Stratum cellularum cerebralium

J'ai déjà employé la dénomination de cellules cérébrales dans mon premier mémoire sur la rétine, et je crois qu'elle est préférable à celle plus répandue de cellules ganglionnaires, qui ne convient guère qu'aux cellules des ganglions du nerf grand sympathique. Bien qu'on puisse dire que les cellules du cerveau appartiennent à la même espèce que celles des ganglions, elles présentent cependant des différences trop grandes pour pouvoir être considérées seulement comme des variétés; mais en fût-il même ainsi, elles doivent être désignées sous un nom différent, puisque cela peut se faire si facilement et sans inconvénient.

Les cellules cérébrales de la rétine, de même que celles du cerveau, ont un cachet commun chez tous les vertébrés. Elles présentent partout une ressemblance complète avec les cellules de grandeur moyenne du cerveau, et ont une membrane indépendante et un noyau relativement gros. Quelques observateurs leur ;ont refusé une membrane distincte comme aux

1) M. Schultze, die Retina; Stricker, Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere 1872, 2, p. 988.

?) M. Schultze, observationes de retinæ structura penitiori 1859, p. 8.

3) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 263.

4) À. Corti, Beitrag zur Anatomie der Retina; Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie 1850, p. 274, PL 6, Fig. 3, 4.

5) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, p. 982.

5) R. Virchow, Archiv f. path, Anat. 1856, 10, p. 191.

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cellules du cerveau; c’est ainsi que M. Blessig ° a émis l'opinion que la plupart des cellules dites cérébrales ne sont pas des cellules, mais des mailles de fibres remplies par un noyau et une masse granulée, et M.M. Hasse ? et Schultze ® sont encore d'avis que le protoplasme qui enveloppe le noyau est dépourvu de membrane cellulaire distincte; les cellules cérébrales reposent bien dans une substance intercellulaire à grains fins, mais c'est seulement par le durcissement qu’elle prend l'aspect d'un réseau. Si M. Manz‘ prétend que les cellules cérébrales sont identiques aux cellules du Stratum granulatum internum (son mittlere Kürnerschicht), cela prouve que la solution d'acide chromique qu'il a employée était trop concentrée; il à aussi plus tard fait usage de l'alcool, qu'il considère comme convenant surtout à l'étude de la rétine de la grenouille.

Les cellules cérébrales, à une exception près, reposent sur la surface externe de l'épanouissement du nerf optique; ce n'est que dans le creux formé par le nerf optique à son entrée dans l'œil que j'ai trouvé un groupe de ces cellules sur sa surface interne (Pag. 72). J'ai par suite commis une erreur en disant, dans mon premier mémoire sur la rétine, qu’il existe également une couche complète de cellules cérébrales sur la surface interne de l'épanouissement du nerf optique. Il est facile de se tromper à cet égard, lorsque, comme je le faisais alors, on regarde la rétine seulement de face; car, pendant que le nerf optique s’épanouit surtout en avant vers l’Ora serrata, les fibres sont s1 éparses que les cellules cérébrales pénètrent sur la surface interne de la rétine dans les intervalles entre les fibres. Les cellules cérébrales sont les plus nombreuses en arrière, et elles deviennent plus rares en avant, de sorte que vers l’Ora serrata elles forment à peine une couche. Elles sont partout recouvertes par les fibres cérébrales, excepté dans la Kovea cœca et son entourage, où elles sont à nu.

Une partie des cellules cérébrales sont munies de longs prolongements minces, qui sont la continuation directe de la membrane cellulaire, et ont la même structure et le même aspect que celle-ci. Il peut y en avoir un ou plusieurs, et ils peuvent se ramifier; j'ai rarement, chez l’homme, vu un prolongement unir entre elles deux cellules. Lies prolongements ont, par plusieurs observateurs, été mis en continuation directe, d’une part,

intérieurement, avec les fibres cérébrales de l'épanouissement du nerf optique, et, d'autre

1) R. Blessig, de retinæ textura disquisitiones microscopicæ 1855, p. 27; voir aussi la critique de Bergmann dans Gôttinger Anzeigen 1855, Nr. 181; il appelle la couche: Stratum granulosum 1intimum vel tertium. Innere Kürnerzellen suivant H. Isaacsohn, Beitrag zur Anatomie der Retina 1872, dénomination qui ne convient pas, parce que les éléments sont des cellules et non des globules.

