CHAPITRE IX

(Suite)

Les réflexes associés. Propriétés des réflexes associés. Association des excitants sensoriels avec le réflexe salivaire. Association des réflexes dans les associations mentales, dans les jugements, dans les syllogismes et les opérations logiques plus étendues , Mesure des capacités mentales de l'individu.

Au faîte de l'activité neuro-psychique on trouve les réactions qui se produisent d'une manière indirecte par suite d'associations établies dans les centres cérébraux. Nous les avons déjà désignés sous le nom de réflexes associés.

Les réflexes associés. — Ce qui distingue ces derniers de toutes les formes de l'activité réflexe que nous avons déjà passées en revue, c'est qu'ils répondent à une excitation qui ne leur est pas propre et ne peut agir que grâce aux associations établies par l'expérience antérieure de l'individu. Telle est, par exemple, la fuite à la vue seule d'une bête féroce, le mouvement de défense devant un fusil, le penchement du corps au sifflement d'une balle, etc., etc.

Les mouvements mêmes peuvent être mécaniques comme de simples réflexes, mais la production en est toute autre. Ils répondent à des excitations parfois très éloignées qui, par ellesmêmes, ne les auraient point déterminés. Ils répondent grâce à une association des traces cérébrales. Contrairement aux simples réflexes, ceux-ci n'ont pas un caractère de nécessité et, comme le montre l'expérience, arrivent facilement à

s'éteindre. On sait, par exemple, que l'homme s'habitue vite au sifflement des balles et cesse d'y réagir.

Voici un exemple qui nous fera entrer un peu plus loin dans le mécanisme de cet acte. Si quelqu'un a été effrayé par la détonation d'un fusil, la vue seule de tout fusil lui fera faire un mouvement de défense. Mais avec le temps, s'il lui arrive de le tenir dans ses mains et d'en apprendre le mécanisme, le mouvement de défense disparaîtra et ne se reproduira de nouveau qu'à la vue d'un fusil chargé et placé dans une certaine direction. Ceci nous fait conclure que le réflexe associé peut se différencier avec le temps, pour ne se produire qu'en des conditions déterminées.

La particularité la plus saillante des réflexes est la possibilité de leur renouvellement. Celle-ci peut être illustrée par l'exemple suivant. Admettons, que quelqu'un a été attaqué par un chien et se gare maintenant de tous ceux qu'il rencontre. S'il en voit souvent dans son entourage, il peut facilement s'y habituer et les mouvements de défense cesseront, mais si un des chiens le mord de nouveau, le réflexe se rétablira à son égard. Autrement dit, le réflexe dénature générale se sera éteint, mais une nouvelle excitation l'aura rétabli sous une forme différenciée. Admettons maintenant que le même accident se soit répété avec un autre et un troisième chien. Le réflexe reprendra sa forme générale.

Une autre particularité des réflexes associés consiste dans la possibilité de les enrayer et désenrayer. Imaginons, par exemple, que nous nous trouvons dans un musée devant un groupe de gros serpents séparés de nous par une paroi de verre. Au début, si un serpent se fâche et se jette contre le verre, nous ne pourrons réprimer un mouvement de frayeur, mais il suffit que cela se reproduise une ou deux fois pour que nous cessions d'y réagir. Le réflexe sera enrayé. Admettons maintenant qu'un de ces serpents s'échappe de la cage et le réflexe se trouvera désenrayé à la vue seule de ce dernier.

Ainsi, les réflexes associés peuvent d'une part se différencier ou se généraliser, d'autre part être enrayés ou désenrayés.

L'expérience montre que ces variations peuvent être artifl-

ciellement produites et étudiées dans un laboratoire. C'est ce qui a été fait dans notre laboratoire par nous-mêmes, par Spirtoff, Protopopoff, Mololkoff, Israelsohn, Golant, Walker, Мше Bondyreva, Bronn, Platonoff et autres. Nous avons étudié le fonctionnement de ces réflexes aussi bien chez l'homme que chez les animaux (les chiens). Outre cela, du laboratoire de J. Pawiow est sortie toute une série de recherches sur les variations du réflexe salivaire dans sa forme associative ou, comme il l'appelle, conditionnelle. Malheureusement la technique de ces dernières ne permet de les appliquer qu'aux animaux.

