Physiologie, t. I^r, p

134 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALK.

système de cavités intérieures, baignées par un liquide qui jouit de la propriété de fixer ou de dissoudre l'oxygène emprunté au milieu aérien (air libre ou dissous). L'organe où la fixation d'oxygène se fait peut être interne (poumons) ou externe (branchies, des annélides marines surtout). Dans le premier cas, l'air va à la rencontre du sang; c'est le contraire dans le second. D'autres animaux, comme les insectes et les araignées, forment aussi un système de cavités intérieures, mais ouvertes, en communication avec le milieu aérien qui les parcourt incessamment. Ce sont les trachées, dont le schéma est analogue à celui du poumon, avec cette différence que fair seul vient audevant du sang et qu'aucun organe d'hématose spécial n'apparaît. Tous, enfin, et quelques-uns exclusivement (protozoaires, cœlentérés, certains échinodermes et certains vers) sont capables de fixer l'oxygène par la surface même du corps. Mais cette respiration cutanée est insuffisante si la consommation d'énergie est considérable ; elle est d'ailleurs souvent restreinte ou empêchée par des différenciations du derme et de Tépiderme.

Ces modes respiratoires répondent aux différents modes de fixation de l'oxygène. Les protozoaires, les spongiaires, les cœlentérés, les êtres peu différenciés, ont une respiration directe; l'oxygène est immédiatement fixé. Au contraire, avec les poumons, les branchies ou les trachées des organismes très complexes, la respiration est indirecte. L'oxygène est dissous ou fixé par le sang, et ce n'est qu'ultérieurement que le dégagement se fait et que les oxydations se produisent. La matière colorée qui fixe l'oxygène varie également ; elle est rouge (hémoglobine), rose (tétronérythrine), verte (chlorocruorine), bleu (hémocyanine), change de teinte au moment où la combinaison a lieu, et son pouvoir fixateur est en rapport avec l'activité des organismes.

L'hémoglobine est le type le plus parfait de ces matières fixatrices. Elle se rencontre chez tous les vertébrés (sauf Leptocephalides et Amphioxus) et quelques invertébrés, annélides, hirudinées (iVep.'ieZi's), insectes (larves de C/izro?zomw5), crustacés

{Daphnia^Cheirocephalus), turbcllariés {Polia sanguîrubra)^mo\lusqucs(PZarzor62s), et même chez un échinoderme de la baie de Naples, d'après Fœtting-er.

Chez certaines annélides marines {Sabella venirilahrum, siphonostoma), le sang-, au lieu d'être rouge, est vert, et cette matière colorante verte, à laquelle Ray-Lankester a donné le nom de chlorocruorîne, joue le même rôle respiratoire que rhémoglobine. Elle forme, avec l'oxygène, une combinaison peu stable qui se dissocie en oxygène et chlorocruorine sous les mêmes influences que roxyhémoglobinc. Ray-Lankester pense qu'il y a une étroite parenté chimique entre les matières colorantes du sang rouge et du sang vert. Mais les minimes quantités de liquide vert que fournissent les Sabelles n'ont pas permis de rechercher, dans la chlorocruorine, la présence du fer ou d'un autre métal oxydant.

Chez les céphalopodes {Octapus, Sepia, Eledone), quelques gastéropodes [Arion, Limax, Helîx) et beaucoup de crustacés (homard, langouste, squille, crabe, limule,écrevisse), la matière fixatrice d'oxyg-ène est représentée par une substance bleue cuprifère à laquelle Frédéricq, qui l'a découverte, a donné le nom d'hémocyanine. Cette substance présente de grandes analogies avec l'hémoglobine et la chlorocruorine ; mais elle n'est bleue qu'à l'état de combinaison avec l'oxygène ; en dehors de cette combinaison, le liquide reste incolore '.Le rôle actif est ici joué par le cuivre qui est, comme le fer, un oxydant énergique.

L'hémoglobine, la chlorocruorine et Thémocyanine sont indispensables, en raison du rôle fixateur qu'elles jouent, aux animaux à mouvements actifs qui font conséquemment une grande dépense d'oxygène. Ce gaz, en effet, est peu soluble dans l'eau et les solutions d'albumine (plasma), et la petite quantité qui se trouverait dissoute dans un sang privé d'hémoglobine ou des autres matières fixatrices, deviendrait insuffisante eu égard aux besoins. De là l'apparition de ce mode de fixation et de transport de l'oxygène. Chez les animaux séden-

1. L. Frédéricq, la Respiration dans la série animale {Revue scientifique, 1881, deuxième semestre, p. 538).

taires ou à mouvements peu actifs, comme les échinodermes, les bryozoaires, les ascidies, beaucoup de mollusques, il ne paraît pas exister de substances colorées du sang* capables de fixer et de transporter l'oxygène. Le peu d'oxygène que le sang dissout est alors suffisant à Ja production des oxydations restreintes et de la petite quantité d'énergie que ces êtres consomment. Quant aux protozoaires à mouvements très vifs, c'est la couche ectodermique de leur protoplasma qui fixe directement l'oxygène dissous dans le milieu ambiant et l'utilise.

En raison des mouvements nombreux et rapides qu'ils exécutent, les insectes ont une grande activité respiratoire et produisent des oxydations assez intenses pour élever parfois sensiblement leur température. Néanmoins, une matière fixatrice n'est pas ici nécessaire, car, en vertu de la disposition anatomique de leur appareil respiratoire, le sang se trouve toujours et partout en contact avec le milieu aérien par les trachées, et la quantité d'oxygène qu'il dissout normalement, est suffisante (parce qu'elle est constamment renouvelée et n'a pas besoin d'être charriée bien loin) à la consommation qui en est faite. Les trachées, d'ailleurs, portent l'air jusque dans les profondeurs des tissus. Cependant, Frédéricq a vu que le sang de la larve d'un coléoptère, VOryctis nasicornis, prend à l'air une coloration brune. Mais ce physiologiste ne croit pas que cette coloration appartienne à une matière fixatrice d'oxygène; il l'attribue simplement à un phénomène cadavérique, et lui dénie toute espèce de rôle dans la respiration^

Cet exposé sommaire nous fait toucher du doigt, pour ainsi dire, la cause fondamentale de la fonction respiratoire, et nous montre comment les êtres se sont diversement adaptés aux conditions qui leur étaient imposées de manière à toujours régler le gain d'oxygène (c'est-à-dire d'énergie disponible) sur la dépense qui en sera faite. C'est là le point de départ de la fonction respiratoire, le moyen qu'elle emploie pour s'exercer. Il nous faut maintenant entrer dans le détail des échanges chi-

l. Cf. Frédcricq, loc. cit., p. 539-360.

' ••'•MUIOLV

iniques, examiner comment ils s'accomplisseat et quels en sont les résultats.

Nous avons précédemment indiqué (p. 117 et suiv.) la composition du milieu aérien libre ou de l'air dissous que respirent les êtres aquatiques. Cet air change de composition entre le moment où il pénètre dans Forganisme et le moment où il en sort. Ces variations sont exprimées, chez l'homme, par exemple, par les chiffres du tableau suivant :

Oxygène

Azote

Acide carbonique