A19«:O10,6;CO

Ces quatre expériences, quand on prend les moyennes en ramenant les origines des tracés à 20, nous donnent le trace B de la figure 43.

On voit que la courbe (B) s'incline beaucoup plus rapidement que la pirécédente (A), et qu'elle se rapproche davantage de celle qui, tirée de la colonne 8 du tableau X, exprime les modifications de l'oxygène chez Tanimal vivant, et est ici représentée en C. En d'autres termes, la contradiction signalée diminue beaucoup d'importance quand on se place dans les conditions de température présentée par le corps des animaux à sang chaud.

Cependant il résulte de nos analyses que le sang artériel d'un animal vivant soumis, par exemple, à une demi -atmosphère, pourrait absorber une quantité d'oxygène notablement supérieure à celle qu'il contient en réalité.

C'est que l'agitation intrà-pulmonaire du sang avec l'air ne se fait plus dans des conditions suffisantes. Déjà, nous l'avons vu, même à la pression normale, le sang artériel n'est point saturé de l'oxygène qu'il peut contenir; il n'y arrive, ou à peu près, qu'à la suite d'efforts exagérés de respiration, qui entraînent une exagération de la rapidité circulatoire. A une demi-atmosphère, il faudrait, pour obtenir le même résultat qu'au niveau du sol, que l'activité du brassement ' intrà-pulmonaire fût doublée : doubles les mouvements respiratoires en amplitude, en rapidité; doubles les mouvements du cœur, en force et en nombre. Cela est évidemment impossible.

En résumé, les conclusions du travail de M. Fernet ne sont légitimes que dans les conditions de pression et de température (16^) où il s'était placé. A des pressions plus faibles, à la température du corps, la partie de l'oxygène qu'il considère comme chimiquement combinée dans le sang parce qu'elle est indépendante de la pression suit réellement les modifications de celle-ci , bien que notablement moins vite que ne le ferait un gaz simplement dissous. Mais ceci se complique, dans l'organisme vivant, d'une agitation insuffisante

GAZ DU SING : EXPÈRIEUCES fV VITRO.

du sang au contact de l'air, d'oà résulte une diminution beaucoup plus rapide de l'oxygène du sang que ne l'auraient fait penser les expériences in vitro.

. — Angmantatlon da praisloB.

Pour étudier l'absorption de l'oxygène par le sang à des pressions supérieures à celle de l'atmosphère, j'ai fait fabriquer un récipient de bronze, d'une capacité de 175", ca pable de résister aisément à 25 atmosphères (fig 45) lia manœuvre était des plub simples. On introduisait dans l'apparei!, dont la partie inférieure pouvait se dévisser, le sang dehbriné destiné à l'analyse; j'en mettais ainsi environ 100". Puis, le cylindre refermé, j'y comprimais l'air en le vissant à la pompe à compression, et fermais le robinet R quand le manomètre m'indiquait que j'étais arrivé à la pression voulue. J'agitais ensuite l'appareil en le fixant sur la planchette de la fig. 42.

Ëafin, pour extraire le sang

Flg. 45.— Appïrei

dans la seringue graduée, il me suffisait d'en adapter l'extrémité au robinet capillaire r et d'entr'ouvrir celui-ci; la pression de l'air chassait aussitôt le sang; on maintena^it avec quelques coups de pompe une pression constante dans l'appareil pendant toute la prise de sang. Quand il s'agissait dé très-hautes pressions; où l'azote dissous en quantité se dégageait dans la j^eriijLj^e, je substituais la pesée à la mesure d'un volume que la imousse ne me permettait plus de déterminer exactement.

Lorsque je voulais fjiire une analyse à une certaine compression, je comménçaïis par sursaturer le sang en l'agitant à une pression supérieure, afin d'être sûr, en le ramenant à la pression voulue, qu'il contenait bien tout l'oxygène qu'il pouvait absorber. Si plusieurs analyses, à diverses pressions, devaient être faites avec le même sang, je procédais de même en commençant pat la plus élevée ; j'en avais parfaitement le droit, puisque laïquantité d'oxygène introduite dans l'appareil sous compression était toujours de beaucoup supérieure à celle quei le sang pouvait absorber. Il convient de dire que la pression comptée dans l'expérience était celle qui se lisait après l'agitation et l'absorption terminée.

Un premier point a d'abord été déterminé : c'est que l'augmentation de l^oxygène contenu dans le sang était tout à fait passagère, et disparaissait rapidement quand la compression avait cessé. L'expérience suivante en fait foi :

Expérience CCX. — ^20j[uin. Sang de chien défibriné.

A la pression normal, après longue agitation, contient 0 20,0.

On en introduit 100<* dans l'appareil, et Ton fait la ^compression à i2 atmosphères, avec du gaz suroxygéné, en telle sorte que la tension de l'oxyg&ne correspond à 44 atmosphères d'air. Après une agitation qui a été insuffisante pour une saturation complète, on trouve dans le sang, pour i 00'''' : 0 57,7.