Dans notre laboratoire les expériences se font de la manière suivante. Admettons qu'il s'agit d'établir un réflexe associé à des excitations lumineuses. On place le sujet dans une chambre noire devant une petite fenêtre en verre dépoli, éclairée extérieurement par des lampes électriques. Ces dernières ont des ampoules de couleur et se trouvent fixées sur un cadre mobile (Dr Molotkoff) qui permet de les avancer ou reculer selon les besoins de l'expérience. Le nombre des bougies est combiné avec la couleur de l'ampoule ou, pour mieux dire, avec la quantité de lumière absorbée pour chaque couleur, pour que l'intensité soit toujours la même, et l'appareil du Dr Molotkoff permet d'avancer les unes ou les autres sans faire le moindre bruit. Dans ces conditions le changement de couleur se fait sans s'accompagner d'aucune action mécanique, sans même produire d'ombre colorée dans le champ de vue du sujet.

Comme excitant direct on prenait un courant électrique mis en contact avec la plante du pied.

L'expérience même consiste à produire d'abord l'excitation simultanée de la plante du pied et de la rétine dans les conditions que nous venons d'indiquer. Après quelques répétitions où la couleur est toujours la même, l'excitant électrique est supprimé et on constate que l'excitant lumineux suffit, tout seul, pour déterminer le réflexe plantaire avec le mouvement d'extension des orteils. Le changement de couleur n'ayant par lui-même aucune action sur les extrémités, le réflexe ainsi obtenu est évidemment de nature associative.

Si au lieu d'excitations lumineuses, on produit des excitations sonores, en les combinant avec l'excitation électrique comme dans le cas précédent, on obtiendra un réflexe associé aux sons, comme on pourrait aussi l'obtenir associé aux impressions olfactives ou gustatives. L'expérience montre que des réflexes de ce genre peuvent être facilement obtenus chez les animaux.

Au fond, le dressage des chiens et de tous les animaux qui se laissent exploiter par l'homme ne repose pas sur autre chose que sur une association de ce genre. Lorsqu'un chien tend la patte ou « fait le beau », il subit l'effet d'une association artificielle du mécanisme moteur avec un excitant verbal.

Les expériences de Goltz ont montré que chez les chiens l'ablation de la partie antérieure des hémisphères entraîne la perte de cette faculté. Nos propres recherches nous ont fait conclure que la faculté de « tendre la patte » se perd déjà avec l'ablation des centres corticaux du côté opposé *. Franz s'est servi des mouvements acquis par le dressage, pour étudier les fonctions des régions frontales. Enfin, tout dernièrement 0. Kalischer les a utilisés pour préciser d'une part la finesse de l'ouïe et, d'autre part, le rôle des conducteurs et des centres corticaux. Dans les expériences de Kalischer dont il a déjà été question plus haut, les chiens étaient dressés à ne saisir les morceaux de viande que sur la production d'un son convenu et à les lâcher immédiatement sur la production d'un son «opposé ». Les résultats ont montré que le premier agissait même lorsqu'il était mêlé à une masse d'autres sons où une oreille très musicale ne parvenait pas à les distinguer.

D'autres expériences ont prouvé qu'un chien peut être habitué à ne saisir un morceau de viande que si on lui plonge une patte de devant dans l'eau chaude ou si on la courbe d'une certaine manière.

Malheureusement cette méthode a un défaut assez important : elle exige de l'expérimentateur des aptitudes toutes spéciales au dressage et dépend beaucoup de son habileté.

\. Bechterew. Physiologie des fonctions motrices. Westn. Psych., (en russe) 1886-87.

Les expériences qui ont été faites dans notre laboratoire échappent à ce reproche, ayant pour objet des mouvements beaucoup plus simples, comme, par exemple, les mouvements respiratoires *. On plaçait notamment le chien dans un appareil relié au pneumographe, de manière à inscrire la respiration sur un cylindre rotatif. Pour faire l'expérience on prenait une excitation auditive de quelque force, par exemple le bruit d'une détonation qui détermine une aspiration plus profonde suivie de quelques autres, plus légères, et on la produisait simultanément avec une excitation lumineuse qui était par elle-même trop légère pour agir sur la respiration, par exemple, avec l'illumination d'une lampe électrique. Après l'avoir répété plusieurs fois, on obtenait l'effet respiratoire en réponse à la seule lumière.

L'association ainsi obtenue n'était pas très solide ; après deux ou trois essais la réaction cessait de se produire, mais il suffisait de reprendre la combinaison de la lumière avec le son, pour la voir se rétablir, et cette fois-ci, pour beaucoup plus longtemps.

