.

Les oxydations ou combustions respiratoires qui se produisent dans la graine qui germe amènent une perte de poids, une élévation parfois très sensible de température et, enfin, un changement dans sa composition chimique. Quelques mots seulement de ce changement chimique qui va nous permettre de prendre sur le vif les phénomènes signalés dans le chapitre précédent.

Le tableau suivant donne, à cet égard, ]e résultat d'expériences de Boussingault, expériences qui ont porté sur la germination de graines de maïs à l'obscurité et qui indiquent les modifications subies par les divers principes immédiats de cette graine.

Graines. .

Plants , . .

Différence

in o

O.oiO

0,150 0,loG 0,000

Comme il est facile de le voir par ces chiffres, c'est Famidon surtout qui est brûlé. Mais la partie non brûlée de l'amidon subit d'importantes modifications. Une certaine quantité fixe de l'eau et se transforme en glucose. Cette hydratation de Famidon se fait sous Finfluence d'une diastase dont nous avons déjà parlé, Vamylase. Cette transformation d'ailleurs est purement chimique, car on peut parfaitement enlever les cotylédons et les remplacer par une pâte ou de l'empois d'amidon, sans que la germination de la plante soit troublée. Cela laisse clairement entrevoir la signification des oxydations qui se pro-

duisent dans la graine, signification sur laquelle nous avons, à plusieurs reprises, insisté.

La cellulose se produit également aux dépens du glucose. Mais, comme la transformation du glucose en cellulose n'a pu être expérimentalement réalisée, nous ne connaissons pas exactement le processus de cette synthèse. Peut-être y a-t-il là aussi intervention d'une diastase.

Les expériences de Fleury et de Peters sur la germination du ricin et de la courge montrent que la matière grasse ou huileuse de la graine diminue dans tous les organes et que, aux dépens de la partie non brûlée, il se forme du sucre (glucose), un peu de gomme, de l'amidon et de la cellulose. Les matières azotées et minérales ne subissent pas, au contraire, en poids, de modifications appréciables, bien que, en réalité, les combinaisons dans lesquelles entre l'azote subissent, au cours de la germination, de nombreuses transformations.

Les phénomènes respiratoires ne sont pas les seuls échanges gazeux que les plantes réalisent ; les végétaux, en effet, fixent l'acide carbonique et, certains au moins, l'azote atmosphérique. La fonction qui en résulte dépend donc bien du milieu aérien ; mais, à cet égard, le miheu aérien perd le caractère spécial de fournisseur d'énergie, sous lequel nous l'envisageons ici, pour devenir, dans toute l'acception du terme, miheu nutritif. C'est donc en étudiant le miheu nutritif que nous aurons à examiner le rôle de l'acide carbonique et de l'azote dans la nutrition végétale. Néanmoins, il faut indiquer brièvement le mécanisme des échanges gazeux qui s'accomplissent chez les plantes.

Les gaz diffusent à travers les membranes des cellules, même des cellules épidermiques plus ou moins cutinisées et recouvertes de matières cireuses. Mais, en réalité, ce sont les stomates qui, d'après les expériences de Garreau et de Merget, semblent surtout être les organes de la circulation des gaz. De plus, contrairement à Boussingault, Mangin a montré que les stomates concourent non seulement à la respiration, mais aussi

LA PHYSIOLOGIS GÉN. 9

à rassimilation chlorophyllienne K Ils ont également un rôle dans la transpiration et la chlorovaporisation.

Pour comprendre le mécanisme des échanges gazeux, il faut considérer, par exemple, une des cellules de la cavité d'une chambre sous-stomatique et faire abstraction du phénomène respiratoire. Si la plante est placée dans l'obscurité, il y a équilibre gazeux entre la cellule limitante et la chambre sousstomatique, et entre celle-ci et l'atmosphère extérieure. Mais si un rayon lumineux vient frapper la plante, aussitôt de l'oxygène se dégage de la cellule, et l'équilibre gazeux est rompu. De l'acide carbonique emprunté à l'atmosphère de la chambre sous-stomatique pénètre donc dans la cellule. D'autre part, l'équilibre est aussi rompu entre l'atmosphère de la chambre sous-stomatique et l'atmosphère extérieure. De l'acide carbonique extérieur remplace, en franchissant l'ostiole, celui qui a disparu de l'atmosphère sous-stomatique, tandis que l'excès d'oxygène contenu dans celle-ci diffuse à l'extérieur. « Ainsi s'établit, entre le corps même de la cellule et l'atmosphère extérieure, une circulation gazeuse qui se règle étroitement sur la consommation faite par la cellule ^. »

3° Respiration animale.

Chez les animaux, la fonction respiratoire est fondamentalement identique à ce qu'elle est chez les végétaux; elle consiste toujours en une absorption d'oxygène; mais une modification intéressante y fait son apparition. En effet, par suite de sa lente adaptation à des conditions qui l'ont rendu incapable de synthèses organiques très étendues, l'organisme animal dépense plus qu'il ne crée; il est exothermique par conséquent. Cette exothermie suppose nécessairement des combustions intenses, et il n'y a que l'oxygène apporté par le milieu ambiant qui puisse les permettre. Encore faut-il, pour cela, que la plus

1. Mangin, Fonction des stomates {Revue générale des sciences^ 1890, p. 100 et suiv.).

2. Cf. Daguillon, Leçons élémentaires de botanique, p. 364-366.

g:rande surface possible de rorganisme soit en contact avec cet oxygène. Or, comme Ta montré Spencer, à mesure que la masse organique (ou protoplasmique) s'accroît par nutrition, son volume augmente comme le cube et sa surface comme le carré seulement de ses dimensions. Il s'ensuit que l'absorption d'oxygène par la surface devient insuffisante. C'est peut-être là, comme le pense Orr, une cause d'excitation fonctionnelle qui pousse rorganisme, non seulement à s'étendre, puisque, à mesiu-e qu'il s'éloigne de la forme sphérique, sa surface augmente par rapport à son volume, mais encore k constituer un système de cavités intérieures qui doublent, pour ainsi dire, la périphérie du corps.