On recueille alors dails tm flacon le reste du sang comprimé, qui est très-rouge et contient beaucoup de gaz en suspension ; le flacon reçoit un tour de fronde, et iO"" apk*ès la sortie de l'appareil, le sang ne contient plus que 20 vol. d'oxygène, comme au début de l'expérience.

Arrivons maintenant aux expériences faites avec un soin

suffisant pour que la saturation ait été complète; la pression a été faite avec de l'air ordinaire :

ExpÉRiEifCE CCXI. — 20 juin. Sang de chien dèfibriné. A la pression normale contenait 0 : 20,0 A 12 atmosphères en contenait 50,0

ExpéRiBNCB CCXII. — 22 janvier. Sang de chien dèfibriné. A la pression normale, contenait 0 20,2 A 18 atmosphères — 28,2

rappelle tout particulièrement Tattention sur l'expérience suivante, qui a été faite avec les plus grandes précautions :

ExpIrience CCXIII. — 12 janvier. On tire à un chien de très-grande taille SOO'^^^ de sang à Tarière fémorale. Ce sang est dèfibriné, filtré à travers un linge, puis agité pendant une demi-heure avec de l'air à la pression normale; il contient 14,9 vol. d'oxygène.

On l'introduit alors dans l'appareil ; à chaque expérience, Tagitation dure une demi-heure. On a trouvé ainsi : '

A 6 atmosphères, 0 19»2 A 12 — 26,0

Discutons les résultats de cette dernière expérience.

Appelons X le volume d'oxygène supposé combiné avec Thémoglobine contenue dans ÎOO*^ de sang, volume qui serait, par hypothèse, indépendant da^ la pression ; appelons y le volume d'oxygène que lOO"' de sang absorberaient, à Tétat de simple dissolution, à la suite d'agitation dans Pair à la pression normale; nous aurons :

A 1 atmosphère a:-f- y = H,9 (1)

6 — ar-h 6^ = 19,2 (2)

Retranchons (1) de (4), il vient 17y= 16,2, d'où y =0,95;

de l'équation (1) nous tirons alors ir= 14, 9 — 0,95=13,95.

En portant ces valeurs dans les équations (2) et (3), nous

loo EXPËniEitces.

trouvons les chifTres 19,6 et 25,4, au lieu de 19,2 et de 26, différences qui sont tout à fait de l'ordre des erreurs d'expérience.

Ainsi l'hypothèse est vérifiée, et, au-dessus de 1 atmosphère, la pression n'ajoute plus au sang que de l'oxygène dissous, dont la proportion croissante suit la loi de Dalton.

Si donc nous prenons 20 comme proportion moyenne d'oxy-

gène contenu dans le sang à la pression normale, et si nous supposons, pour faciliter le calcul, qu'il y en ait i volume de dissous, nous trouverons que, à 6 atmosphères, il devra y avoir 25 volumes; à 12 atmosphères, 31 volumes; à 18 atmosphères, 57 volumes.

Ces derniers résultats sont marqués au graphique de la figure 46 par les points dont la série forme naturellement une ligne absolument droite. Or, si nous avions dessiné à

GAZ DU SAKG : EXPÉRIENCES IN VITBO. 701

la même échelle le tracé de l'expér. GCXIII, et que nous en eussions ensuite remonté l'ensemble jusqu'à amener son point d'origine (14,9) sur la ligne marquée 20, les quatre points de ce tracé se trouveraient représentés par les petites croix du graphique. On voit combien ils approchent des points théoriques.

On a ajouté entre 1 atmosphère et le vide une réduction du tracé A de la figure 43, qui complète la vue d'ensemble de la capacité du sang pour l'oxygène, depuis les plus basses jusqu'aux plus hautes pressions.

J'ai dû me demander si pour les pressions élevées la tem* pérature amènerait quelque différence importante dans la capacité du sang pour l'oxygène. Les expériences que je viens de rapporter ayant été exécutées à la température du laboratoire, j en ai fait une autre en agitant le sang dans un bain maintenu à 40\ Comme les résultats ont concordé avec ceux qui précèdent, je n'ai pas cru devoir multiplier les faits.

Voici l'expérience :

Expérience CCXIV. — iS janvier. 300 grammes de sang artériel sont tirés à un chien de grande taille, déflbrinés et filtrés sur un linge.

J*en introduis 150 grammes dans Tappareil de la figure 45; je comprime Tair à 22 atm., et je fais agiter le sang et l'air pendant une demiheure, Tappareil baignant dans Teau à 40®.

rabaisse la pression à 18 atm., et cinq minutes après, je recueille 28 grammes de sang A

La pression étant abaissée aussitôt à 12 atm.» j'agite encore et recueille 53 grammes de sang B

Semblable manœuvre me donne, à 6 atm., 41 grammes de sang. • . C

Enfin, à la pression normale, il me reste encore 20 grammes de sang. D L'analyse par la pompe montre que :

A (18 atm.) contient, pour 100 vol. : 0 35,7; Az. 19,2

En opérant sur ces chiffres les calculs qui viennent d'être appliqués à l'expérience GCXIll, nous trouverions pour le coeflicienl de dissolution de l'oxygène 0,75 et pour les valeurs

de B et de C 31,2 et 26,7. L'écart entre le calcul et Texpérience est donc de l'ordre des premières décimales, ce qui ne saurait nous émouvoir.