A la place de l'excitant sonore on peut prendre un contact électrique, en le combinant avec un son musical qui, par luimême, n'agit pas sur la respiration et après quelques répétitions on obtient un réflexe respiratoire en réponse à ce dernier.

Au lieu des mouvements respiratoires on peut prendre aussi les mouvements des extrémités. On place le chien dans un établi où il doit se tenir debout, une patte reliée à un appareil d'inscription, et, simultanément avec le contact électrique, on présente une lumière ou fait entendre un son. Après l'avoir répété plusieurs fois on verra que le chien fera le mouvement en réponse au seul excitant sonore ou limineux.

On a remarqué cependant que, chez les chiens, l'association avec l'excitant sonore s'établit bien plus facilement qu'avec l'excitant lumineux. 11 en ressort que les divers excitants ne

І. Ces expériences ont été faites d'abord par nous-même et le Spirtoff (voir Bechterew, Les réactions reproductives et associées. Obozr. Psych., 1908), ensuite par le D' Protopopoff (Thèse, St-Pétersbourg, 1909) et d'autres.

sont nullement pareils à cet égard. Quelle en est la différence au point de vue de l'association, nous ne saurions le dire aujourd'hui. Ceci reste encore à élucider. On peut dire seulement que les excitations organiquement voisines comme, par exemple, le contact électrique et l'excitation simplement tactile s'associent plus vite que les excitations plus éloignées.

Propriétés des réflexes associés. — Quelle que soit la différence dans l'établissement des réflexes associés, ils se rattachent les uns aux autres par des traits communs qu'on peut considérer comme des propriétés générales de leur mécanisme. Tâchons de les préciser un peu.

Tel est tout d'abord le fait que, le réflexe une fois établi, sa production ne coïncide plus avec l'application de l'excitant direct, mais se fait immédiatement en réponse à l'excitant associé. Prenons, par exemple, le cas où le contact électrique se combine avec une lumière. On aura beau n'ouvrir le courant électrique qu'au milieu de l'excitation lumineuse, lorsque l'association sera établie, il se produira immédiatement avec l'apparition de la lumière. Gela prouve qu'il s'est déjà formé un arc nouveau, indépendamment de l'arc primitif. Un autre trait également général est la faculté de différenciation dont il a été déjà question plus haut. On peut facilement se convaincre que tout réflexe associé est susceptible de différenciation. Si on l'obtient par l'association avec un son musical, on verra qu'au début il répondra à n'importe quel son du même instrument, mais plus tard cessera de répondre non seulement aux sons voisins, mais même à un son d'un timbre différent. Si on l'obtient par l'association avec une lumière colorée, on verra qu'il répond d'abord à n'importe quelle couleur, mais finit par s'attacher à la couleur choisie. Si on présente, en même temps, d'autres couleurs sans les renforcer par l'excitation électrique, on verra que la différenciation marchera encore plus rapidement. Quant aux excitants sonores on a remarqué que les sons d'un timbre différent cessent d'agir même avant les sons d'une hauteur différente.

Voici maintenant un phénomène que nous désignerons par

le mot induction. Admettons qu'un réflexe a été associé à un son musical. Si on produit ensuite d'autres sons sans les renforcer par l'excitant direct, l'association finira par s'affaiblir, mais il suffit de produire un son voisin du premier, pour que te réflexe se rétablisse immédiatement. Nous disons qu'il se renouvelle par induction. Si on reprend le son initial, le voisin perdra de nouveau son action (D1 Protopopoffj.

La finesse de la différenciation est loin d'être la même pour tous les réflexes. Elle varie selon les individus et aussi selon les organes récepteurs. Chez les chiens la différenciation des réflexes auditifs va, selon l'auteur que nous venons de citer (Protopopoff), jusqu'à 1/7 delà note. Dans les organes pourvus d'une surface réceptrice comme, par exemple, la surface cutanée, il existe une autre limite, notamment pour la distance maxima des excitations homonymes. Celle-ci fait que le corps entier peut être divisé en régions au delà desquelles l'association des réflexes devient impossible (Dr Israelsohn).

Après la différenciation disons quelques mots de l'extinction et du renouvellement des réflexes. Ceci est de nouveau une propriété générale de leur mécanisme. Toutes les expériences montrent qu'un réflexe associé, s'il se répète plusieurs fois sans être renforcé par l'excitant direct, s'affaiblit peu à peu et finit par s'éteindre. Mais par contre, il suffit de le renforcer plusieurs fois par un excitant tel que le contact électrique, pour le renouveler et le rendre, cette fois-ci, beaucoup plus durable.

