Stratum granulatum externum

Le nom de Stratum granulatum externum est une dénomination collective pour plusieurs éléments différents, qui, sous plusieurs rapports, n’est pas heureuse. En effet, la couche ne renferme pas de cellules cérébrales, comme on pourrait le supposer par analogie avec le Stratum granulatum internum, mais, outre des globules et des corps ressemblant à des cellules, une formation filamenteuse provenant des filaments des bâtonnets et des cônes. Comme les filaments sont surtout visibles dans la partie intérieure de la couche, M. Henle a appelé cette partie ,äussere Fuserschichte“, en opposition à l’épanouissement du nerf optique, qu'il appelle ,innere Nervenfaserschichte“. Maïs, tandis que les fibres de cette dernière couche courent horizontalement ou plutôt concentriquement à l'œil, et sont un élément nerveux, les filaments des bâtonnets et des cônes sont perpendiculaires à ces fibres, et, comme nous le verrons, ne sont pas nerveux. D'ailleurs, sa dénomination ne convient qu'aux localités où la formation filamenteuse est fortement développée, ou séparée des autres parties de la couche, par ex. à la Macula lutea et à son entourage, mais non à celles où les filaments sont cachés entre les globules, comme ils sont présents partout dans la couche entière. D'un autre côté, le nom de Stratum granulatum ne convient pas non plus, parce qu'il se rapporte seulement aux globules, qui, il est vrai, jouent bien en général le rôle de noyaux dépourvus de membrane cellulaire, mais immédiatement sur la surface interne de la Membrana limitans externa reposent des corps qui, très vraisemblablement, sont partout de véritables cellules. Ce sont ces corps que M. Müller a désignés sous le nom de grains de cônes, et que j'ai appelés des calottes: ils conservent cette forme dans les quatre classes des vertébrés. — Nous examinerons maintenant à part chacun des éléments dont se compose la couche.

Les calottes sont surtout marquées chez les poissons, où elles constituent des cellules distinctes avec un gros noyau, une calotte correspondant à chaque cône. Chez la grenouille, au contraire, une calotte correspond à un bâtonnet, ce qui provient peutêtre de la faible largeur des bâtonnets comparée à celle des cônes. Chez les oïseaux et les mammifères, on retrouve une calotte sur chaque cône. Chez ces trois dernières classes, l'homme peut-être excepté, je n’ai pu avec certitude constater la présence d'aucun noyau. Les calottes sont toujours planes du côté qui regarde la Membrana limitans externa; même lorsque leur forme s’est altérée, ce changement permet précisément de les distinguer avec facilité des autres globules de la couche. Le nom, mentionné plus haut, de grain de cône en opposition à grain de bâtonnet, ne convient pas à ces corps, en partie parce que, selon toute vraisemblance, ils sont de véritables cellules, ce que les grains de bâtonnets ne sont pas, en partie parce qu’ils ne sont pas, comme ces derniers, intercalés dans le parcours d’un filament, mais constituent plutôt une partie du cône luimême, tout en étant séparés de celui-ci par la Membrana limitans externa.

