AVEC SIX PLANCHES GRAVÉES

COPENHAGUE ANDR. FRED. HÔST & FILS ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES

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En commençant ce travail, il y a plus de cinq ans, je ne croyais pas qu'il dût prendre un aussi grand développement. En effet, je me proposais seulement alors de rechercher les rapports exacts des cellules et notamment des gaînes du pigment, dont j'avais le premier signalé l'existence, aux bâtonnets et aux cônes. Toutefois je ne tardai pas à reconnaître que le pigment ne pouvait plus être assimilé à la choroïde, mais qu'il constituait une partie essentielle de la rétine. Je fus ainsi conduit à examiner l’une après l’autre les différentes couches de la rétine, et, en dernière analyse, à soumettre toute la rétine des vertébrés à une observation nouvelle.

Tandis que, dans mon premier mémoire sur la rétine, publié en 1840, j'avais examiné plusieurs animaux différents, je résolus de m’en tenir cette fois à la description d’un seul animal de chaque classe des vertébrés, et choisis à cet effet le brochet, la grenouïlle, la poule et l'homme, les recherches entreprises sur beaucoup d’autres animaux, et sur lesquelles on trouvera également des renseignements, ne devant servir qu’à éclaircir les premières. Ce n’est pas sans quelque hésitation que j'ai choisi l’homme; car je prévoyais que, quelle que fût l'assistance que je trouverais auprès de plusieurs de mes collègues, je ne pourrais pas toujours compter sur des matériaux assez nombreux ni assez frais; mais, d’un autre côté, la connaissance de la rétine de l’homme était en définitive le but que je devais chercher à atteindre par mes recherches sur la rétine des autres vertébrés. Les objections que j'avais émises contre l'emploi d’'yeux artificiellement préparés au lieu d’yeux frais et chauds, n'étaient pas complètement levées, il est vrai, mais elles avaient perdu de leur force, grâce à une plus longue expérience; seulement, il faut toujours avoir soin de rapporter aux conditions normales de l’état frais l'état produit par la préparation dans les parties élémentaires de l’œil. C’est à quoi on n’a pas toujours eu égard dans les nombreuses recherches sur la rétine qui ont été publiées dans les 30 dernières années; aussi trouve-t-on décrites beaucoup de formes qui ne concordent pas avec les

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normales. On peut en dire autant des dessins qui s’y rapportent; outre qu'ils laissent souvent beaucoup à désirer au point de vue artistique, on rencontre fréquemment parmi eux des formes qui peuvent bien se présenter dans la multitude des images microscopiques, mais qui ne sont pas toujours choisies avec un discernement suffisant ou en ayant égard, comme il le faudrait, à l’état frais. A cela vient s'ajouter une autre circonstance, à savoir l’usage exagéré de très forts grossissements. En employant des grossissements de plus en plus forts, on croyait pouvoir surmonter les difficultés de l'observation, et on espérait arriver, par cette voie, à pénétrer complètement l'essence des parties élémentaires, de manière à être ensuite à même d'expliquer l’activité de la rétine. Mais cet espoir a été déçu. Le pouvoir de nos microscopes a une limite; la dépasse-t-on, on obtient bien une grande image, mais c’est aux dépens de la clarté, et, en réalité, on perd plus qu'on ne gagne.

L'avenir montrera jusqu’à quel point j'ai réussi à éviter ces écueils dans la partie histologique de mon mémoire. Je me suis efforcé de représenter les parties élémentaires de la rétine, telles. qu'elles se comportent à l’état normal. Dans ce but, j'ai d’abord observé l'œil frais et chaud, et me suis ensuite servi des préparations. Pour ces dernières, je m'en suis tenu à l'acide chromique dilué, que j'ai introduit en 1840 dans la microscopie, et auquel sont revenus aujourd’hui la plupart des observateurs, après avoir employé un grand nombre d’autres réactifs pour le traitement et l'analyse de l'œil. Il est presque impossible de faire des tranches minces de la rétine sans que l'œil soit dure. La connaissance du degré de durcissement convenable ne s’acquiert que par l’habitude, et encore est-on souvent déçu en trouvant moins bien conservé tantôt un élément, tantôt un autre, suivant la résistance qu’il oppose au réactif. Il faut des recherches de tous les jours pour apprendre à connaître ces différences; pour les petits yeux, on se sert d'une solution plus faible, et pour les grands yeux entourés de dures membranes, d’une solution plus concentrée; le durcissement dans la première de ces solutions demande plus de temps que dans la seconde. La solution que j'ai employée a aussi varié de 20 à 30 parties d’eau ou davantage pour 1 partie d'acide chromique, et le temps pendant lequel l'œil y est resté plongé, de quelques jours à plusieurs mois. Lorsque les bâtonnets et les cônes se maintiennent en bon état, on peut être assez certain que les autres parties sont également bien conservées. La différence de grandeur que présentent les éléments de différents yeux de la même espèce d'animal, n’est peut-être pas exclusivement due à l’action de l'acide chromique. Pour pratiquer de fines coupes verticales (de préférence en forme de secteur, d’après l’indication de M. H. Müller pour obtenir des épaisseurs différentes), je me suis servi d’un scalpel ordinaire et d’un appui en bois dur poli, et, en opérant sur de bonnes préparations, j'ai pu ainsi diviser une étendue d’un millimètre en plus de 10 tranches verticales pouvant toutes servir à l'observation. Les coupes, qu’il faut faire en