Ainsi, à la température du corps, comme à celle du laboratoire, lorsqu'on augmente la pression, l'augmentation dans la proportion de Toxygène suit la loi de Dalton.

D'autre part, si nous nous reportons à ce qui a été constaté directement chez Tanimal vivant (fig. 36, ligne pleine, p. 664), nous voyons que la quantité d'oxygène contenue dans le sang est notablement inférieure à sa capacité maximum in vitro.

Cela doit tenir en partie à ce que Toxygène simplement dissous dans le sérum tend à pénétrer aussi par simple dissolution dans tous les liquides organiques et les tissus que baigne le sang, jusqu'à ce qu'il s'établisse entre eux et ce sérum un équilibre de dissolution.

Le ralentissement des mouvements respiratoires et de la circulation du sang, si facile à constater aux hautes pressions chez les animaux à sang froid, vient certainement aussi concourir à diminuer la quantité d'oxygène qui devrait s'introduire dans lé sang, en modifiant les conditions de l'agitation aéro-sanguine qui se fait dans les poumons. 11 y aurait là, de la part de l'organisme, une lutte pour l'équilibre, s'opérant en sens inverse de celle sur laquelle nous avons insisté plus haut.

Si nous nous reportons maintenant à cette observation faite plusieurs fois déjà que le sang, dans les conditions de la respiration normale, n'est jamais saturé de l'oxygène qu'il peut absorber, on concevra que, l'augmentation de pression introduisant un peu plus d'oxygène dans le sang, cet oxygène devra être d'abord rapidement condensé par les globules sanguins, en telle sorte que l'hémoglobine du sang arrive à s'en saturer tout entière avant qu'il en reste une plus forte proportion dans le sérum.

Mais au point de vue chimique pur, les faits que je viens de rapporter présentent un intérêt nouveau quand on les rapproche de ceux qu'ont récemment signalés MM. Risler et

Schûtzenberger*. Selon ces chimistes, le sang, ou, pour mieux dire, l'hémoglobine à laquelle on a enlevé tout l'oxygène possible par l'action du vide ou de l'oxyde de carbone, en contiendrait encore une quantité à peu près égale à celle qu'elle vient de perdre.

Il y aurait donc ici une sorte de protoxy-hémoglobine^ que le vide même aidé de la chaleur, que Toxyde de carbone, ne sauraient réduire, et une deuloxy-hémoglobiney à laquelle le vide et l'oxyde de carbone pourraient enlever son second équivalent d'oxygène. Au delà, l'hémoglobine, complètement saturée, ne saurait plus prendre d'oxygène, dont la proportion augmenterait seulement par simple dissolution dans le sérum ambiant. Gela rappelle singulièrement le mode d'union de l'acide carbonique avec les bases alcalines, dont les protocarbonates sont indécomposables par le vide, tandis que les deuto-carbonates perdent aux très-faibles pressions barométriques leur second équivalent d'acide, comme on le sait depuis les travaux d'H. Rose. Le sang complet se comporterait donc vis-à-vis de l'oxygène, comme le fait une solution de bicarbonate de soude vis-à-vis de l'acide carbonique. Dans Tua et l'autre cas, il se trouve 1"* en dissolution dans l'eau et sa proportion peut y être indéfiniment augnïentéc suivant la loi de Daltou ; 2** ea union facile à dissocier par le vide aidé de la chaleur; o** eu union inattaquable par le vide et la chaleur.

Ce rapprochement est très-saisissant lorsqu'on fixe son attention sur la manière dont ce gaz sort du sang quand ou agite ce liquide avec l'air à diverses pressions barométriques.

L'agitation du sang avec l'air pur, à la pression normale, ne lui enlève que très-lentement une partie de son acide carbonique, sans pouvoir l'en dépouiller complètement. Si l'air est dilaté, la sortie de l'acide se fait un peu plus vite. Gependant les expériences qui viennent d'être ci-dessus rapportées (p. 688 et suiv.) montrent que, même à d'assez basses pressions, le sang ne perd pas rapidement son acide carbonique.

* Comptes rendus de VAcad. des sciences^ t. LXXVI, p. 440 ; février 1873.

Cependant ce gaz sort du sang en pi*oportions un peu plus considérables que ne le fait Toxygène ; aussi voit-on le rap-

CO' port -77- diminuer de valeur au fur et à mesure que la décompression augmente (expér. CXCIX, CC et CGI).

D'autre part, en faisant un vide progressif sur du sang placé dans la pompe à mercure, je n*ai vu Tacide quitter le sang en proportions notables qu'à de très-basses pressions, à peu près en même temps que Toxygène. En d'autres termes, les bicarbonates et les phospho-carbonates alcalins se comportent aux environs du vide comme la deutoxy-hémoglobine dont je parlais tout a l'heure.