Les calottes ont du reste été étudiées et représentées par plusieurs observateurs, mais non reconnues comme telles. M. Külliker !) considère le cône entier comme une cellule à noyau; la calotte devient le corps de la cellule, et le cône en est un prolongement creux. Sur les dessins de MM. Blessig? et Manz, ® relatifs à l’homme et à la grenouille, les calottes sont reproduites bien distinctement. M. Müller ® les mentionne aussi chez les poissons comme des cellules à noyau, mais, sur ses figures, elles sont représentées tantôt sphériques, tantôt en forme de lancette; il parle aussi d’un noyau chez l'homme. Il dit également que la rangée extérieure des globules, chez l’homme, apparait quelquefois comme une lisière plus claire, que M. Pacini a même désignée sous le nom particulier de Sfratificatio complementaria, et M. Henle ” prétend que les globules les plus voisins de la Membrana limitans externa, tant chez les animaux que chez l’homme, sont, mais seulement par exception, plus grands et plus clairs que les autres globules ; il les décrit comme bulbiformes, le côté plat regardant la Membrana limitans externa, et étirés en pointe intérieurement; on les trouve fixés à des cônes détachés, et ils apparaissent comme des cellules munies d’un noyau qui en remplit tout l’intérieur. Il les à représentés chez le pore, et l'on voit distinctement une rangée de calottes claires, qui, en raison de leur quantité, donnent lieu de supposer que les cônes, chez le pore, sont bien plus nombreux que les bâtonnets. M. Hasse © décrit également les calottes chez l'homme comme des cellules rondes ou ovales avec un gros noyau, et les représente avec un col en dedans de la Membrana limitans externa. M. Landolt 7) représente, chez la grenouille, une calotte qui est divisée suivant sa longueur, mais son dessin n’est pas exact; de même, M. Schultze, sur diverses de ses figures relatives à l’homme et à plusieurs animaux, représente le noyau trop fortement saillant, si d’ailleurs il existe. On voit du reste chez divers animaux, près de la Membrana limitans externa, une lisière claire, due sans doute à la crconstance que la coupe n’est pas tout à fait verticale, mais un peu oblique.

Les autres corps qui se trouvent dans cette couche ne méritent pas chez tous les animaux le nom de globules; car, chez la grenouille, ils constituent de véritables cellules avec un noyau eb un corps de noyau, et sont liés aux cônes par un filament. Ce sont peut-être ces cellules que M. Manz® a observées, lorsqu'il dit de la grenouille que quelques globules étaient entourés d’un halo clair, et que d’autres avaient des prolongements qui pouvaient se ramifier. M. Henle ® a trouvé une fois chez l’homme que les globules

1) A. Külliker, mikr. Anat. 1864, 2, 2, p. 657.

?) R. Blessig, de retinæ textura 1855, Fig. 1, 2, d, coni granum cum nucleo.

5) W. Manz, Zeits. f. rat. Med, 1861, 10, Tab. 8, Fig. 1, 3.

4) H. Müller, Zeits. £. wiss. Zool. 1857, 8, Tab. 1, Fig. 1, 2, 3, Tab. 2, Fig. 15, 16, 17, 21; p. 52. 5) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 649, Fig. 650.

5) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 250, Tab. 7, Fig. 6.

7) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, Tab. 9, Fig. 2.

5) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 311.

*) J. Henle, 17€

étaient renfermés comme des noyaux dans des cellules claires à contours fins, dont le diamètre était environ double de celui des globules, et quelquefois même bien plus grand; il y avait exceptionnellement 2—3 grains dans une cellule. M. Henle croit que les observateurs antérieurs, qui ont assimilé les globules à des cellules, comme MM. Bowman, Pacini, Kôlliker et Müller ont pris une exception pour la règle. Bien qu'il lui reste quelque doute sur son observation, et qu’il ne renonce pas à l'attribuer à un état pathologique ou à une extravasion de substance après la mort, 1l est cependant à présumer que ces corps sont réellement des cellules, mails avec une membrane cellulaire qui les enveloppe si étroitement, qu’elles se présentent ordinairement comme des noyaux ou des grains. La dénomination de globules est donc celle qui convient le mieux. Les globules forment une ou plusieurs couches, et varient beaucoup sous ce rapport, même dans la même classe d'animaux; chez le brochet, il n’y en a qu'une seule couche, chez la perche, on en compte plusieurs rangées. Chez les oiseaux et les mammifères, ils sont nombreux, souvent anguleux par suite de leur pression mutuelle, ou empilés régulièrement les uns sur les autres. Leur nombre peut varier beaucoup dans le même œil, bien que celui des bâtonnets reste le même.