partie de dehors, en partie de dedans avec la choroïde comme base, sont ensuite conservées

dans la glycérine entre deux plaques de verre qui joignent hermétiquement. La glycérine ne produit aucun changement dans les tranches une fois durcies, mais elles ne supportent aucune addition d'acide chromique. Je possède une collection de préparations qui ainsi conservées, se sont maintenues intactes pendant plusieurs années.

J'ai suivi le même plan pour les dessins, ayant d’abord représenté les formes normales et ensuite celles qui avaient été produites par la préparation, et qui éclaireissaient les premières. Par contre, j'ai évité toutes les figures schématiques; on se laisse facilement entraîner sur une pente dangereuse, en ayant constamment sous les yeux un schema d’après lequel on cherche à interpréter les résultats de l'observation. Pour dessiner, Je me suis toujours servi de la chambre claire, qui fournit le moyen le plus sûr d'obtenir le contour exact d’un objet avec un grossissement donné; mais cet instrument n’est pas encore aussi répandu qu'il le mérite, bien qu’il ne faille que peu d'exercice pour en apprendre l'usage. En général, je regarde comme une chose extrêmement importante de dessiner ce qu’on observe; on est forcé de soumettre un objet à un examen bien plus approfondi pour pouvoir le reproduire par le dessin, et c'est seulement lorsque l’objet et l'image sont complètement identiques, qu’on a quelque certitude d’avoir observé et interprété exactement. Mes dessins ont ensuite été gravés sur cuivre par M. le professeur Magnus Petersen avec la fidélité et l’habileté qui distinguent tous ses travaux.

Le grossissement avec lequel j'ai opéré d'ordinaire n’est que de 340. Bien qu'avec mon microscope, je puisse obtenir un grossissement de 2500, je n'ai employé que très rarement un grossissement plus fort ou une lentille d'immersion, et alors seulement comme moyen de contrôle, jamais pour l'observation proprement dite; ce n’est que dans un petit nombre de cas qu’un fort grossissement m'a fourni plus d’éclaircissements que Je n’en avais obtenu avec celui de 340.

Dans la deuxième partie de mon mémoire, j'ai d’abord donné un aperçu général des faits constatés par moi. Ensuite, relativement aux observations faites par d’autres auteurs, j'ai relevé celles qui ont servi de.base aux miennes, ou qui m'ont conduit à d’autres résultats que mes prédécesseurs, sans pourtant donner un exposé historique complet de l’histologie de la rétine. Entre les observateurs, M. H. Müller, qu’une mort prématurée a enlevé à la science, n’a pas encore été surpassé en ce qui concerne les observations elles-mêmes, et celui-là seul qui a consacré plusieurs années à l'étude de la rétine, peut pleinement apprécier ses célèbres recherches sur la rétine de l’homme et des vertébrés, ainsi que les difficultés qu'il a eu à surmonter pour signaler les erreurs de mon premier mémoire sur la rétine, lequel, suivant ses propres termes, était fort estimé et même admiré. Par contre, pour ce qui regarde les résultats physiologiques contenus dans son mémoire, et que M. Schultze a développés plus tard au point de vue de la signification des bâtonnets et des cônes, je n’ai pu le suivre, mais me suis entre autres assigné pour tâche principale de renverser la théorie de M.M. Müller et Schultze sur les bâtonnets et les cônes, considérés comme des

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organes nerveux el comme constituant les extrémités proprement dites du nerf optique, sans cependant, comme on le verra, que j'aie cherché à y substituer la théorie dite catoptrique que j'avais proposée antérieurement aux travaux de M. Müller. Rien n'a plus retardé notre connaissance de la structure de la rétine que la circonstance, que beaucoup d’observateurs, sinon la plupart d’entre eux, ont voulu tirer immédiatement des résultats physiologiques de leurs observations microscopiques avant que l'exactitude en eût été bien reconnue, et, ce qui est pire, ont accommodé les observations à une théorie, comme avec les figures schématiques.

Bien que la terminologie de la rétine pût bien avoir besoin de quelques changements, j'ai cependant suivi celle qui est en usage, et n’ai introduit qu’une dénomination nouvelle, celle de Membrana intermedia, dans la division des couches de la rétine. Les couches et les éléments de la rétine seront examinés dans l’ordre suivant, de dehors en dedans, dans la partie histologique de mon mémoire: