CHAPITRE V

Voies conductrices des impressions tactiles, gustatives, olfactives, visuelles et auditives. Spécificité des courants nerveux.

Le tissu cutané présente le prototype de toute surface réceptrice, car c'est par la voie du développement et de la différenciation des tissus que se sont formés tous les autres organes.

Les réactions aux excitations mécaniques se manifestent partout où il y a de la vie animale, même chez les êtres inférieurs qui ne possèdent pas encore de système nerveux. Les plantes même, comme on sait, ne manquent pas d'une certaine sensibilité. L'amoebe réagit aux excitations mécaniques par l'extension des pseudopodes. La monère change de forme à tout contact avec sa surface. A cette étape du développement organique on trouve déjà des corpuscules tactiles et des terminaisons nerveuses qui servent d'organes au sens du toucher. Chez les animaux supérieurs, ceux-ci sont représentés, en ce qui concerne le contact et la pression, par les corpuscules tactiles et les terminaisons nerveuses qui se trouvent près du bulbe des cheveux. D'autres terminaisons nerveuses localisées dans le tissu cutané et les cellules souscutanées servent évidemment à d'autres modes de sensibilité tactile.

En ce qui concerne les voies conductrices qui transmettent ces excitations aux centres nerveux, il a été expérimentalement établi que toutes les fibres nerveuses centripètes, qui ont pour centres périphériques les ganglions intervertébraux, entrent dans la moelle au niveau de la corne postérieure avec les racines postérieures, s'entre-croisent dans la commissure

antérieure de la moelle et montent ensuite dans le faisceau antéro-latéral des cordons opposés latéral et antérieur ; les prolongements des fibres de ce faisceau suivent les faces latérales de la moelle allongée et, passant ensuite par l'étage supérieur du pédoncule cérébral, atteignent les couches optiques dans la région du noyau externe ou latéral. De ce point émanent des fibres corticales qui se prolongent, chez les chiens et les chats, jusqu'aux régions postérieures de la circonvolution sygmoïde, chez les primates et l'homme, jusqu'à la circonvolution centrale postérieure où se trouve localisé le centre cortical des excitations tactiles.

D'un autre côté, les fibres du nerf trijumeau qui réunit les excitations partant de la surface cutanée et des muqueuses de la tête, ont pour centre périphérique le ganglion de Gasser ; atteignant ensuite, dans la région de la protubérance, les cellules du noyau récepteur et de la substance gélatineuse de la cinquième paire, elles descendent avec cette dernière dans la partie cervicale de la moelle ; partant de là et se croisant dans la commissure, les axones forment les prolongements du nerf trijumeau qui remontent avec la lemnisque jusqu'aux noyaux externes des couches optiques et entrent ici en contact avec les cellules d'un des noyaux accessoires ; de ce noyau partent des fibres corticales se dirigeant vers la partie externe ou inférieure de la circonvolution postéro-centrale où se trouve le centre récepteur des excitations du visage, de la partie antérieure du cuir chevelu et de la région buccale.

Enfin, nous avons encore des conducteurs centripètes pour les excitations du palais et du gosier, se réunissant dans le glosso-pharyngien et dans le nerf vague dont le dernier sert aussi de conducteur à bien des excitations organiques. Les fibres qui composent ces deux nerfs se rapprochent dans la moelle allongée d'une colonne cellulaire de substance gélatineuse et descendent avec celle-ci, formant un faisceau solitaire. Leur prolongement est formé par les fibres qui partent de cette colonne pour se croiser dans la moelle allongée et remonter ensuite avec la lemnisque vers le noyau externe des couches optiques où elles se terminent près des cellules de

l'autre noyau accessoire. Les fibres corticales qui partent de ce dernier atteignent les parties inférieures de la circonvolution postéro-centrale et doivent se terminer près des éléments cellulaires de celle-ci. Rappelons encore que la physiologie et la clinique parlent en faveur de l'existence de conducteurs spéciaux pour la transmission des effets de contact et de pression, pour les piqûres et les blessures, ainsi que pour les impressions thermiques, mais ceux-ci doivent accompagner ceux que nous venons de décrire. Quelques cas de syringomyélie permettent seulement d'affirmer que les voies des impressions simplement tactiles doivent se croiser moins avec les autres, que les voies des impressions douloureuses ou thermiques.

En ce qui concerne l'évolution phylogénétique de ces voies, il est à noter que les organes gustatifs font généralement défaut chez les espèces inférieures, tandis que chez les articulés ils se montrent déjà bien formés. Chez les vertébrés ils sont représentés par les papilles de la région buccale. Chez l'homme ces papilles se trouvent disséminées sur la langue et dans le vélinguale.