2) C. Hasse, Beiträge zur Anatomie der menschlichen Retina; Henle und Pfeufïer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1867, 29, p. 258.

3) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 262.

4) W. Manz, über den Bau der Retina des Frosches; Henle und Pfeuffer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1861, 10, p. 316; die Gangliencellen der Froschnetzhaut, ibidem 1866, 28, p. 231. Dans le même ouvrage, p. 256, il rétracte sa dénégation antérieure de la nature nerveuse des cellules cérébrales.

part, extérieurement, avec le Stratum granulosum et les cellules du Stratum granulatum internum et des parties au-delà, d’où résulterait une chaîne composée de plusieurs chaînons, par laquelle la lumière serait transmise aux bâtonnets et aux cônes, comme étant les organes qui la percevraient définitivement. C’est, comme on sait, M. Müller, et, après lui, M. Schultze, qui sont les défenseurs de cette théorie de la transmission et de la perception de la lumière, que je me propose de réfuter dans ce qui suit.

Remarquons d’abord que le nombre des fibres cérébrales, dans l'épanouissement du nerf optique, excède de beaucoup celui des cellules cérébrales, et que chaque fibre ne peut ainsi naître d’une cellule, ce qui est pourtant essentiel pour que l'isolation nécessaire à la perception des rayons lumineux puisse se produire. Il suffit de jeter les yeux sur mes coupes verticales de la rétine pour se convaincre que les fibres cérébrales sont de beaucoup les plus nombreuses. La disproportion est moindre chez l’homme, mais bien plus marquée chez les animaux. De plus, les cellules cérébrales, dans la partie antérieure de l'œil, diminuent bien plus rapidement en nombre que les fibres cérébrales, ce qui augmente encore la disproportion. D’un autre côté, il faut reconnaître que le nombre des cellules cérébrales est très grand dans la Macula lutea, où la vision passe de tradition pour être la plus nette. M. Schultze ! dit que les cellules cérébrales y sont en grande partie bipolaires; mais dans ses conclusions, où il se montre très enclin à transformer une probabilité en réalité, il avance quelles y sont toutes bipolaires. Mais en fût-il même ainsi, ce qu'après de nombreuses observations je suis loin de pouvoir lui concéder, les cellules cérébrales, si l’on en excepte la Fovea cœca et son entourage immédiat, sont en notable minorité dans le reste de la Macula lutea, et les fibres cérébrales font absolument défaut dans la Fovea cœca, de sorte qu’il ne saurait, en cet endroit, y avoir de liaison entre elles et les cellules cérébrales. La disproportion entre le nombre des fibres et celui des cellules cérébrales est si grande, qu'il n’y aurait pas assez de cellules pour suffire à toutes les fibres, même si chacune d'elles était munie de deux ou plusieurs prolongements. Mais cette dernière supposition ne s'accorde pas avec la réalité. On peut examiner des yeux en grand nombre frais ou durcis, et avoir toute la peine du monde à y découvrir une cellule cérébrale avec un prolongement; dans d’autres yeux, on peut en rencontrer un certain nombre avec un prolongement, mais bien plus encore qui en manquent, et qui sont rondes ou ovales, nettement limitées et sans trace de lésion. La difficulté n’en devient done que plus grande de rattacher toutes les fibres cérébrales de la rétine à ses cellules cérébrales. Pas plus que les cellules du cerveau ne sont toutes munies de prolongements, pas plus on ne peut s'attendre à ce qu'elles le soient dans la substance cérébrale de la rétine. M. Schultze ?, qui avoue lui-même qu’on s’est plu à représenter beaucoup de cellules cérébrales avec

7) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 3, p. 1025 et 1004. ?) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 986.

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des prolongements, devrait bien aller plus loin et reconnaître qu’en faveur d’une théorie préconçue, on a plutôt dirigé son attention sur les cellules munies de prolongements que sur celles qui en sont dépourvues.