Les globules sont placés généralement sur les filaments qui partent des bâtonnets, ou intercalés dans leur parcours; mais, comme je l'ai montré plus haut, on trouve aussi de petits rameaux sur les filaments des cônes, et, dans la Fovea cœca et son entourage, où il n’y a que des cônes et seulement par exception des bâtonnets, les globules doivent être libres ou fixés aux filaments des cônes; dans aucun cas, ils ne peuvent conserver dans la Fovea le nom de grains de bâtonnets. D’après M. Müller, ! il semble quelquefois chez l'homme que deux bâtonnets sont fixés à un globule. M. Ritter ? admet une disposition analogue, de sorte que plusieurs bâtonnets se termineraient dans une seule cellule; il en a compté jusqu'à 50 chez la baleine; mais une pareille disposition ne s’accorderait pas bien avec l'isolation des impressions lumineuses. Lorsque M. Schultze ® compare chaque grain de bâtonnet à une cellule nerveuse bipolaire, avec un filament central vers la Membrana intermedia et un filament périphérique vers le bâtonnet, il en résulte qu'il ne correspond qu'un globule à chaque bâtonnet; mais quoique cette manière de voir s'accorde mieux avec l'isolation des impressions lumineuses, elle est cependant en opposition avec les observations de M. Müller et les miennes, d’après lesquelles les globules sont souvent suspendus aux filaments des bâtonnets comme des baies à une tige. M. Schiess # décrit trois rameaux partant des grains des bâtonnets, et dont deux aboutissent aux grains

1) H. Müller, Zeits. £. wiss. Zool. 1857, 8, p. 52. 2) C. Ritter. Zeits. f. rat. Med. 1864, 21, p. 295. 3) M. Schultze, Archiv f mikr. Anat, 1866, 2, p. 185.

4) Schiess, Beitrag zur Anatomie der Retinastäbchen; Henle und Pfeuier, Zeitschrift für rationelle Medicin 1863, 18, p. 133.

voisins. Suivant M. Landolt, ? les filaments des bâtonnets et des cônes s’écartent pour recevoir un globule; dans les parties centrales de la rétine de la grenouille, ils reposent dans un réseau à mailles; il ne pense pas cependant que les globules soient entourés de flaments longitudinaux, mais d’une membrane fine avec des trous.

M. Henle ? décrit les grains des bâtonnets chez l’homme et les mammifères (il regarde à tort les grains des cônes ou les calottes comme des exceptions) comme des ellipsoïdes empilés en quinconce, et dont le grand axe est perpendiculaire à la surface de la rétine, forme et disposition que je ne puis confirmer. Il a trouvé dans chaque grain trois stries transversales, alternativement claires et foncées, et qui sont seulement visibles lorsqu'on regarde le grain de côté, non de la pointe. Ces stries ont aussi été observées par M. Ritter, mais seulement dans des yeux frais et surtout chauds, condition à laquelle M. Henle ne paraît pas attacher de l'importance, comme 1l représente même les stries d’un œil de veau durei dans l'alcool. M. Ritter les a également vues dans des yeux qui avaient été conservés longtemps dans l’alcool et l’eau, et il croit que la rangée de grains intérieure et souvent aussi l’extérieure n’ont pas de stries transversales; 1l les considère du reste comme des amas en forme de disque d’une substance chimique déterminée. M. Hasse® a trouvé ordinairement deux stries transversales tant sur les yeux frais que sur ceux qui avaient été traités par des réactifs, mais elles manquaient cependant dans d’autres cas. M. Krause Ÿ les a vues notamment après avoir employé divers acides; elles étaient cependant surtout distinctes chez l’homme à l’état frais, et il y en avait jusqu'à cinq; il les a aussi observées chez des lapins nouveau-nés; le corps de noyau en est dépourvu. Mais il à en même temps constaté une striure transversale encore plus fine sur les grains dits de cône, non-seulement chez les mammifères, mais aussi chez plusieurs oiseaux de proie et chez la poule. 11 attribue à cette disposition une signification dioptrique, tandis que M. Merkel, ® qui nie l’existence des stries transversales sur les grains des cônes, et dit à tort que M. Krause ne les a pas vues dans la Macula, croit plutôt qu’elles diminuent la netteté de l’image. Chez les mammifères, M. Schultze ? a bien vu des stries transversales en nombre variable, mais, dans son dernier travail, il les regarde comme une conséquence de la mort, due à une division du noyau ou du

1) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 85—88.

2) J, Henle, über die äussere Kôrnerschicht der Retina; Gôttinger Nachrichten 1864, Nr. 7, p. 121, Nr, 15, p. 306; Eingeweidelehre 1866, p. 647, Fig. 496, 497.

8) C. Ritter, Archiv f, Ophth. 1865, 2, 1, p. 89, Tab. 3, Fig. 1—4.

4) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 247.

5) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 32, 35, Tab. 1, Fig. 6, 7, Tab. 2, Fig. 24, 25, 26, 28, 36, p. 48.

5) F. Merkel, macula lutea 1869, p, 7.

7) M. Schultze, Archiv f. mikr, Anat. 1866, 2, p. 219, Tab. 14, Fig. 8, c; Strickers Handbuch 1879, 9, p. 995.

contenu. Quoiqu’on puisse voir sur la surface des grains un reflet variable, qui peut presenter l'apparence d’une striure transversale, ainsi que je l'ai observé chez le bœuf (Pag. 56), je crois cependant que tout ce phénomène, qui est si peu constant, est une suite ou de la mort, ou d’un durcissement inégal, ou de l'éclairage; je ne crois pas non plus qu’il y ait à cet égard une différence chez les différents animaux, tandis que MM. Henle et Ritter nient l'existence de ce caractère chez les oiseaux, la grenouille et les poissons.

Relativement aux éléments filamenteux de la couche, remarquons d’abord que plusieurs observateurs ont supposé qu’il y avait aussi des fibres radiales dans le Stratum granulatum externum, et qu'elles étaient en communication avec les bâtonnets et les cônes, comme nous l'avons mentionné en parlant de ces fibres. Même après qu'il a été reconnu qu'il n'existait pas entre eux de communication directe, M. Schultze, © tout en admettant que quelques fibres radiales se terminaient dans la ,Zwischenkürnerschicht* (Membrana intermedia), a cependant supposé que d’autres allaient plus loin. Il Les représente ainsi traversant la Membrana intermedia chez la grenouille, la raie, la chouette et le mouton, pour en partie aller s'attacher à la surface interne de la Membrana limitans externa, et en partie se terminer avant d'y arriver. Suivant lui, les fibres forment autour des globules des capsules membraneuses, et ne s'arrêtent pas même à la Membrana limitans externa, mais se continuent jusqu'aux cônes, où nous les retrouverons plus tard. M. Landolt® décrit chez le triton et la salamandre des corps particuliers en forme de cornue, qui descendent entre les globules comme une continuation des fibres radiales, en venant de la Membrana intermedia, qu'il appelle à tort Granulosa externa. Si l’on se rappelle que la Membrana intermedia est une membrane solide, il n’est pas facile de comprendre comment les fibres radiales pourraient la perforer.

Il n’y a, par contre, aucun doute quant à la présence des deux autres éléments filamenteux, et M Henle® est peut-être le seul qui n’admette pas dans la couche d’autres filaments que ceux des cônes, et qui considère les filaments des bâtonnets comme des produits artificiels, provenant d’une coagulation; M. Steinlin ® seulement semble partager cette manière de voir, comme il est d'avis que les bâtonnets ne sont pas en rapport avec les globules du Stratum granulatum externum, et qu’il étend cette règle à tous les vertébrés. Mais les deux espèces de filaments se rencontrent partout où 1l y a des bâtonnets et des cônes, bien qu’ils puissent être cachés par les globules de la couche.

Les filaments des cônes partent des calottes, et sont donc plus courts que ceux des bâtonnets dans les localités où ils se trouvent réunis, ces derniers commençant immédiatement

1) M. Schultze, de retinæ structura 1859, Fig. 4, 6; Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 266, Tab. 9, Fig. 11, d, Tab. 11, Fig. 3, 4; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1018, Fig. 360,

2?) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 85—88, Tab. 9, Fig. 4.

5) J. Henle, Güttinger Nachrichten 1864, Nr. 7, p. 125, Nr. 16, p. 309, 318, 321; Eingeweidelehre 1866, p. 652.

4) D'après C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 245.

à la Membrana limitans externa. L'épaisseur de la couche entière se détermine d’après la longueur variable des filaments chez les différents animaux ou dans le même œil. La longueur décroît en général d’arrière en avant dans l'œil; les filaments les plus longs se trouvent dans la Macula lutea. Les filaments des cônes sont d'ordinaire plus épais que ceux des bâtonnets, mais lorsqu'on les voit en masse à côté les uns des autres, 1l est difficile de les distinguer. Lies filaments sont lisses, et sans varicosités; c'est seulement chez les poissons, mais rarement, que j'ai trouvé sur les filaments des bâtonnets de petits renflements outre le grain de bâtonnet proprement dit, qui tantôt est intercalé dans le parcours du filament, tantôt y est collé, ou bien encore y est suspendu par un petit pédoncule, qui peut rester fixé au filament après la chute du grain. Entre les globules et entre les filaments il y a un intervalle distinct, qui doit être rempli par une masse transparente demi-fluide, et, suivant toute probabilité, constituer la base des gaînes hyalines que M. Merkel ® mentionne comme entourant les filaments des cônes, et s'étendant ensuite dans le Stratum granulatum internum, par conséquent à travers la Membrana intermedia. M. Merkel croit que si les filaments n'avaient pas un caractère si marqué d'éléments nerveux, surtout à cause de ces gaînes qui les isolent, on pourrait être tenté de placer la terminaison des nerfs dans la Membrana intermedia. Mais il est hors de doute que les gaînes sont un produit de coagulation et par suite artificiel, de même que M. Steinlin? a déjà fait remarquer que les filaments des cônes changent d'aspect par la coagulation du tissu cellulaire mou qui en remplit les interstices. M. Schultze *? pense que les gaînes se divisent en fibrilles extrêmement fines, qui s’attachent isolément à la Membrana limitans externa.

On a attaché une trop grande importance à la manière dont les filaments des bâtonnets et des cônes se terminent vers la Membrana intermedia. Cela vient surtout de ce qu'on a considéré ces filaments comme des éléments nerveux, et voulu les mettre en rapport avec d’autres éléments nerveux en dedans de la Membrana intermedia. M. Müller ne mentionne pas la terminaison des filaments des bâtonnets chez les poissons; les filaments des cônes se terminent, suivant lui, en un petit tubercule rond ou triangulaire; sur ses dessins, les bouts sont lancéolés. Chez la grenouille et les oiseaux, il ne parle d'aucune terminaison des filaments. Chez l’homme, 1l indique un renflement sur les filaments des cônes, comme chez les poissons; sur d’autres préparations, ce renflement manquait où il y en avait plusieurs à la suite les uns des autres, comme des varicosités.

1) F, Merkel, macula lutea 1869, p. 10, Tab. 1, Fig. 5.

2) W. Steinlin, über Zapfen und Stäbchen der Retina; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1868, 4, p. 15.

3) M. Schultze, neue Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Retina des Menschen; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1871, 7, p. 249, Tab. 20, Fig. 18.

4) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 16, Tab. 1, Fig. 1, 8, p.53. Voir aussi A. KGlliker, mikr. Anat, 1854, 9, 2, p. 677, Fig. 404.