Les fibres centripètes de ces organes sont représentées chez l'homme et les mammifères en général, par deux nerfs : le glosso-pharyngien et le trijumeau. Nous avons déjà vu comment ceux-ci atteignent les noyaux de la moelle allongée et, se prolongeant par des fibres ascendantes, transmettent l'excitation aux noyaux externes des couches optiques et, par des fibres ascendantes nouvelles, à la base postérieure de la circonvolution. C'est ici ou, pour être plus exact, dans la partie postérieure de l'opercule 'que se trouve le centre cortical du goût.

L'organe de l'odorat se différencie dans le règne animal beaucoup plus tôt que celui du goût. Chez les échinodermes il est déjà très bien développé : les étoiles de mer, tout en étant complètement aveugles, distinguent très bien les matières nutritives qui leur sont fournies par les crabes. Les articulés sont incontestablement dotés d'un organe d'odorat, comme le prouvent les ramifications extérieures des palpes chez les crustacés. Il en est de même pour les insectes, du moins ce

fait a été établi par de nombreuses observations sur les papillons, les abeilles et les fourmis.

Chez les vertébrés, l'organe de l'odorat est constitué par des cellules bipolaires disséminées entre les cellules épithéliales de l'enveloppe de Schneider.

La conduction centripète est assurée par des fils olfactifs qui partent des cellules bipolaires et, après avoir atteint la région du bulbe, se mettent en contact avec les cellules pyramidales de celui-ci. Les fibres qui en ressortent se terminent dans la racine extérieure du nerf olfactif dirigé vers la circonvolution pyriforme de la région temporale. Le rôle des autres fibres qui unissent le bulbe olfactif avec les noyaux sous-corticaux reste encore assez incertain. Ils servent en tout cas à des mouvements réflexes.

Si l'on nous demande à quelle étape de la phylogénèse se forme l'organe de Gorti, nous ferons observer que les cténophores possèdent déjà des otolithes, et les arthropodes sont incontestablement dotés d'un organe de l'ouïe. A en juger par les bruits qu'émettent les insectes, ces derniers doivent certainement percevoir les excitations sonores.

Parmi les vertébrés les poissons ne l'ont qu'à l'état rudimentaire, mais chez les oiseaux et les mammifères il atteint un grand développement.

Chez l'homme, de même que chez les vertébrés supérieurs, l'organe de l'ouïe est très complexe. Il se compose de la conque, de la membrane basilaire, des otolythes et du labyrinthe. Les parties externes servent à isoler les ondes sonores des excitations concomitantes, les otolythes facilitent leur conduction vers le labyrinthe et ce dernter présente l'organe récepteur des sons et des bruits.

Le labyrinthe se compose de deux parties : des canaux semi-circulaires et du limaçon avec l'organe de Gorti. Le rôle des premiers a été parfaitement établi par rapport à la statique du corps, quant à la part qu'ils prennent aux perceptions auditives, elle est peu claire et a été fréquemment niée. En tout cas il n'a pas été prouvé et il parait même peu vraisemblable que les canaux semi-circulaires réagissent aux bruits, tandis

que le limaçon réagirait aux sons. Tout porte à croire que les bruits et les sons sont également perçus par le limaçon et l'organe de Corti.

En ce qui concerne ce dernier, notons tout d'abord que les terminaisons nerveuses sont distribuées ici le long d'une membrane de largeur inégale. 11 est probable que diverses parties de cette membrane ont une résonance inégale, les parties plus larges répondent aux sons bas, les parties plus étroites aux sons hauts. Sitôt qu'un son mélangé ou un bruit atteint la membrane, celle-ci réagit en divers endroits et le décompose en ses éléments constitutifs.

Les canaux semi-circulaires et le limaçon aboutissent à deux nerfs différents qui forment la huitième paire et se suivent longtemps côte à côte, mais se terminent en des noyaux différents de la moelle allongée. Les prolongements qui partent de celle-ci suivent aussi deux directions différentes.

Les prolongements du nerf vestibulaire montent dans la région du cervelet par la partie interne du pédoncule postérieur et, ressortant ensuite par les noyaux centraux, par les pédoncules antérieurs et, après le croisement, par le noyau rouge, atteignent l'écorce cérébrale, tandis que les prolongements du nerf cochléaire, après s'être croisés dans la moelle allongée, montent dans la zone latérale olivaire vers la circonvolution temporale supérieure.