Telle est l'origine des fonctions circulatoire et respiratoire qui, d'abord confondues chez les animaux les plus inférieurs (échinodermes, cœlentérés, spongiaires, etc.), se différencient peu à peu et arrivent à constituer, chez les êtres plus perfectionnés, deux fonctions distinctes, mais étroitement dépendantes. C'est ainsi que, chez ces derniers, apparaît, dans les cavités intérieures, un liquide, le sang ou l'hémolymphe, qui forme le milieu intérieur pour les cellules profondes, et sert à transporter à la fois les matériaux nutritifs, l'oxygène et les déchets de fonctionnement.

Pour que le sang puisse véhiculer l'oxygène et le porter aux tissus où les oxydations se produisent, il faut qu'il le fixe. Comment se fait cette fixation d'oxygène? Cela nous amène à examiner la constitution du sang dans ses rapports avec la fonction que nous étudions ici.

Chez les vertébrés, le sang est essentiellement constitué par un plasma hquide et des éléments figurés, dont les plus importants sont les hématies ou globules rouges. Mais, comme nous le verrons, ni ces globules, ni la couleur rouge, ni même aucune matière colorante fixatrice ne sont rigoureusement nécessaires à la vectation de l'oxygène, puisque, chez certains invertébrés, la matière fixatrice est dissoute dans le plasma, qu'elle peut prendre des teintes difrérentes,bleue, verte, rose, et peut enfin complètement manquer, comme chez les échinodermes.

les bryozoaires, les ascidies, beaucoup de mollusques. Ces variationSjdans un liquide aussi important que le sang, montrent que sa constitution n'a rien de téléologiquement nécessaire, mais qu'elle est subordonnée à des conditions purement chimiques, auxquelles les organismes se sont adaptés suivant la nature propre du milieu où ils ont. évolué. C'est ce que va nous montrer l'examen des matières colorantes du sang, fixatrices d'oxygène, et spécialement de l'hémoglobine.

L'hémoglobine est une matière albuminoïde ferrugineuse. Sa composition centésimale moyenne est la suivante :

G 54 pour ÏOO.

Az 16,25 —

Fe 0,42 —

et W. Preyer lui a attribué cette formule, déjà citée : C600H960Azis*S3FeOi79,

Cette hémoglobine imprègne le stroma des hématies, mais on ne sait encore exactement de quelle façon. Ce qui tendrait à faire croire que ce n'est pas à l'état de dissolution, c'est que, bien que le sérum la dissolve très facilement, néanmoins l'hémoglobine ne diffuse pas. D'ailleurs, elle existe en dissolution dans le sang dépourvu de globules, ainsi que cela se voit chez un certain nombre d'invertébrés. Kùhne, d'autre part, a reconnu l'existence de l'hémoglobine dans les muscles, et plus récemment, Zalesky, sans retrouver l'hémoglobine, y a néanmoins confirmé l'existence du fer.

L'hémoglobine, en présence de l'air, s'oxyde et devient l'oxyhémoglobine. Cette fixation d'oxygène constitue sa propriété fondamentale et expUque le rôle qu'elle joue dans les organismes animaux supérieurs. En effet, 100 centimètres cubps de sérum dissolvent normalement 0''™'=,45 d'oxygène ; une même quantité d'hémoglobine en fixe 22 centimètres cubes, soit cinquante fois plus. Mais cette combinaison de l'hémoglobine avec

l'oxygène n'est stable que sous une pression d'oxygène supérieure à 62 millimètres de mercure, ce qui équivaut à 370 millimètres de pression barométrique, ou à une altitude de 5 500 mètres. Au-dessous de cette pression d'oxygène, l'oxyhémoglobinc se dissocie, ce qui explique les accidents du mal des montagnes.

Notons ici que la proportion d'hémoglobine du sang varie avec les espèces animales, comme le montre le tableau suivant, emprunté à Beaunis ^

Homme 12,3 pour 100.

Chien. iSjS —

Porc 13,2 —

Bœuf 12,3 —

Mouton 1 1 ,2 —

Lapin 8,4 —

Coq 8,5 —

Canard 8,1 —

En résumé, l'hémoglobine possède la propriété de fixer l'oxygène des milieux aérés et de l'abandonner quand la tension de l'oxygène extérieur baisse suffisamment. Cet oxygène est alors activé par l'hydrogène issu des dédoublements fermentatifs profonds et devient capable d'accomplir les oxydations intenses que nous constatons dansForganisme. Tel est, peut-on dire, le schéma général de la fixation et du dégagement de l'oxygène. i\Iais ce schéma ne s'applique qu'aux animaux supérieurs; il varie avec les espèces, suivant les conditions qui ont présidé à leur évolution propre. Et ces variations montrent que le but essentiel de la fonction respiratoire est une fixation d'oxygène en rapport avec les oxydations qui doivent s'acçompHr dans rorganisme, c'est-à-dire avec la quantité d'énergie dont il a besoin.

En effet, pour que Foxygénation maximum puisse se produire, il faut, d'après la loi de H. Spencer, que la surface du corps augmente par rapport à sa masse. Les animaux se sont diversement plies à cette nécessité. Les uns ont constitué un