La structure des prolongements des cellules cérébrales n'est non plus telle, qu’on puisse l’assimiler à celle des fibres cérébrales du nerf optique, bien qu’elle soit caractérisée ainsi par plusieurs observateurs, le plus souvent, il est vrai, seulement lorsqu'il s’agit de la ressemblance de quelques prolongements isolés avec les fibres, mais jamais de celle des masses. C’est ainsi que M. Müller ! a trouvé chez les poissons que quelques cellules cérébrales sont rondes, polygonales, ou étirées en plusieurs pointes, d’autres claviformes ou fusiformes, et que les prolongements qu'on observe sur plusieurs d’entre elles ont en partie une longueur notable, qu'ils sont incontestablement variqueux et présentent en général tout à fait le même aspect que les fibres optiques de la même rétine. Chez la grenouille, il y a également des cellules avec des prolongements qui sont assez forts et assez longs, et pourvus de varicosités. Chez les oiseaux, M. Müller n’a observé que sur les grandes cellules des prolongements dont plusieurs avaient le caractère d’une fibre nerveuse pâle. En ce qui concerne l’homme et d’autres mammifères, j'en parlerai tout à l'heure avec plus de détail. M. Schultze ? a observé avec plus de facilité les prolongements dans la région de l’Ora serrata en tournant vers le haut la surface interne de la rétine, et il a alors trouvé que, sous le rapport de la réfraction et de la finesse de la structure, ils n'étaient pas à distinguer des fibres optiques; il représente, avec un grossissement de 500, quelques cellules et quelques prolongements tout à fait colossaux. Mais je ne puis être d'accord avec ces observateurs sur la complète identité des éléments dont il s’agit, bien entendu si la comparaison ne repose que sur une singularité relative à un prolongement ou une fibre isolée. Les prolongements ont toujours le même aspect que la membrane cellulaire et son contenu; ils sont clairs dans les yeux frais, à grains fins ou grossiers et sans contour bien marqué dans les yeux durcis; ils suivent une ligne tantôt droite, tantôt sinueuse: y a-t-il des varicosités, elles sont irrégulières, se montrent tantôt d'un côté, tantôt de l’autre, et ont la même apparence que le reste du prolongement. Les fibres cérébrales, dans l'épanouissement du nerf optique, sont au contraire toujours claires tant dans les yeux frais que durcis, et jamais granulées; elles ont un contour moelleux mais net, que la fibre, à cause de son extrême finesse, apparaisse comme une ligne simple, ou, si elle est un peu plus grosse, comme une ligne double; elles suivent toujours une ligne droite, et, quant aux varicosités, elles sont presque toujours également développées des deux côtés, et, par suite de la masse qui y est accumulée, ont une réfraction différente de celle du reste de la fibre.

1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1867, 8, p. 21, 32, 44, 59, 61. 2) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 985, Fig. 346.

PROG

Après avoir ainsi montré que les prolongements qui partent des cellules cérébrales, ne sont pas assez nombreux pour pouvoir être en liaison avec toutes les fibres cérébrales du nerf optique, et qu’ils en diffèrent par leur structure et leur marche, il reste encore à résoudre la question de la continuation directe de ces prolongements en fibres du nerf optique. Je dois ici aller au-devant de la remarque, que je devrais en principe me ranger du côté de ceux qui admettent cette continuation. Car j'ai déjà, en 1840 ”, et plus amplement trois ans après ?, établi, je crois, le premier, que les fibres cérébrales du cerveau naissent des cellules cérébrales, et j'ai en même temps fait observer qu’il fallait se garder de prendre ane varicosité détachée à laquelle pend un fragment de fibre, pour une cellule cérébrale munie d’une fibre, ni les prolongements en forme de queue des cellules cérébrales pour des fibres cérébrales. Le premier qui ait utilisé mon observation pour la rétine est M. Pacini ® ; il représente des cellules cérébrales donnant naissance à des fibres, mais ces fibres se dirigent en dehors et non en dedans vers le nerf optique. M. Bowman Ÿ a ensuite observé des cellules cérébrales à prolongements en forme de queue; mais M. Corti® est assurément le premier qui, après avoir examiné des yeux de mouton, de lapin et de bœuf, durcis dans l'acide chromique, en arrive sans hésitation à considérer les prolongements des cellules cérébrales comme de véritables fibres cérébrales du nerf optique, qui n’ont plus de double contour. M. Müller ® s’est rangé à cette opinion en ce qui concerne les poissons et les oiseaux, et M. Remak a fait valoir contre M. Külliker ® la priorité de son observation touchant la continuation des prolongements des cellules cérébrales multipolaires en fibres du nerf optique. Mais c’est l’observation de l'œil de l’éléphant par M. Corti® qui a fait le plus de sensation, et comme elle est constamment citée, et que M. Schultzel® déclare même que ce sont les prolongements les mieux conservés des cellules cérébrales de la rétine qui aient été observés jusqu'ici, qu'il me soit permis de m'y arrêter un instant. M. Corti dit qu'il a vu clairement ,einen Theil der Nerven- Jasern (ob alle?) von den Nervencellen als deren Fortsäütze entspringen“, et représente,

