Membrana limitans interna
C’est M. Pacini? qui a le premier introduit la dénomination de Membrana limitans ; de même que plusieurs auteurs avant lui, il admet deux membranes distinctes, l’une recouvrant la surface interne de la rétine, et l'autre la surface externe du corps vitré.
‘) À. Iwanoff, zur Histologie des Auges; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1865, 11, 1, p. 143, PI. 3, Fig. 2. ?) F. Pacini, sulla tessitura int. della retina 1845, p. 22.
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D'autres observateurs admettent également deux membranes, et supposent la Membrana limitans formée par la réunion des ombelles des fibres radiales. M. Henle ! considère les deux membranes comme n’en faisant qu’une, qu'il appelle Membrana limitans hyaloidea. Le qualificatif interna a sans doute été proposé par M. Schultze, en opposition à sa dénomination de Membrana limitans externa; il admet du reste aussi deux membranes, mais qui sont souvent collées l’une à l’autre, et qui, chez tous les animaux, ou du moins à tous les âges, ne se laissent pas représenter séparément.
D'après les recherches que j'ai faites chez les quatre classes des vertébrés, 11 n’y a qu'une seule membrane, mais qui est revêtue d’un epithelium sur sa surface interne. Elle est sans structure, sépare la rétine du corps vitré, et s'étend sur toute la surface interne de la rétine, par conséquent aussi à l'entrée du nerf optique, dans toute la Macula lutea et la Fovea cœca. Lorsqu'on ouvre un œil frais ou durcit, la membrane accompagne tantôt la rétine, tantôt le corps vitré, sans qu’on puisse indiquer la raison de cette différence. Sur les sections verticales, elle apparaît en général chez tous les vertébrés sous forme d'un double contour sombre bien marqué, et a donc une certaine épaisseur, qui varie même en différents points; M. Schultze n'indique qu'un simple contour. Lorsqu'elle a été séparée avec violence de la rétine, sa surface externe devient frangée, comme M. Külliker ? l’a déjà représenté, et comme d’autres auteurs, entre autres M. Schultze, l'ont aussi plus tard fait remarquer. Ces franges sont les fibres radiales arrachées qui commencent en forme d’ombelles en dehors de la membrane; c’est ainsi que, dans ce qui précède, nous avons décrit les gaînes de tissu cellulaire, en forme d’are ou d’anneau, qui entourent deux par deux les faisceaux contigus du nerf optique, les rameaux des ombelles se réunissant comme en une tige pour pénétrer ensuite extérieurement dans la rétine. Les ombelles, qui sont tantôt plus fortement tantôt plus faiblement développées, sont reliées plus ou moins solidement à la surface externe de la membrane.
M. Remak * dit des fibres radiales qu’elles forment la membrane par de larges expansions très serrées et quelquefois anastomosées, interprétation inexacte qui a été adoptée par MM. Blessig, Funke, Manz, Retzius et autres auteurs. M. Schultze, qui suppose que la membrane constitue une partie intégrante de la rétine, sans pourtant la regarder comme une membrane dans le sens strict du mot, croit bien qu’elle est formée par la fusion des bases de tous les cônes ou de toutes les ombelles, mais qu'il peut cependant s'y trouver des ouvertures, lorsque les bases de tous les cônes ne se touchent pas; M. Hasse ® dit avoir vu de semblables solutions de continuité. M. Schultze Ÿ se contredit
1) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 641.
2?) A. Kôlliker, mikr. Anat 1854, 2, 2, p. 680, Fig. 406.
3) R. Remak, allg. med. Centralzeitung, 4 Januar 1854.
4) C. Hasse, Zeits. für rat. Med. 1867, 29, p. 266.
5) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 9; Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 264; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1017.
lui-même, lorsqu'il dit de la Macula lutea que les fibres radiales n’y sont que peu développées, maïs que la membrane s’en laisse détacher, et est très résistante. Bien qu'il ajoute que la surface externe de la membrane est rude aussi dans la Macula lutea, rudesse due, il est vrai, non à de véritables fibres radiales, mais à un tissu cellulaire, le manque complet de fibres radiales dans la Fovea cœca et tout autour est cependant contraire à son hypothèse; j'ai souvent vu la membrane, avec sa surface externe lisse, tendue comme un pont sur la Fovea elle-même, et c’est pourquoi il n’y peut être question d’attribuer aux fibres radiales une part quelconque dans la formation de la membrane. Il en est de même à l’entrée du nerf optique; la membrane y est très distincte, mais les fibres radiales y sont encore réunies en anneaux autour des faisceaux du nerf optique, et ces anneaux ne se sont pas encore ouverts extérieurement, de manière que les gaînes contiguës puissent former des ombelles, et les bases des ombelles, une membrane cohérente. La circonstance qu’une membrane lisse sans structure tirerait son origine d’un élément fortement fibreux, est également contraire à l'hypothèse que la membrane proviendrait des fibres radiales. D’après les recherches de M. Müller, les réactions chimiques devraient aussi être différentes, ce que M. Retzius conteste.
On n’a pas réussi non plus, par des préparations spéciales, à démontrer que la membrane tire son origine des fibres radiales. M. Schelske © l’a traitée par le nitrate d'argent, d’où résulte sur sa surface interne une mosaïque composée de petits compartiments, dont la grandeur augmente depuis la Macula lutea jusqu’à l’'Ora serrata, et atteint son maximum sur les gros vaisseaux. Il croit que les compartiments sont formés par les fibres radiales, dont les bouts composent la membrane, qui ainsi ne pourrait être une lamelle vitrée indépendante sans structure; les stries qui entourent les compartiments proviennent d’une substance intermédiaire colorée. Il suppose d’ailleurs que les fibres radiales peuvent se terminer de différentes manières dans la membrane, soit par des plaques ou des renflements, chaque fibre faisant partie de plusieurs plaques, soit par des houppes. M. Hasse ? a trouvé des compartiments analogues sur les préparations alcooliques, et il les représente vus de dehors. M. Henle Ÿ les reproduit, suivant l’insertion des fibres radiales, en rangées formant un réseau sombre avec des espaces clairs, sans cependant indiquer la méthode de préparation, ni admettre leur formation par les ombelles des fibres radiales; il pense que les lignes réticulaires ne sont pas dues à la précipitation de l’argent, parce que d'autres précipités granulés se logent également dans des lignes ramifiées et anastomosées. M. Retzius ®, à l'exposé historique duquel nous renvoyons, se sert soit de l’argenture,
1») R. Schelske, über die Membrana limitans der menschlichen Netzhaut; Virchow, Archiv für pathologische Anatomie 1863, 28, p. 482, PI. 14, Fig. 1—4,
2) ©, Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, PI. 7, Fig. 8,
5) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 657, Fig. 508, A. p. 662 Anm.
#) G. Retzius, om membrana limitans retinæ interna; nordiskt medicinskt Arkiv 1871, 3, Nr. 2.
soit du durcissement par l'acide hyperosmique, ou bien encore des deux méthodes réunies, et crée ainsi des formes qui, tout en n’étant que des produits artificiels, sont très instructives pour l'étude des conditions anatomiques des fibres radiales. Il à trouvé que les bouts intérieurs étalés en forme de cône ou d’entonnoir des fibres radiales (c’est-à-dire la partie qui en constitue au contraire l’origine) se terminent par un disque; à chaque disque terminal, comme il les appelle, répond une expansion d’une fibre radiale, et tous ces disques forment ensemble la Membrana limitans interna, qui, pour cette raison, lorsqu’on la regarde de sa surface interne, est, chez tous les vertébrés, divisée en une quantité de compartiments irréguliers, à contours plus où moins ondulés ou rectilignes. Il a réussi, sur une grande étendue, à isoler ces disques avec leurs fibres radiales, et l’on peut, sur ces corps allongés en forme de trompette, voir le long de la partie en entonnoir des sillons qui répondent aux sinuosités des bords des disques, ou rencontrer de petits fragments de disque sur les fibres qui composent les ombelles. Toutefois, M. Retzius ne peut décider si les disques terminaux constituent le couvercle des bouts en entonnoir, ou seulement la base des corps solides en forme d’entonnoir ou de cône. Sur les coupes horizontales de la rétine du cheval, M. Sirena ! a trouvé que les fibres radiales forment également des polygones qui répondent ainsi aux formes que la Membrana lHimitans interna présente à sa surface.
Comme M. Retzius mentionne que les bords des disques ont un double contour, ce fait est la meilleure preuve que nous avons affaire à une partie de la Membrana limitans interna, mais qui seulement a été collée à l’origine en forme d'entonnoïr ou d'ombelle des fibres radiales. Ainsi que je l'ai déjà indiqué dans la première partie de ce mémoire, les fibres radiales, par suite de leur nature semblable à celle du tissu cellulaire (peutêtre aussi élastique) se contractent par le durcissement de l'œil; la contraction s'étend aussi à leurs ombelles et de là à la petite portion de la membrane qui est unie à la base de ces dernières, union que sans doute le durcissement seul rend si forte. Il en résulte que toute la surface interne de la membrane a l'air d’être divisée en petits compartiments avec une concavité plane au centre, comme je l’ai représenté chez la grenouille et l’homme (Pl. II, Fig. 13; PI. IV, Fig. 41); mais la membrane ne présente cet aspect que dans les yeux durcis, jamais ou très rarement dans les yeux frais. Plonge-t-on une pareille préparation dans une solution argentique, l'argent se précipite de préférence sur les bords saillants des compartiments, et l’on obtient ainsi un disque terminal ; celui-e1 se détache-t-il en même temps que l’ombelle et les prolongements extérieurs des fibres radiales, qui forment comme la tige servant de support à l'ombelle, on obtient les corps en forme de trompette que M. Retzius a exactement décrits et représentés, par ex. Fig. 5, a, a, mais qui naturellement ne sont pas des corps solides. On comprend donc
1) Santi Sirena, Würzb. Verh. 1871, 2, p. 36.
pourquoi M. Retzius n’est pas parvenu à argenter la membrane dans la Maculea lutea, parce que les fibres radiales, comme nous l'avons montré plus haut à l’occasion d’une observation analogue de M. Schultze, manquent dans la Fovea coeca et son entourage immédiat, et ne peuvent par conséquent contribuer à donner à la membrane un aspect aréolaire. M. Retzius n’a pas mieux réussi à représenter des disques terminaux à l'entrée du nerf optique, parce que les fibres radiales n’y forment pas encore des ombelles; d’ailleurs la membrane, en ce point, tient toujours plus faiblement à la rétine et n’y est pas collée. Sur l’Ora serrata, au contraire, il a trouvé, chez les poissons et la grenouille, que les disques étaient plus réguliers et plus petits; la raison en est que les fibres radiales y sont très développées, et qu'elles peuvent par suite, par leur contraction, exercer une plus grande influence sur la membrane. Chez les oiseaux, il a trouvé que les disques étaient petits, mais la raison n’en est pas celle qu’il donne, à savoir que les éléments de la rétine des oiseaux sont petits, ce qui n’est pas le cas; les bâtonnets du moins sont bien plus fins chez les mammifères et même chez certains poissons; les fibres radiales, prises séparément, ne sont pas plus fines que chez d’autres animaux, maïs les ombelles initiales en sont très petites et si difficiles à distinguer, que je n'ai pas osé les représenter d’après les observations que j'ai faites; il en résulte que la liaison des ombelles avec la membrane est peu intime. M. Retzius dit d'ailleurs à plusieurs reprises qu'à chaque fibre radiale correspond un disque, ce qu’il faut sans doute comprendre de cette manière, qu'à chaque disque correspond un faisceau de fibres radiales, qui commence en ombelle en dehors de la Membrana limitans interna. Chez le bœuf, j'ai pu isoler toutes les fibres d'une ombelle, et les voir chacune terminée par un petit disque; mais ces disques, cela va sans dire, étaient bien plus petits que ceux que représente M. Retzius, parce qu'ils étaient collés à une seule fibre et non à un faisceau.
Après avoir ainsi montré que la Membrana limitans interna est une membrane sans structure et indépendante, qui seulement dans certaines circonstances est collée aux ombelles des fibres radiales, qu'il me soit permis de dire quelques mots des grandes cellules épithéliales que j'ai trouvées sur sa surface interne. L'existence en a été confiimée plus tard par un grand nombre d’observateurs, mais, suivant leurs vues différentes sur la Membrana limitans interna et une membrane particulière, la Membrana hyaloïidea (dont je n’admets pas l'indépendance), elles ont été transférées tantôt sur la surface interne de la Membrana hyaloidea, tantôt sur sa surface externe, ou enfin considérées par quelques-uns comme formant une membrane complète sur la surface interne de la Membrana limitans interna. M. Retzius a également donné de cette question un bon exposé historique auquel je renvoie, mais il pense que la formation épithéliale dont il s’agit est
1) À. Hannover, über die Netzhaut und ihre Gehirnsubstanz bei Wirbelthieren mit Ausnahme
des Menschen; Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie 1840, p. 328, 333, 336, 340; Recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, p. 43, 46, 52, 54, P1 5, Fig, 62, a.
due à des disques terminaux arrachés des fibres radiales, de même qu'il a quelquefois aussi obtenu des dessins analogues, qui étaient seulement basés sur des groupes argentés ou non argentés de globules sanguins blancs; les globules rouges peuvent aussi produire des groupes semblables, mais ils sont cependant plus faciles à reconnaître comme tels. M. Retzius croit notamment que l'hypothèse d’un grand epithelium à noyaux, qui a été observé par bien d’autres que par moi, s'accorde difficilement avec la réalité. Pour combattre cette opinion, je rappellera la description que j'ai donnée auparavant de l’epithelium. Chez les poissons, j'ai trouvé dans l’Hyaloidea en partie des fibres très fines, en partie de grandes cellules transparentes à six faces dont les plus grandes étaient munies d’un noyau rond; dans le corps vitré, j'ai remarqué des corps ronds granulés dont naiïssaient des fibres. Chez la grenouille, des corps ronds granulés nageaïent dans le corps vitré; de quelques-uns sortaient des fibres. Chez les oïseaux, l’'Hyaloidea se composait de cellules à six faces, transparentes et très délicates, avec un noyau rond assez gros dans les plus grandes ; elles étaient environ 2—3 fois plus grandes que les cellules du pigment; lorsqu'elles avaient été dérangées par la préparation, elles ressemblaient au premier coup d'œil à des cellules cérébrales, maïs elles étaient beaucoup plus grandes, adhéraïent les unes aux autres et étaient anguleuses; leurs noyaux étaient aussi plus gros. On ne réussit que rarement à voir les cellules de l’'Hyaloidea chez les oiseaux. Enfin, chez les mammifères, l'Hyaloïidea se composait de très grandes cellules à six faces, dont j'avais eu souvent l'occasion d'observer les parois situées dans des plans différents; je les ai surtout vues très distinctement chez le cochon; elles renfermaient de gros noyaux ronds, dont naissaient des fibres fines. À ce qui précède, je puis ajouter quelques observations postérieures concernant le bœuf et le lapin. Chez le bœuf, j'ai trouvé dans la membrane claire sans structure quelques globules ronds irrégulièrement espacés. Chez le lapin, j'ai observé, immédiatement en dedans de la Membrana limitans interna, de très grandes cellules claires avec de très gros noyaux et de gros corps de noyau; en plusieurs endroits, il n’y avait que des noyaux, la membrane cellulaire ayant sans doute été détruite; par leur grandeur et leur transparence, les cellules se distinguaïent facilement des cellules cérébrales et des cellules épithéliales des vaisseaux; leur diamètre était de 0,7% 027, et celui des noyaux, de Omm.014; je les ai observées aussi bien isolées que réunies. Je dois en outre, à l'égard des observations de M. Retzius, faire remarquer que, dans mes premières recherches sur la rétine, je ne me suis jamais servi d'aucun réactif, maïs J'ai toujours examiné la rétine chaude ou immédiatement après la mort de l'animal, sans même recouvrir la préparation d’une plaque de verre. Il ne peut donc être question d'aucune fausse apparence provenant de la préparation. Les cellules sont ensuite généralement grandes, transparentes et à six faces, le plus souvent munies d’un noyau rond, caractères dont aucun ne s'accorde avec ceux des disques terminaux de M. Retzius, lesquels sont une suite de la préparation. Dans mes premières recherches sur la rétine, je l’ai toujours
observée de face (sur son côté interne ou externe), et comme je ne l’étudiais qu'à l'état frais et mou, je n’ai pu pratiquer des coupes verticales, méthode dont j'ai au contraire fait usage dans le présent travail, pendant lequel je ne me suis guère occupé du corps vitré; mais, après tant d'années écoulées, j'ai encore clairement devant les yeux les parois des cellules, situées dans des plans différents.
D'après l'exposé qui précède, la Membrana limitans interna est donc une membrane (séreuse) indépendante et sans structure, avec une couche épithéliale simple sur sa surface interne, et il n’existe aucune Membrana hyaloidea distincte, à moins qu'onne veuille, avec M. Krause), regarder la couche épithéliale comme la Membrana hyaloïdea. Les observations relatives à l'existence d’une couche épithéliale sur la surface externe de la Membrana limitans interna, doivent sans doute être interprétées de la même mamière que celle de M. Steinlin l’a été par M. Krause, c'est-à-dire comme se rapportant à des débris de fibres radiales. Comment faut-il considérer la couche épithéliale dans son rapport avec la Membrana limitans interna, C’est un point qui n’est pas tout à fait clair. Qu'elles constituent toutes deux un tout, cela semble probable; mais il reste alors à savoir si elles appartiennent toutes deux à la rétine ou au corps vitré. La circonstance que la membrane est en connexion étroite avec la rétine par les fibres radiales qui y sont collées, n'est pas une preuve qu’elle appartienne à la rétine; car cette connexion peut s'être établie dans une période ultérieure du développement, et elle n’est pas toujours ni partout également intime. Si l’on conçoit le corps vitré comme une cyste séreuse, on pourrait, par analogie avec d’autres cystes séreuses munies d’un epithelium pavimenteux sur leur surface interne, considérer la membrane comme la matrice du contenu de la cyste, mais alors la Membrana limitans interna ne peut plus être décrite comme appartenant à la rétine.
La ressemblance que MM. Henle et Merkel? ont cru voir entre la membrane externe du cervelet et les prolongements qui en partent, d'une part, et la Membrana limitans interna avec les fibres radiales, d'autre part, les a déterminés à examiner l'œil à ce point de vue. Ils ont alors trouvé entre la membrane et les fibres radiales un intervalle, qui, une fois même, était rempli de corps qu'ils ont pris pour des corps lymphatiques, et ils en ont conclu qu’il y avait un espace lymphatique entre les dites parties. Il n’est pas certain que M. Robin ® ait observé quelque chose d’analogue dans un fœtus de 8 mois; il a trouvé que la Membrana limitans interna se transformait rapidement en un nombre considérable de vacuoles remplies d’un liquide clair considéré par lui comme cadavéreux.
1) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 43.
2) J. Henle und F. Merkel, über die*sogenannte Bindesubstanz der Centralorgane des Nervensystems; Henle und Pfeuffer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1869, 34, p. 62, Tab. 4, Fig. 11, 12.
#5) C. Robin, Anatomie et physiologie cellulaires 1873, p. 127, Fig. 19.
