Stratum bacillorum et conorum
Les bâtonnets et les cônes appartiennent aux éléments les plus instables du corps des vertébrés. Voilà surtout pourquoi on n’est pas encore d'accord sur leur structure, et encore moins sur leur signification morphologique et physiologique. Il n’y a aucune partie de la rétine qui ait été l’objet d’un aussi grand nombre d'observations; les difficultés ont rendu les recherches encore plus attrayantes, mais il en est résulté en même temps une divergence considérable dans les opinions; cependant il y a certains points sur lesquels on est assez d’accord.
a) Bâtonnets.
La forme primitive des bâtonnets est certainement la colonne. La colonne à six pans est distincte chez la grenouille, où les bâtonnets sont serrés les uns contre les
1) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 88.
:) M. Schultze, Archiv f. mikr, Anat. 1866, 2, p. 265; Strickers Handbuch 1872, p. 1018.
3) F. Merkel, macula lutea 1869, p. 8, Fig. 2.
4) H. Müller, über das Auge des Chamäleon, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift 1862, 3, p. 30 Anm.
5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 239, 266.
‘) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 34.
autres. Chez les mammifères, dont les bâtonnets minces laissent entre eux un intervalle distinct, la forme en colonne est difficile à reconnaître; la forme des colonnes doit également se modifier lorsque les cônes se glissent entre elles. M. Schultze ! dit que la partie extérieure des bâtonnets est un peu conique en dehors chez les reptiles, surtout chez les jeunes individus. Je ne l’ai pas observé. Intérieurement, la colonne conserve sa forme chez la grenouille et les mammifères, mais, chez les poissons et les oïseaux, l'extrémité intérieure en devient pointue, et se termine en dedans par un filament délié. Cette forme se voit bien aussi chez la grenouille et les mammifères, maïs c’est alors un produit artificiel, ce qui ne semble pas être le cas pour les pointes qu'on observe chez les poissons et les oiseaux. La longueur et l'épaisseur des bâtonnets varient beaucoup dans les différentes elasses d'animaux, comme aussi dans la même classe. (C’est en général chez les mammifères qu'ils sont les plus minces et les plus courts, maïs il y a des poissons chez lesquels ils sont tout aussi minces; on rencontre ordinairement les plus épais chez les reptiles et les poissons cartilagineux. Ils atteignent leur longueur maximum dans la partie postérieure de l'œil, et décroissent dans la partie antérieure.
Chaque bâtonnet se compose de deux parties: une partie extérieure par laquelle il plonge en tout ou en partie dans une cellule de pigment, et une intérieure, par laquelle il touche à la Membrana limitans externa. La séparation n’est d'ordinaire pas visible à l'état frais, mais elle se montre bientôt après la mort comme une rupture transversale. La partie extérieure, qui généralement est la plus grande, est à l’état frais homogène et transparente comme du verre, mais elle se couvre rapidement de stries transversales, et se montre alors composée de tranches empilées les unes sur les autres, et d'épaisseur variable chez les différents animaux. C’est seulement cette partie qui, après la mort ou sous l’action des réactifs, subit les divers enroulements, flexions etc. que l’on connaît, formes qui démontrent la nature changeante des bâtonnets. Cette partie n’est entourée d'aucune membrane particulière. La partie intérieure, au contraire, est un tube formé d'une membrane extrêmement fine et transparente, et d’un contenu à grains très fins. Par suite, elle est ordinairement, à l’état frais, plus pâle et plus molle que la partie extérieure. Lorsqu'elle s’altère, la masse finement granulée se rassemble en général en dehors sous différentes formes, et la membrane mince s'étire en dedans en un filament délié.
On voit par là que MM. Bidder et Blessig? n'avaient pas raison en déclarant que les bâtonnets étaient solides, et que M. Külliker,® en les prenant pour des tubes,
:) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 3, Tab. 13, Fig. 14; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 997, Anm., p. 1007.
2) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 13.
‘) A. Külliker, zur Anatomie und Physiologie der Retina; Würzburger Verhandlungen 1852, 3, p. 316; mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 658.
ne s’est pas moins trompé que M. Manz, ! qui les regardait comme des vésicules creuses. J'ai moi-même autrefois ? été porté à considérer les bâtonnets tout entiers comme solides, et essayé de réfuter l'opinion de M. Külliker, qu'il a toutefois maintenue. M. Külliker, qui regarde les cônes comme des prolongements tubuliformes de cellules, a placé les bâtonnets dans la même catégorie, et insisté surtout sur leur propriété de devenir variqueux, opinion que j'ai combattue; il n’a cependant pu découvrir aucune membrane particulière, de même que les stries transversales des bâtonnets n’ont aucun analogue chez les fibres nerveuses, dont, suivant lui, ils devraient du reste avoir l’aspect et les caractères. Toutefois, M. Külliker finit par dire qu’il émet seulement comme une hypothèse que les bâtonnets sont de véritables éléments nerveux; mais cette hypothèse, lui et M. Müller y attachaient alors de l'importance, parce qu’ils voulaient la prendre pour base d’une seconde hypothèse relative à l’activité nerveuse des bâtonnets. Comme l'idée d’assimiler les bâtonnets à des éléments nerveux avait été accueillie avec faveur, il n’y a pas lieu de s'étonner qu'on ait fait de nouveaux efforts dans le même sens, d’autant plus qu'on avait trouvé que les nerfs de la peau se terminaient comme des fibres isolées au milieu des fibres primitives, et avec une petite bouton (Meisner). Sans connaître la différence essentielle entre les parties extérieure et intérieure des bâtonnets chez la grenouille, M. Ritter ? suppose que les bâtonnets, chez cet animal, se composent d’une membrane extérieure, solide et homogène, fermée en dehors et ouverte en entonnoir en dedans; exactement dans l'axe des bâtonnets, commençant en dehors ou se terminant en une petite cornue ou en un bouton placé ordinairement dans l’entonnoir, il a trouvé une fibre pâle fine qui ressemble à l'axe cylindrique des fibres nerveuses; cette fibre, il la prend pour une continuation on pour la terminaison des fibres radiales nerveuses (auxquelles il donne à tort le nom de fibres de Müller), et il croit qu’elle est probablement de tous côtés entourée de moelle. Chez la poule, il a bien observé la fibre aussi distinctement que chez la grenouille, mais il éprouve quelque incertitude, parce qu'il l’a aussi trouvée dans des cônes; entre les cônes et les bâtonnets, il na pu, chez les oiseaux, découvrir de caractères distinctifs certains. Je mentionne cette dernière observation, parce que M. Krause nie bien l'existence de la fibre de Ritter dans les bâtonnets, mais en décrit plus tard une analogue dans les cônes chez les oiseaux. M. Ritter a ensuite observé la fibre chez la baleine et les quatre classes des vertébrés. 4) Cette fibre de Ritter a été contestée et
1) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 305; il m'attribue, p. 304, une opinion inexacte, comme si je supposais que le contenu qui se décharge de l'extrémité extérieure des bâtonnets, provenait des gaînes du pigment,
?) À. Hannover, zur Anatomie und Physiologie der Retina; Erwiederung auf eine Mittheilung des Hrn. Prof. A. Kôlliker; Siebold und Källiker, Zeits. f. wissenschaftliche Zool. 1853, 5, p. 17 —25.
3) C. Ritter, über den Bau der Stäbchen und äusseren Endigungen der Radialfasern an der Netzhaut des Frosches; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1859, 5, 2, p. 101, Tab. 4, Fig. 10, 12, 17, 20.
#) D'après W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 2.
décrite jusque dans ces derniers temps. M. Braun! la regarde comme une fissure, et on trouvera un dessin qui y correspond sur ma PI II, Fig. 9, e; il connaît cependant la différence entre les parties intérieure et extérieure des bâtonnets, et mentionne que la première, mais non la seconde, se colore en rouge par le carmin chez la grenouille, le brochet, la poule et le lapin. M. Krause? a constaté peu après la même différence de coloration par le carmin, mais il nie que la fibre de Ritter, observée par lui dans la partie intérieure du bâtonnet, soit une fissure, et il est disposé à la regarder comme le produit d’une coagulation. M. Manz ® repousse cette idée, et trouve que la fibre rappelle immédiatement un axe cylindrique, ce qui le porte à la ranger parmi les éléments nerveux, bien qu'il n'y ait pas de chaînon intermédiaire. Il croit même qu’elle a auparavant été vue par moi, mais il doit m'avoir mal compris et m’attribue donc à tort l'opinion qu'il y aurait une fibre de Ritter dans les bâtonnets. On trouvera toutefois une certaine conformité entre sa Fig. 3 et ma Fig. 10, PI1. IT, qui indique quelques-unes des altérations de. la partie intérieure des bâtonnets chez la grenouille; mais 1l n’y a rien sur ma figure qui puisse être interprété comme la fibre de Ritter, et je n'ai pas observé dans la vésicule l'extrémité en forme de bouton. Il n’est d’ailleurs pas exact, comme le font M. Manz et plusieurs de ses prédécesseurs, de considérer la partie intérieure des bâtonnets comme une vésicule ouverte en dedans, où pénètrerait la fibre de Ritter en venant du noyau par lequel le bâtonnet est fixé à la Membrana limitans externa, et qu’il représente à tort comme partagé par la Membrana limitans externa en deux moitiés, dont l’une dans la couche des bâtonnets et des cônes et l’autre dans le Stratum granulatum externum. Il faut prendre garde, ajoute M. Manz, de ne pas confondre l'extrémité en forme de bouton de la fibre de Ritter chez la grenouille, laquelle ne devient visible que par l'acide chromique, soit avec le globule brillant qui se trouve à l'extrémité des cônes, et qui perd son éclat et devient invisible par l’acide chromique, soit avec les globules du pigment ou avec les pointes des cônes; sa figure montre, il est vrai, une altération extrêmement prononcée des deux éléments. Remarquons encore que M. Manz donne à tort une section carrée aux bâtonnets de la grenouille. M. Schiess ? regarde aussi la fibre de Ritter comme une formation normale, qui, suspendue à un grain de bâtonnet, passe comme une fibre axile au milieu de la moelle des bâtonnets; la moelle peut disparaître et la fibre rester, mais les formes de cornue qu'il représente ne sont évidemment pas autre chose que la partie intérieure altérée des bâtonnets. Les observateurs précédents s’en étaient surtout tenus à la grenouille; mais M. Schiess a aussi trouvé une fibre centrale chez la poule, la chèvre et Les poissons, et
1) G. Braun, eine Notiz zur Anatomie und die Bedeutung der Stäbchenschicht der Retina; Sitzungsberichte der Wiener Academie 1861, 42, p. 15.
2?) W. Krause, über den Bau der Retinastäbchen beim Menschen; Henle und Pfeuffer, Zeits. für rationelle Medicin 1861, 11, p. 182, Tab. 7 B.
5) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 303, 306, 309, 320, Tab. 8, Fig. 1, 3, 4—12.
4) Schiess, Zeits. f. rat. Med. 1863, 18, p. 131, Tab. 5, Fig. 2, 3, 5, 6, 11, 13, 14.