Ici nous nous heurtons à des différences sensorielles analogues à celles qui ont été relevées au sujet de l'établissement initial.

Ainsi, chez le chien, l'association du réflexe à une excitation tactile s'obtient très facilement et se montre très durable (Dr Israelsohn) . Il peut être reproduit plusieurs dizaines de fois, sans nécessiter de renforcement. L'association du réflexe à la perception d'une couleur, nécessite un grand nombre d'excitations préparatoires et s'éteint relativement vite (DB Walkerj. Toutes ces variations se montrent strictement déterminées et graduées. L'extinction même se produit avec une régularité mathématique, à moins qu'elle ne soit troublée

par des excitations intercurrentes ou par l'irrégularité des reproductions (Dr Molotkoff).

L'extinction du réflexe est caractérisée non seulement par la décroissance de sa force, mais aussi par des retards et, dans les organes pourvus d'une surface réceptrice, par l'extension de la zone réceptrice (Dr Israelsohn).

Outre l'enrayement naturel qui résulte de l'affaiblissement du réflexe, celui-ci peut subir des inhibitions venant du dehors. Tel est l'effet de toutes les excitations concomitantes, surtout de celles qui ont un caractère un peu violent. Ajoutons cependant que si elles se répètent plusieurs fois, l'action inhibitrice commence à se perdre et peut se transformer finalement en action stimulante.

Les impressions trop faibles par elles-mêmes ou affaiblies par la répétition peuvent acquérir une force inhibitrice nouvelle, si on les combine avec des réflexes en voie d'affaiblis-

sèment.

Enfin, il importe de noter que l'inhibition du réflexe peut résulter aussi d'une trop fréquente répétition, non seulement sur l'impulsion associée, mais encore avec l'excitant direct. Les expériences du Dr Schwartzmann ont montré qu'il existe une limite de la fréquence, au delà de laquelle l'excitation électrique elle-même commence à avoir une action inhibitrice Cette limite varie beaucoup d'un individu à l'autre ; elle varie même du jour au lendemain en rapport avec la tension nerveuse de l'organisme. D'une manière générale on peut dire qu'elle est en rapport inverse avec le degré de celle-ci. Ainsi voit-on que toute excitation externe, y compris celle qui provient de l'excitant direct, peut avoir une action inhibitrice.

De même qu'un réflexe associé peut être affaibli par une inhibition interne ou externe, il peut aussi être renforcé. Nous avons déjà vu une forme de renforcement — par l'excitant direct — qui est, à proprement parler, un rétablissement du réflexe. A côté, on peut en nommer une autre : par la prolongation des intervalles. C'est une particularité des réflexes associés, que si on essaye de doubler les intervalles, on verra la réaction se produire avec une nouvelle force. Si elle recom-

mence à s'affaiblir, on n'a qu'à espacer les excitations encore du double.

Enfin, pour renforcer le réflexe on peut augmenter la force de l'excitant ou lui adjoindre un second, en prenant soin qu'i ait le même rythme et n'exerce pas d'action inhibitrice.

Tout ce qui a été dit au sujet de l'inhibition et du renouvel lement des réflexes, prend une importance encore plus grande lorsqu'on se rend compte que l'association ne se limite pas à deux traces cérébrales, mais peut se transmettre encore plus loin. Le fait est que, l'association une fois établie, à l'excitant indirect on peut adjoindre un autre également éloigné et après un certain nombre de répétitions, il pourra remplacer le premier, même sans le concours du contact électrique. Dans notre laboratoire on a facilement obtenu des transmissions de ce genre, aboutissant à des réflexes « secondaires » et même « tertiaires » (Dr Israelsohn). On conçoit d'ici quelle peut être dans la vie réelle l'extension de l'arc réflexe compliqué d'une série d'inhibitions et de transmissions.

Nous avons déjà parlé de la différenciation progressive des réflexes du côté des excitants sensoriels ; rappelons maintenant qu'il peut y avoir aussi une différenciation du côté de la décharge. Les expériences faites dans notre laboratoire ont montré que le chien commence à réagir avec tout le corps, avec la respiration, la voix et les extrémités, mais qu'ensuite la réaction devient plus locale, se réduisant au mouvement de la patte qui a été directement atteinte. Si on renforce l'excitant d'une manière un peu vive, la réaction devient de nouveau générale, mais ne tarde pas à revenir ensuite à sa forme spécifique.

Il nous reste à dire quelques mots des réflexes qui se trouvent associés à une excitation mixte où, pour être plus exact, à deux excitations combinées. Ici on remarque tout d'abord que chacune de celles-ci agit aussi bien toute seule. Ainsi, par exemple, si le réflexe est obtenu en réponse à une lumière combinée avec un son, l'excitant lumineux le provoque aussi bien que l'excitant sonore tout seul. Mais où se manifeste la différence avec l'association isolée, c'est dans le

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fait que toute action inhibitrice sur l'un retentit aussi sur l'autre.

D'autre part, les expériences du Dr Platonoff ont montré que le réflexe associé à une excitation mixte se différencie graduellement en ce sens qu'il cesse de se produire en réponse à un seul excitant

L'action de ceux-ci peut, du reste, ne pas être également durable. C'est-à-dire, une excitation peut rester associée, lorsque l'autre se sera déjà éteinte. Cela dépend de leur force, de leur qualité et surtout de la connexion plus ou moins étroite avec l'excitant direct.

Notons encore qu'ici, comme en général dans l'établissement des réflexes associés, l'individualité du sujet joue un très grand rôle. Plus l'excitabilité du système nerveux est élevée, plus l'établissement est rapide et les réflexes durables.

Association des excitants externes avec le béflexe salivaire. — Des associations de ce genre peuvent s'établir non seulement avec les réactions motrices, mais aussi avec celles qui se produisent dans la sphère vasculaire et sécrétoire de l'organisme. Ainsi, l'homme rougit lorsqu'il entend quelque observation désagréable, quoique par elles-mêmes les paroles n'aient aucune action sur les vaisseaux de la face. Ou bien il suffit de lui montrer un plat appétissant pour provoquer une sensation de « creux dans l'estomac » et, en même temps, une sécrétion abondante de salive. Dans notre laboratoire on a constaté qu'à une brebis qui allaite, il suffit de montrer son agneau pour faire apparaître des gouttes de laitaux,tétins. 11 sufflt même de faire entendre sa voix pour déterminer la sécrétion du lait.

Chez les chiens on observe très bien les sécrétions salivaires et gastriques qui ont été particulièrement étudiées au laboratoire de J. Pawlow. Pour observer la sécrétion du suc gastrique on fait au préalable, par un procédé opératif, une fistule stomacale. Ensuite, il suffit de montrer à l'animal un morceau de viande ou même de lui faire entendre un bruit de vaisselle pour voir le liquide gastrique ségoutter par l'orifice.

Chez nous des expériences de ce genre ont été faites par les D" Guerver et Greker.

Le réflexe salivaire a suscité des recherches encore plus nombreuses.

Au fond, le commencement de ces recherches remonte encore à la fin du xvnie siècle, aux travaux de Sieboldt. Au milieu du ж6 siècle Mitscherlich a publié des observations très intéressantes sur un homme qui avait une fistule du passage de Sthenon1. Dans le même ordre d'idées on peut signaler ensuite les observations de Colin2. Enfin, l'invention par le Dr Glinsky d'un procédé spécial pour canaliser la salive et la faire écouler, chez les chiens, par des orifices munis de petits tubes en verre, a ouvert la voie d'une étude plus détaillée en rapport avec des excitants variés. Les expériences de Wulfson ont montré que l'excitation gustative agit de loin aussi bien que par l'irritation directe des muqueuses et de la langue :i. L'action de la vue s'est montrée si précise que la présentation d'un objet manifestement comestible, par exemple d'un morceau de viande, faisait couler une salive épaisse, tandis que la vue d'un objet incertain faisait couler une salive claire. La qualité de la salive changeait môme d'un aliment à l'autre. Ainsi, par exemple, à la vue d'un morceau sec, elle était plus abondante qu'à celle d'une nourriture liquide. La différence avec l'action des aliments introduits dans la bouche n'était qu'en quantité : dans le premier cas la sécrétion était comparativement plus forte que dans le second. En France tout cela a été confirmé par les expériences de Malloisel \ Cependant le Dr Tolotschinoff a montré depuis que le réflexe salivaire provoqué à distance et désigné sous le nom de « réflexe conditionnel » est beaucoup moins solide que les réflexes ordinaires й. Dans ses propres expériences il s'éteignait dès la seconde fois, s'il n'était pas renforcé par une action directe sur les muqueuses de la

1. Mitscherlich. Ueber d. Speiche des Menschen. Padendorfs Annaien d. Phys. u. Chimie, 1885.