Bykhowsky. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd

vité réflexe de la moelle, intervention qui se produit peu à peu avec lage de l'enfant et avec le développement de la marche. Ainsi, le réflexe extenseur doit être reconnu comme étant d'origine médullaire et le réflexe contracteur, d'origine corticale, se transmettant à la moelle par la voie du faisceau pyramidal.

Les réflexes de la région ventrale se montrent les derniers en date, ce qui leur fait attribuer également une origine corticale.

Dans le système des organes sensoriels on sait que les excitations gustatives produisent, dès la naissance, des mouvements réflexes de la face. Le réflexe pupillaire appartient aussi à ceux qui se manifestent le plus tôt. Quant aux autres réflexes de l'appareil oculaire, comme aussi ceux de l'ouïe et de l'odorat, ils ne s'établissent que plus tard.

Rappelons ici que chez les nouveau- nés on trouve des réflexes qui ne se rencontrent plus chez les adultes, répondant aux besoins spéciaux de cet âge. Tel est le réflexe de succion et le réflexe extenseur de la paume des mains. Ce dernier a été observé aussi chez un hémicéphale qui n'avait, outre le système médullaire, qu'une partie de la moelle allongée1. Il faut croire que ceux-ci s'abolissent avec l'entrée en activité des centres corticaux.

L'origine phylogénétique des réflexes est jusqu'à présent très diversement jugée. Il existe une opinion très répandue que ce sont des phénomènes purement mécaniques qui se développent par la sélection naturelle, autrement dit par la survivance du plus apte et la transmission de ses qualités aux générations suivantes. Cette théorie suppose des variations tout à fait accidentelles, dont les plus utiles seulement se fixent dans l'espèce. Mais cette manière de voir n'est pas la seule possible. L'expérience nous montre d'autre part que bien des actes « psychiques » deviennent peu à peu automatiques ou réflexes. Dans la vie individuelle les automatismes résultent souvent de la répétition stéréotype d'actes conscients. Il peut en être de

4. Sternberg. Zur Physiol. des mensch. Ccntralnervensystems an Hemicephalen. Monatschr. /'. Vsyck., 1903 , lift. 6.

même pour les réflexes que nous trouvons établis à la naissance, même pour ceux qui se produisent dans les organes internes de l'individu. Autrement dit, on conçoit aisément que nos réflexes aient été chez nos ancêtres des mouvements plus ou moins volontaires et qu'ils aient perdu ce caractère par suite de la répétition dans des conditions identiques.

Cette opinion se confirme par bon nombre d'observations qui prouvent que, chez les animaux inférieurs, les réactions neuro-psychiques se localisent dans les parties inférieures du système nerveux; ainsi, par exemple, chez Yamphyoxus lanceolatuSj dans la moelle dorsale et la moelle allongée, les centres supérieurs leur faisant complètement défaut. Le fait est qu'on ne saurait leur refuser une forme élémentaire de reproduction et d'association qui caractérisent l'activité neuropsychique des animaux supérieurs. Certaines espèces d'invertébrés ont même des processus de ce genre d'une complexité assez élevée. 11 y a donc là pour les réflexes des conditions analogues à celles où s'établissent les automatismes des animaux supérieurs.

D'après Ziehen, qui répète ici la théorie de Darwin, « la finalité des réflexes a dû s'élaborer par la même voie que la coloration des plumes chez les oiseaux, notamment, par la sélection naturelle et l'hérédité ». Les animaux qui ne réagissaient pas assez vivement à la piqûre, se montraient moins adaptés aux conditions de l'existence que ceux qui réagissaient par un mouvement immédiat. Ils devenaient par suite moins viables et devaient transmettre leur mécanisme à un moins grand nombre de descendants. En fin de compte, les individus dotés d'un mécanisme imparfait allaient vers la disparition, tandis que ceux qui s'étaient adaptés, avaient une postérité de plus en plus nombreuse.

Pour lui, le même schéma est applicable aux automatismes. Ainsi, au sujet des grenouilles décérébrées qui évitent les obstacles, il s'exprime en termes suivants : « Si nous voulions retracer l'acquisition de cette faculté en schématisant le processus, nous aurions dit : sur la totalité de ces amphibies tel nombre ne réagissait pas à l'apparition soudaine d'un obstacle,

tel autre s'en écartait immédiatement. Dans la lutte pour l'existence, ces dernières avaient un avantage incontestable, car, chez elles, les centres sous-corticaux, entrant en action, libéraient le cerveau d'un travail supplémentaire. Cette fonction se transmettait plus loin par l'hérédité, tandis que les animaux autrement organisés devenaient de plus en plus rares ».