1) A, Hannover, die Chromsäure, ein vorzügliches Hülfsmittel bei mikroskopischen Untersuchungen; Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie 1840, p. 555.

2) A. Hannover, recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, p. 11.

3) F. Pacini, sulla tessitura intima della retina 1845, Fig. 1, 9.

3) W. Bowman, lectures on the parts concerned in the operations on the eye and on the structure of the retina 1849, p. 125.

5) A. Corti, Müllers Archiv 1850, p. 274.

5) H. Müller, über sternfôrmige Zellen der Retina; Würzburger Verhandlungen 1851, 2, p. 216.

7) R. Remak, sur la structure de la rétine; Comptes rendus 1853, 37, p. 663; Allgemeine medicinische Centralzeitung 4 Januar 1854.

8) A. Kôülliker et H. Müller, note sur la structure de la rétine humaine; Comptes rendus 1853, 37, p. 489.

‘) À, Corti, histologische Untersuchungen, angestellt an einem Elephanten; Külliker und Siebold, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1854, 5, p. 90, Tab. 5, Fig. 1—3.

19) M, Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 985.

PI. V, Fig. 3, une grosse cellule cérébrale avec 8 longs prolongements, dont 2 se bifurquent et sont, avec un troisième, directement unis à 5 fibres cérébrales du nerf optique; dans la Fig 2, il reproduit ,4 Nervenzellen mit einander durch sehr lange Fortsütze verbunden, die nichts anderes als Retinafasern sind“ On voit par là qu'il va plus loin que les observateurs précédents, puisqu'il dit que même les commissures des cellules cérébrales sont des fibres de la rétine. Mais examinons de plus près de quelle nature étaient les matériaux dont M. Corti s’est servi. C’étaient les yeux d’un éléphant, qui avaient été enlevés de leurs cavités 7 jours après la mort de l’animal. Lorsque les yeux eurent été ouverts, on trouva la rétine ,weisslich breiartig“; elle fut ensuite traitée par l’eau et une solution de sucre, et mise dans une solution d’acide chromique; mais, après y être restée 8 jours; elle était si altérée qu'elle ne pouvait plus servir à des recherches. M. Corti lui-même s'étonne d’avoir pu faire les observations susmentionnées sur un œil âgé de 7 jours (et après un pareil traitement), mais bien qu'il les expose en toute bonne foi, on ne peut que se méfier avec raison de l'interprétation qu'il en donne, interprétation qui doit reposer sur une grande illusion. Le plus probable, c’est qu'il a eu affaire aux fibres radiales, les seuls éléments qui aient peut-être pu résister à la putréfaction et au traitement, et que d’autres parties détruites y étaient restées attachées, M. Blessig D pense que les cellules qu'il a observées n'étaient pas même de nature nerveuse.

Même après que l'attention a été appelée sur ce point, les observations restent toujours rares et incertaines. M. Külliker ?, après beaucoup de tentatives sans résultat, à trouvé la liaison dont il s’agit 1 fois chez le chien et 4 fois chez l’homme, d’où 1l conclut comme très vraisemblable que toutes les fibres optiques se terminent dans les cellules nerveuses. M. Müller ® ne s’avance qu'avec beaucoup de réserve, quelque intéressé qu'il soit à l’existence de cette liaison. En ce qui concerne les poissons, il remarque que ;,die Verfolgung in eine dunkelrandige Opticusfaser kaum zu fordern ist“, bien qu'il ne doute pas dass die Zellen durch die genannten Fortsätze mit den Opticusfasern in Verbindung stehen“. Chez la grenouille, il a seulement vu les prolongements des cellules se diriger en dehors vers le Stratum granulosum, et en dedans vers l'épanouissement du nerf optique, mais il pense tout de même qu’on ne peut douter qu'ils ne se continuent dans les fibres cérébrales. Chez les oiseaux, il mentionne seulement les prolongements des cellules cérébrales, dont plusieurs ont le caractère d’une fibre cérébrale pâle, mais il ne parle d'aucune liaison entre eux et les fibres cérébrales. Chez l’homme, il ne met non plus en doute dass die Fortsätze der Zellen einerseits mit den Fasern des Sehnerven, andrerseits mit den Kürnern in Verbindung stehen“; mais, en citant l'observation de M. Corti, il est obligé