L'étude des cas pathologiques prouve que cette dernière contient, chez l'homme, le centre récepteur des sons et des bruits. La partie postérieure de la même circonvolution dans l'hémisphère gauche contient le centre verbal et les parties voisines des régions temporales, les voies conductrices du centre auditif.

Les excitations lumineuses ont pour organe l'œil avec sa rétine. La phylogénèse de l'œil peut être poursuivie jusque chez les êtres les plus inférieurs dont la surface cutanée est marquée par des formations pigmentaires sensibles à la lumière. Chez les échinodermes l'œil est déjà très bien formé. Les insectes ont un œil polyèdre dont la rétine réfléchit l'image droite des objets. Chez les vertébrés, la lumière, avant d'at-

teindre la couche pigmentaire de la rétine, traverse plusieurs milieux réfringents. Les cônes et les bâtonnets de la rétine, en contact direct avec les éléments nerveux, transforment la lumière en excitation nerveuse qui se dirige par les fibres du tractus opticus vers les centres sous-corticaux de la vue.

L'action propre de la lumière sur la rétine consiste probablement dans la décomposition des éléments chimiques de celle-ci. Le fait est qu'outre l'épithélium pigmentaire, celle-ci contient un pigment spécial connu sous le nom de pourpre visuelle et susceptible de pâlir à la lumière. Le rôle de cette pourpre n'est pas tout à fait clair, malgré toute une série d'hypothèses faites par différents savants. D'une manière ou de fautre, les éléments nerveux, qui sont en contact direct avec les cônes et bâtonnets de la rétine, réagissent à l'altération de ceux-ci et transmettent l'impulsion par les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires aux centres sous-corticaux qui se trouvent, chez les vertébrés inférieurs, dans les corps bi-jumeaux, chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, dans le ganglion géniculé externe. De ce dernier les impulsions rétiniennes se transmettent par des conducteurs sous-corticaux à la surface intérieure de la région occipitale de l'écorce (fis. calcarina) où se trouve le centre de la vision. Outre celuici, à en juger par les expériences et les observations pathologiques, il existe encore un centre à la surface extérieure de l'écorce, rattaché au premier par des fibres associatives et servant à régler les mouvements des globes oculaires.

ïl importe de relever ici que chez les vertébrés inférieurs toutes les fibres visuelles se croisent à la base du cerveau dans le chiasma, tandis que chez les vertébrés supérieurs, en rapport avec la vision binoculaire, le croisement est incomplet, de sorte que les impressions reçues par les côtés externes des rétines se dirigent vers l'hémisphère homonyme et les impressions reçues par les côtés internes, vers l'hémisphère opposé.

Notons encore que les organismes les plus rudimentaires, même ceux qui sont dépourvus d'yeux, ne restent pas indifférents à l'action d'un rayon coloré. C'est un fait qui a été prouvé

par les expériences sur les protistes. Les mouvements des insectes sont directement influencés par les couleurs et les vertébrés inférieurs se montrent encore plus sensibles à cet égard.

Certains oiseaux font preuve d'une acuité visuelle extraordinairement développée. Chez les mammifères et chez l'homme l'œil devient le principal moyen d'orientation dans l'espace et se perfectionne de plus en plus par l'exercice. Nous avons tout lieu de penser que les anciens avaient la vue beaucoup moins différenciée en ce qui concerne les nuances chromatiques qui n'ont dû se préciser qu'avec le développement delà culture et de l'industrie.

La distinction des couleurs; a fait naître plusieurs hypothèses parmi lesquelles les plus connues sont l'hypothèse Jung-Helmholtz et l'hypothèse de Héring. La première suppose, dans chaque point rétinien, l'existence de trois terminaisons nerveuses qui répondent aux trois couleurs fondamentales, la seconde admet pour toute la rétine l'existence de trois éléments photo-chimiques en rapport avec les couleurs correspondantes. Ni l'une, ni l'autre n'a reçu de confirmation expérimentale, mais de toute manière, l'action des rayons lumineux paraît être de nature physico-chimique. Les rayons lumineux doivent exciter les terminaisons nerveuses et cette excitation doit se transmettre aux centres cérébraux, en se différenciant pour chaque couleur du spectre.

Pour comprendre le mécanisme des impressions, il faut avoir en vue que les excitations externes, agissant sur la périphérie du corps, font naître un courant centripète qui produit sur son chemin des mouvements réflexes de l'organe récepteur et, après avoir atteint certaines régions de l'écorce, y détermine une réaction plus compliquée que nous appelons psychoréflexe. Celle-ci s'accompagne d'une modification plus ou moins durable des voies nerveuses qu'on désigne comme trace cérébrale de l'impression.

On voit donc que le processus de l'impression suppose, avant tout, l'intégrité des organes récepteurs. La seconde condition est le contact de ceux-ci avec les terminaisons épithéliales du

système nerveux. Ceci détermine le processus physiologique qui fait naître un courant nerveux centripète. On peut dire que les énergies externes se transforment ici dans l'énergie spécifique du courant nerveux qui se différencie par le nombre des vibrations.

Gomme on Га vu plus haut, la nature du courant nerveux n'a pas encore pu être suffisamment éclaircie. On a essayé de l'identifier avec le courant électrique en se basant sur certains phénomènes électriques qui accompagnent la conduction, mais cette opinion n'est plus très soutenue aujourd'hui. La plupart des auteurs considèrent les phénomènes électriques comme un produit accessoire du courant qui, pour les uns, est de nature physique, pour les autres, de nature chimique. Une conception purement chimique paraît cependant insuffisante, et nous croyons, pour notre part, que le processus qui se passe dans les cellules nerveuses est de nature chimio-moléculaire, tandis que dans les axones il est de nature physique, et la transmission d'un neurone à l'autre se fait sous forme de décharges. Bref, le courant nerveux se transmet aux centres cérébraux où l'on trouve comme condition essentielle l'état vigilant de l'organe. Le fait est que pendant le sommeil, les excitations externes ne laissent pas de traces dans les centres nerveux, comme aussi dans l'état de narcose, de coma et d'évanouissement. Gomme tous ces états proviennent d'un trouble de la circulation sanguine et de la nutrition du cerveau, il est évident que les impressions externes exigent aussi l'intégrité fonctionnelle de l'organe central.

Spécificité des courants nerveux. — Le processus de l'impression est généralement précédé par une réaction externe de l'organe qu'on désigne comme mouvement de concentration.

Ainsi, l'excitation lumineuse fait tourner les yeux et toute la tête, produit un jeu de pupilles, un mouvement d'accommodation, etc. L'excitation auditive fait tourner la tête et l'oreille dans la direction du son, produit une contraction du muscle de l'étrier, etc. L'excitation olfactive fait contracter les muscles du nez et des lèvres dans un mouvement d'aspiration. L'ex-

citation gustative met en mouvement la langue, les lèvres et les mâchoires. Le simple contact détermine une réaction d'ensemble de l'organe qui se prépare à palper l'objet, tandis que l'action plus forte d'une piqûre ou d'une entaille produit un mouvement de recul sans parler des réactions vasomotrices dans les organes périphériques.

De même que tous ces mouvements sont diversement localisés dans lé corps, les impressions qui les suivent sont physiologiquement diverses. C'est ce qui nous fait distinguer les impressions lumineuses, sonores, olfactives, gustatives et mécaniques.

D'autre part, il suffit d'observer les réactions du même organe pour se rendre compte qu'elles sont également diverses. Les rayons du spectre agissent sur les pupilles et les muscles oculaires tout autrement que la lumière réfléchie par les objets matériels. Il en est de même pour les excitations qui agissent sur le limaçon, sur la surface cutanée, sur les papilles de la langue et la membrane de Schneider. Partout les excitations qualitativement diverses produisent des impressions différentes.

Quelle est la cause de cette diversité ? Gomme elle s'exprime en même temps par des variations subjectives, elle a déjà fait naître un certain nombre d'hypothèses. On a supposé tout d'abord que la différence provient de la spécificité des nerfs conducteurs ou de l'énergie qui leur est propre. On a essayé de déduire de ces faits la loi des énergies spécifiques, mais, celle-ci a été ébranlée par l'étude ultérieure des fibres nerveuses. On a trouvé notamment que leur structure ne présente rien de particulier et, d'autre part, que la jonction de deux nerfs différents à l'aide de points de suture permet le passage du courant nerveux.

Ce fait a suggéré l'idée contraire, notamment que les nerfs présentent partout des conducteurs indifférents, la spécificité de l'effet terminal ne provenant que d'une différence de leurs terminaisons, périphériques et centrales.

La nouvelle théorie n'a pas été non plus sans soulever des objections, car si les terminaisons périphériques sont, en effet,

nettement différentes, dans les régions centrales on ne trouve aucune différence de qualité, sauf en ce qui concerne la grandeur et la distribution des éléments cellulaires.

D'autre part l'expérience a montré que la suture n'est possible que pour des nerfs d'une catégorie voisine, tandis que les nerfs très éloignés ne sont pas susceptibles de jonction. Outre cela on a vu que l'excitation mécanique ou électrique de certains nerfs, comme par exemple du nerf visuel ou du nerf auditif, produit toujours une réaction spécifique. On en conclut que les fibres nerveuses ne sont pas des conducteurs aussi indifférents que cela a été affirmé par Helmholtz et Wundt. Elles doivent s'adapter à certaines catégories d'excitations qui leur sont habituelles, comme une corde musicale s'adapte aux vibrations d'un certain rythme.

Nous dirons donc que la spécificité des réactions ne dépend pas des terminaisons nerveuses, mais des appareils périphériques qui transforment l'énergie physique en énergie nerveuse d'une nature ou d'une autre *. Avec cela les nerfs mêmes s'adaptent aux courants nerveux de manière à reproduire les vibrations du même rythme, même sous l'effet d'une excitation étrangère. Les centres nerveux ne font que subir l'impulsion reçue en conservant les traces de ces vibrations.

Il s'agit de savoir maintenant dans quelle partie du système nerveux doivent se localiser les impressions. Si on se tourne vers les données del'anatomie, on verra que les voies conductrices qui transmettent l'excitation à l'écorce cérébrale, s'interrompent dans certains noyaux sous-corticaux, d'où partent des conducteurs centrifuges. Les réflexes qui partent de ces noyaux comprennent-ils déjà un processus d'impression et laissent-ils des traces susceptibles de reviviscence ?

La réponse à cela est assez incertaine. Si on fait une incision au-dessous de la moelle allongée, ce qui réussit facilement chez les grenouilles, on voit que les excitations cutanées produisent des réflexes très vifs et immédiats. Quant à savoir si ces derniers peuvent laisser des traces susceptibles de reviviscence,

4. W. Bechtcrew. Obozr. Psych. (en russe), 1906. Neur. Cenlr., 1906.

ceci est moins sûr. L'expérience a montré que si on laisse tomber une goutte d'acide sur le dos de la grenouille après avoir fait l'incision médullaire et enlevé la patte du côté correspondant à l'excitation, une autre goutte d'acide sur le côté opposé du dos la fait réagir de l'autre patte de manière à enlever d'abord la seconde goutte et ensuite la première. Il semblerait donc que la grenouille garde une certaine trace de l'excitation antérieure dans les centres médullaires, mais il ne faut pas oublier que l'épidémie reste également irrité.

Chez les vertébrés supérieurs on peut enlever les hémisphères en laissant intactes les couches sous-corticales, et se rendre compte que les sujets continuent de réagir aux impulsions externes par des mouvements très variés, mais là nous n'avons encore aucune donnée qui prouve la conservation des traces laissées par les processus réactifs.

Les expériences de Kalischer semblent avoir fourni cette preuve pour certains processus, notamment pour les impressions auditives, mais elle restent sujettes à caution. Pour ces expériences, l'auteur avait entrepris de dresser les chiens à happer la viande sur la production de certains sons, et à se retirer sur la production de certains autres (« Fresston » et « Gegenton»). Les animaux auxquels on avait détruit les deux limaçons ne réagissaient naturellement à aucun. Par contre l'ablation des centres auditifs de l'écorce et même des quadrijumeaux postérieurs, tout en rendant l'animal sourd aux sons habituels, ne l'empêchait pas de réagir aux excitations convenues.

Il s'ensuivrait que chez les chiens les traces des excitations sonores se conservent malgré l'ablation des hémisphères. Si les expériences de Kalischer se confirment, cela voudra dire que pour certaines excitations le processus de l'impression se localise dans les centres sous-corticaux, mais on ne saurait oublier que ces expériences ont provoqué des objections et nécessitent un contrôle sérieux.

D'autres expériences ne laissent par contre aucun doute sur le fait que les impressions plus complexes se localisent dans les centres de l'écorce cérébrale. Si nous enlevons, chez le

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singe, la région de la fissure calcarine, les réactions qui caractérisent la perception des objets vont disparaître et l'animal perdra l'orientation visuelle, tout en restant capable de réagir à la lumière. Les observations pathologiques faites sur les hommes montrent clairement que chez eux les impressions visuelles, auditives, gustatives, olfactives et tactiles se développent dans les régions correspondantes de l'écorce cérébrale.

Ainsi, d'une manière générale on peut conclure que les impressions quelque peu complexes se localisent dans les centres corticaux dont il a été question plus haut.