Ziehen, soit dit en passant, n'a en vue que les automatismes dérivés de simples réflexes, laissant tout à fait de côté les mouvements originairement conscients, comme par exemple les mouvements d'un pianiste. Un chien de chasse flairant du premier coup le gibier (exemple de Darwin), voilà le prototype de ceux dont il parle.

A première vue, l'explication semble plausible, surtout si l'on compare les individus pourvus d'un mécanisme parfait avec ceux qui n'en possèdent pas du tout. Cependant, à y réfléchir un peu, quelle que soit l'importance de la sélection naturelle, il est difficile d'y réduire tout le développement du système nerveux. Déjà en biologie, l'hypothèse des variations accidentelles a rencontré de notables difficultés ; par rapport au développement du système nerveux elle en soulève d'encore plus grandes1. D'une manière générale on peut dire qu'un système aussi complexe, réglant toutes les fonctions de l'organisme, se rattache difficilement à quelque chose d'« accidentel ». Pour notre part, à ces variations accidentelles nous substituons volontiers l'action de l'exercice. Nous y voyons le facteur qui doit être placé à côté de la sélection naturelle et qui, stimulant la nutrition et la croissance de l'organe, doit agir aussi sur le fonctionnement de celui-ci. Les effets anatomiques ne doivent pas se transmettre, comme tels, à la postérité, mais doivent s'y manifester sous forme d'une tendance héréditaire au développement de la même fonction. Ainsi, par exemple, la parole se développe par l'exercice et ne se transmet pas sous forme d'un mécanisme tout établi ; cependant, chez l'enfant qui naît aujourd'hui, elle se développe assez vite et s'acquiert plus facilement que cela ne devait être chez l'homme primitif.

i. Voir Bechterew. L'activité psychique et la vie. Paris, 1907, p. 173 et suiv.

En fin de compte, nous revenons toujours à l'irritabilité du protoplasma, qui par différenciations successives se transforme en réflexes simples et en réflexes associés. D'un degré à l'autre c'est le même processus qui varie en rapport avec les conditions plus complexes de l'existence. Les réflexes ne présentent qu'une extension du processus réactif et les formes supérieures de l'activité neuro-psychique ne font que trahir des facteurs nouveaux qui agissent sur sa direction.

Il n'y a là du reste aucune contradiction avec le processus de la sélection naturelle. Pour s'en rendre compte, il suffît de se demander si le développement des réflexes est, en principe, utile à l'organisme. A cela on répondra sans la moindre hésitation. Il est hors de doute que les réactions personnelles sont bien plus utiles que les réflexes simples, car elles s'adaptent aux conditions les plus variées, tandis que les autres s'opèrent d'une manière stéréotype. Et lorsque les conditions changent, ces derniers peuvent non seulement manquer d'utilité, mais devenir même directement pernicieux. Ceci peut être illustré par l'exemple suivant. Admettons, par exemple, qu'on est assis de manière à avoir, au-dessus du genou, la pointe d'un instrument aigu ou tranchant. Si quelque chose vient chatouiller la plante du pied, le réflexe qui en résultera entraînera une blessure du genou, tandis qu'un mouvement personnel aurait permis de l'éviter. Le seul avantage du réflexe est dans sa rapidité, mais les mouvements personnels deviennent aussi très rapides, pour peu qu'ils se répètent plusieurs fois. Il est donc clair que le développement des réflexes agit dans le même sens que la sélection naturelle : dans le sens de la survivance du plus apte.

Maintenant, quel que soit le rôle de ces divers facteurs, un fait semble définitivement acquis, notamment qu'entre les réflexes simples et les manifestations supérieures de l'activité neuro-psychique il y a un nombre infini de phénomènes intermédiaires qui entrent dans le groupe des réflexes associés. Le mécanisme en est toujours le même, ne différant que du côté des transmissions centrales. Selon leur degré de complexité ils se transmettent par l'intermédiaire des centres périphé-

riques, des centres de la moelle, du cervelet, des quadrijumeaux, des couches optiques ou des centres de l'écorce cérébrale. Pour certains réflexes il a été expérimentalement établi que le courant nerveux passe par les centres de l'écorce cérébrale. Tels sont, par exemple, la plupart des réflexes sensoriels et aussi les réflexes locaux de la surface cutanée. L'arc de ces derniers peut être maintenant complètement précisé. Si on extirpe chez le chien une certaine région de l'écorce, on se rend compte qu'il ne réagit plus à l'excitation de la patte. Si on éloigne la région qui règle le mouvement des paupières, on s'aperçoit qu'il reste indifférent aux gestes de menace. H est donc clair que le courant nerveux monte ici jusqu'aux centres récepteurs de l'écorce pour se transmettre de là aux circonvolutions centrales, à la moelle et, enfin, à la périphérie motrice.

D'autres réflexes de nature plus générale et aussi les réactions internes ont un arc plus court, passant par les centres de la moelle et du cervelet. Enfin, quant aux automatismes, ils s'opèrent même souvent par l'entremise des ganglions périphériques et des centres situés dans l'axe dorsal, notamment lorsqu'ils résultent d'impulsions organiques comme cela a lieu, par exemple, pour les accélérations du cœur et les phénomènes respiratoires.

Les réflexes de la station debout et de la marche. — Des simples réflexes il faut distinguer ceux qui supposent une connexion préalable des organes et s'exécutent à l'aide de mécanismes spéciaux. Ce qui les distingue avant tout c'est qu'ils ne proviennent pas des seules excitations directes, mais aussi des traces laissées par les réactions précédentes. Ce sont donc aussi, dans une certaine mesure, des réflexes associés. Tels sont, entre autres, les actes de la station debout et de la marche.

11 est hors de doute que ces derniers, tout en s'opérant à l'aide d'un mécanisme sous-cortical, subissent l'action des centres supérieurs, autrement dit, de la reviviscence des traces laissées par les réactions antérieures. Le développement

même de ces facultés est grandement dû à la conservation de ces traces. Chacun sait que chez l'homme et les mammifères supérieurs, la station debout ne s'acquiert que peu à peu par la coordination des contractions musculaires avec la position du corps.

Le rôle des traces cérébrales dans l'acte de Ы station debout se confirme aussi par la simple observation. On sait qu'une excitation subite et violente, portant sur l'ensemble des facultés psychiques (ce qu'on appelle un choc psychique), entraîne une perte momentanée de cette fonction. Dans certains cas les malades, sans être paralysés et tout en gardant l'usage de tous les membres y compris les extrémités inférieures, restent incapables de se tenir debout et tombent dès qu'on les met sur leurs jambes.

11 est clair que ce trouble, qu'on désigne sous le nom d'astasie, consiste dans le manque d'impulsions psychiques nécessaires pour soutenir le corps, autrement dit dans un défaut de résidus moteurs.

Dans les conditions normales de l'existence, la station debout se fait d une manière tellement immédiate et instinctive que pour y faire ressortir la coordination des réflexes cérébraux il faut recourir à un procédé artificiel, par exemple, en plaçant l'individu sur une seule jambe. On s'aperçoit alors, par le travail des muscles, de l'étendue des coordinations motrices que nécessite cet acte, et aussi du degré de concentration nerveuse, car il suffit de détourner un instant l'attention du sujet pour lui faire perdre l'équilibre et le voir tomber sur le côté.

Ceci prouve clairement qu'il ne s'agit pas d'un simple réflexe, mais d'un acte placé sous le contrôle de tout un système d'impulsions motrices.

Dans la marche et les autres procédés de locomotion, au système de coordinations motrices qui forme la statique du corps, se joignent les impulsions qui adaptent cette dernière au déplacement du corps dans l'espace.

Chez l'homme et les animaux supérieurs la locomotion ne se développe que peu à peu et pas avant que la faculté de rester

debout se soit suffisamment établie. Il faut notamment que le corps ait acquis la faculté de garder l'équilibre dans toutes les positions qu'il lui arrive de prendre. Le fait est que la locomotion présente un problème de statique dont les données changent constamment en rapport avec les conditions externes et l'expérience antérieure de l'individu. On comprend le rôle qui revient ici à l'activité associative du cerveau. Admettons par exemple que le pied rencontre sur son chemin une certaine élévation. L'expérience antérieure ayant montré que si la jambe n'est pas assez levée, le pied se heurte à l'obstacle, l'individu accentue le mouvement des muscles jusqu'à ce que l'obstacle soit dépassé. C'est ce qui arrive aussi dans l'ascension d'un escalier. L'expérience antérieure donne la mesure des impulsions motrices nécessaires pour monter les marches. Elle nous permet même, si l'escalier est assez familier, de mesurer d'avance le nombre des pas.

L'expérience antérieure intervient aussi dans les changements de direction, à droite ou à gauche, devant un obstacle qui barre le chemin.

Il va sans dire que les variantes de la locomotion, telles que l'action de sauter, de grimper ou de nager dans l'eau nécessitent une expérience motrice aussi étendue.