de reconnaître que les arguments invoqués par ce dernier, (la longueur et les varicosités

1) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 29. 2) À, Kôülliker, mikroskopische Anatomie 1854, 2, 2, p. 666, Fig. 398, p. 696. 3) H, Müller, Zeïits. f. wiss. Zool, 1857, 8, p. 21, 82, 44, 59.

des prolongements, leur ressemblance avec des fibres cérébrales et leur disparition entre les dites fibres) sont les seuls sur lesquels s’appuie cette hypothèse, ,da wohl noch Niemand einen solchen Fortsatz in eine dunkelrandige Faser des Opticus selbst verfolgt hat“ Quoiqu'il n'ait pas vu, même approximativement, autant de prolongements chez l’homme que M. Corti chez l'éléphant, il regarde cependant, avec M. Külliker, seulement comme vraisemblable la connexion de toutes les cellules cérébrales de la rétine avec les fibres du nerf optique. M. Müller représente PI. TL et IT, Fig. 7, 8, 19 et 20 des cellules cérébrales avec des prolongements, mais seulement deux cellules dont le prolongement puisse représenter une fibre cérébrale.

Entre autres observateurs, on peut citer M. Virchow‘}, qui, dans le cas susmentionné, a pu, sur un très grand espace, constater une connexion entre les cellules cérébrales et les fibres cérébrales pâles, sans cependant l'avoir vue s'étendre aux fibres à bords foncés, tandis que M. Manz? n’a d'abord observé ni cellules multipolaires proprement dites, ni liaison entre elles et les fibres optiques; dans un travail postérieur, il mentionne cependant des prolongements sans varicosités qui pénètrent dans un faisceau du nerf optique dont on ne peut les distinguer; il représente des cellules avec plusieurs fibres (jusqu'à 6, Fig. 1, b, c) pouvant elles-mêmes se ramifier. Mais sa méthode de préparation (durcissement dans l’alcool, dégagement de la Limitans avec la couche du nerf optique et les cellules cérébrales, lavage et traitement avec un pinceau) ne peut inspirer beaucoup de confiance dans ses observations; après une pareille préparation, il doit être impossible de distinguer les prolongements des fibres radiales; il n’a pas aperçu non plus le noyau des cellules cérébrales. Je ne connais que par extrait un mémoire de M. Steinlin *; 1l pense que les cellules cérébrales sont reliées entre elles, et forment, avec leurs prolongements périphériques, un réseau dans le Stratum granulosum. M. Hasse Ÿ prétend que chaque cellule cérébrale, vers la couche du nerf optique, est munie d’un prolongement qui a tout à fait l'aspect d'une fibre cérébrale, et doit être regardée comme telle; le prolongement part ordinairement sous un angle très aigu, et poursuit ensuite sa marche avec la couche des fibres; toutefois, on ne se douterait guère que sa Fig. 15, e, représente une fibre cérébrale. I1 regarde comme vraisemblable que chaque fibre cérébrale est en connexion avec une cellule cérébrale. On ne saurait conclure de cet exposé sil admet que l’une est la continuation de l’autre.

M. Schultze, qui, en raison de sa théorie des bâtonnets et des cônes considérés comme des éléments nerveux percevant la lumière, devait avoir un grand intérêt à donner un

1) R. Virchow, Archiv f. path. Anat. 1856, 10, p. 191.

2) W, Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 316; ibidem 1866, 28, p. 233, PI. 14 A.

5) W. Steinlin, Beiträge zur Anatomie der Retina; Verhandlungen der St. Gallischen naturwiss. Gresells. 1865—66; Virchow und Hirsch, Jahresbericht für 1867, 1, p. 56.

#) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 259, 261.