Pour M. Müller, la terminaison des filaments avait moins d'importance, parce qu'il ne connaissait pas la Membrana intermedia comme membrane indépendante, et qu'il pouvait par suite, avec M. Külliker, mettre les bâtonnets et les cônes en continuation directe avec les fibres radiales. Déjà en 1860, M. Schultze D à trouvé chez la perche que les filaments des cônes se terminaient en un renflement conique, d’où partaient des flaments déliés se rendant dans la ,Zwischenkürnerschicht“ (Membrana intermedia). Plus tard, il a rencontré des formes analogues en différents points de l’œil humain et chez les autres vertébrés. M. Henle? distingue deux types de terminaison des filaments des cônes, à savoir un renflement en forme de cornue, coupé droit ou divisé en deux courtes branches, ou un corps très brillant en forme de cône on de cornet, qu'il compare à des dents de requin, lorsqu'il y en a plusieurs rangés en file à côté les uns des autres, et d'où peuvent partir des filaments qui vont dans la Membrana intermedia (,äussere granulirte Schichte“ d'après M. Henle); mais lorsque, comme dans la Macula lutea, 1l ÿ a une couche épaisse de filaments de cônes (,üussere Faserschichte“ d’après M. Henle), ils aboutissent à la surface externe de cette couche. M. Henle doit évidemment s'être trompé ici, car son ,äussere Faserschichte“ étant une continuation des filaments des cônes, 1l est impossible que leurs extrémités, comme même il les représente, se trouvent sur la surface externe de la couche. M. Hasse,® qui a vu les préparations de M. Henle, confirme cependant que les corps coniques sont logés dans la ,äussere Füserschichte® de ce dernier, et dit qu'il ne faut pas les confondre avec ceux qui touchent à la .Zwischenkürnerschicht (,äussere granulirte Schichte“ d’après M. Henle). Mais M. Hasse nie que le renflement triangulaire par lequel le filament du cône se termine, se dilate en forme de pinceau, comme l'indique M. Schultze. Il n’en a vu partir que 3 prolongements, tandis que M. Merkel © en admet seulement 2, ce qui, à la vérité, n’est pas très clair sur son dessin. M. Krause ® suppose une formation en forme de cône, et donne aux extrémités des filaments les noms de ,Sfübchenkegel und Zapfenkegel‘; ils se répandent tous les deux dans sa Membrana fenestrata (Membrana intermedia), et ont bien en général la même forme chez les différents animaux, mais les ,Sfäbchentegel sont beaucoup plus petits. Mentionnons enfin que M. Schultze, ® qui, pour les besoins de sa théorie, met volontiers en parallèle les filaments des bâtonnets et des cônes, déclare dans son dernier travail que les renflements des bâtonnets sont en petit une répétition des ,Zapfen(faser)kegel"; ces derniers se résolvent chez l’homme en une touffe de nombreuses fibrilles extrêmement fines, qui diffèrent cependant du réseau de son ,äussere granulirte Schicht® (Membrana intermedia).

1) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 180, Tab 10, LL 2) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 650, Fig. 500—502.

1) C. Hasse, Zoits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 264, 251, Tab. 7, Fig. 1. 4) F. Merkel, macula lutea 1869, p. 7, Tab. 1, Fig. 1, a.

5) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 11, sqq.

5) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, p. 993, Fig. 348.

D'après mes observations sur les quatre classes des vertébrés, les filaments des bâtonnets et des cônes, comme je l’ai décrit plus haut, vont se fixer à la surface externe de la Membrana intermedia, les premiers directement, les seconds par une attache plus large. Toutes les diverses formes que nous venons de passer en revue, ne sont en réalité que des produits artificiels, et dépendent de la manière dont la préparation a été étendue dans le sens de la largeur ou de la longueur, ou dont les filaments des bâtonnets et des cônes ont été arrachés, ou leurs extrémités, déplacées, circonstances du reste sans importance, du moment qu'on ne peut pas prouver que les filaments sont en communication avec les éléments situés en dedans de la Membrana intermedia. Quant à la structure des filaments et au caractère nerveux qu'on a voulu leur attribuer, nous en parlerons plus tard.