Cela nous fait conclure que la marche n'est ni un simple réflexe, ni un mouvement automatique, mais fait partie des réactions que nous désignons sous le nom de psycho-réflexes, comme résultant d'une association des réflexes cérébraux.

En ce qui concerne la localisation de ces derniers dans le cerveau, il faut faire la part des mécanismes qui relèvent des centres sous-corticaux et du rôle qui revient à l'activité associative des centres supérieurs, c'est-à-dire de l'écorce cérébrale.

Les expériences sur les animaux montrent que la statique de ces derniers est assurée par des processus purement réflexes. Il existe notamment des organes spéciaux qui réagissent aux changements de position par des réflexes se résolvant en contractions musculaires. Tels sontles appareils musculaires près de la périphérie cutanée du corps, les canaux semi-circu-

laires et, enfin, la région du troisième ventricule. Les deux derniers organes ont pour excitant l'altération qui se produit dans la tension de leur liquide ; les appareils musculaires réagissent, apparemment, aux tensions de la peau et des ligaments.

Bien des faits semblent confirmer la participation des appareils musculaires à la statique de l'organisme. Chez tous les animaux la section des racines postérieures de la moelle détermine non seulement une ataxie locale, mais aussi un trouble général de l'équilibre du corps. Si on fait cette opération à la grenouille, elle devient incapable non seulement de produire des mouvements réguliers, mais même de se tenir sur les pattes, ce qui indique l'impossibilité de coordonner les impulsions qui partent de la surface cutanée en contact avec le sol, et les contractions musculaires qui maintiennent le corps d'aplomb. L'importance des impulsions qui partent de la surface cutanée ressort nettement du fait qu'il suffit d'anesthésier la plante des pieds, pour que l'homme se mette à chanceler, phénomène qui s'accentue encore lorsqu'il ferme les yeux. Quant aux impulsions musculaires, le rôle de celles-ci peut être prouvé par l'examen des cas pathologiques avec lésion de la moelle où la sensibilité cutanée se conserve pleinement et l'équilibre du corps se trouve tout de même rompu. On voit le sujet chanceler dès qu'il ferme les yeux (symptôme de Romberg).

Un rôle également important pour la statique de la tête et, par suite, de tout l'organisme, appartient aux canaux semicirculaires du labyrinthe où aboutissent les terminaisons du nerf vestibulaire. Les recherches expérimentales et les observations pathologiques ne laissent aucun doute sur le fait que les lésions de cet organe produisent des troubles de la coordination statique, se manifestant par la perte d'équilibre qui reste pour longtemps rompu et ne se rétablit que lentement.

Enfin, dans le cerveau même, cette fonction appartient à la région du troisième ventricule. Nos expériences sur les animaux ont montré qu'une lésion de celle-ci entraîne également la perte de l'équilibre et produit des mouvements incoor-

donnés1. Il existe aussi des cas pathologiques qui confirment cette observation. Somme toute, les phénomènes qui résultent d'une lésion du troisième ventricule sont tout à fait analogues à ceux qui accompagnent une lésion des canaux semi-circulaires. Dans ce cas comme dans l'autre les mouvements incoordonnés disparaissent, tandis que les troubles de l'équilibre persistent, ne diminuant que peu à peu.

Il importe de relever encore que les phénomènes précités sont tout à fait identiques à ceux qui se produisent à la suite d'une lésion du cervelet. Du reste, les recherches anatomiques ont montré que les organes en question ont une connexion plus ou moins directe avec celui-ci. Les appareils musculaires peuvent communiquer par l'entremise des racines postérieures de la moelle dont les prolongements remontent dans les colonnes latérales et postérieures de celle-ci et atteignent le cervelet soit directement, soit après avoir traversé les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach. Les fibres du nerfvestibulaire montent vers le noyau que nous avons décrit près du quatrième ventricule (noyau de Bechterew, comme on le désigne communément) et trouvent ici des prolongements qui se dirigent vers le cervelet par la région interne du pédoncule postérieur. Enfin, la région du troisième ventricule semble avoir des connexions avec le cervelet, à travers l'étage supérieur du pédoncule cérébral, quoique anatomiquement cela ne soit pas encore bien établi.

L'existence de ces liens peut être prouvée d'une manière expérimentale, car la destruction des fibres associatives entraîne des troubles tout à fait pareils à ceux qui résultent d'une simple lésion des appareils périphériques ou d'une simple lésion du cervelet. L'expérience a montré en outre qu'une section des fibres centrifuges qui vont du cervelet aux cornes antérieures de la moelle, produit aussi des troubles très nets de la coordination statique.

Tout cela nous fait conclure que le cervelet est l'organe central de cette fonction, recevant les impulsions combinées