M. Hasse 2 chez l’homme, où il regarde la fibre de Ritter comme certaine et constante; sa figure indique cependant plutôt un phénomène optique, et la fibre de Ritter, qu'il représente pendant librement hors d’un bâtonnet, il ne l’a observée qu'une seule fois. Toutefois, il ne peut dire avec certitude si elle existe pendant la vie, parce qu'il ne Va pas vue dans la rétine fraîche. L’attention de M. Hasse à été appelée sur la fibre par M. Hensen, ? qui en a constaté l'existence chez la chauve-souris, tant dans la partie intérieure qu’extérieure des bâtonnets, ainsi que chez l’homme. Chez la grenouille, 1l ne l’a pas trouvée à l’état frais, mais, sur les préparations à l’osmium, il a vu sur les coupes transversales, au centre de la tranche, trois fines ouvertures représentant des sections de fibres. Il ne considère cependant pas la fibre comme une terminaison nerveuse, mais comme une formation analogue aux eils olfactifs, aux baguettes des cellules de Corti dans le limaçon, aux cils de la Crista acustica des ampoules et surtout aux cils de la Lagena des oiseaux. De même que M. Hensen, M. Isaacsohn * a vu une fibre axile, tant dans la partie intérieure qu’extérieure des bâtonnets. M. Schultze, ® au contraire, regarde la fibre de Ritter comme très douteuse, et ne l’a vue ni dans les bâtonnets épais de la grenouille, ni dans les bâtonnets minces d’autres animaux. La seule chose qui pourrait parler en sa faveur, est la courte ligne centrale qu’il a vue dans la mosaïque formée par les sections des bâtonnets chez le cochon d'Inde et la souris. Sa pensée ne devient claire que par l’examen de sa figure; il n’y représente que l'extrémité tournée en dehors des bâtonnets, laquelle peut être pointue, ou munie de facettes qui se rencontrent au centre et, suivant l'éclairage et la distance focale, peuvent apparaître comme une petite surface, une facette ou un point, ainsi que je l'ai représenté d’après des yeux tout à fait frais. ® En tout cas, il ne pourrait être question ici d’une fibre de Ritter que dans la partie extérieure des bâtonnets. M. Schultze na non plus vu de canal ni de fibre axile dans les plaques transversales isolées p. ex. du triton, et il n’en a pas davantage découvert dans les sections transversales des bâtonnets de la grenouille, qu'il avait traités par l'acide hyperosmique et mis ensuite dans la paraffine, méthode, de préparation peu concluante et qui n’est guère à recommander. Il a observé la fibre de Ritter chez le Macacus cynomolgus à l’aide du serum iodé, et croit possible qu’elle existe
1) C. Hasse, Zeits. f, rat, Med. 1867, 29, p. 243, Tab. 7, Fig. 5.
2) V. Hensen, über das Sehen in der Fovea centralis; Virchow, Zeits. f. pathologische Anatomie 1867, 39, p. 486, Tab. 19, Fig. 4—6, grossissement de 900—1200. Bemerkungen zu W. Krause, die Membrana fenestrata der Retina; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1868, 4, p. 347.
#) H. Isaacsohn, Beitrag zur Anat. d. Retina 1872, p. 13.
#) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 219, Tab. 14, Fig. 5; über Stäbchen und Zapfen der Retina; ibidem 1867, 3, p. 223, Tab, 13, Fig. 2, c du Macacus cynomolgus, Fig. 5,b de la poule; über die Nervenendigungen in der Netzhaut des Auges bei Menschen und Thieren, ibidem 1869, 5, p. 386, 387; grossissement de Triton de 3000; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1000. |
5) A, Hannover, recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, Tab. 5, Fig. 61, 68, 73.
aussi pendant la vie. M. Krause, ! qui dit qu'avec des réactifs on peut arriver à voir des choses bien plus étonnantes que la fibre de Ritter, en nie l'existence et cite l’observation de M. Schultze mentionnée plus haut, relative aux extrémités extérieures verticales des bâtonnets, en démontrant que le tout est un phénomène d'optique. M. Henle? ne mentionne la fibre de Ritter qu'au point de vue historique, et MM. Merkel” et Landolt ® en nient l'existence. En ce qui me concerne, je considère la fibre de Ritter comme un produit artificiel, qui ne peut même pas servir à jeter du jour sur la structure propre des bâtonnets.
M. Schultze® décrit un corps lenticulaire particulier dans la partie extérieure des bâtonnets chez les oiseaux et les reptiles; la lentille est plane en dehors, convexe en dedans et devient surtout visible après le traitement par l'acide hyperosmique; elle manque chez l’homme, et est souvent divisée en deux chez quelques animaux; chez les oiseaux, on trouve quelquefois une petite pointe en dedans de la lentille; chez le triton, il y a une lentille biconvexe et une plan-concave. M. Schultze croit qu'elle a souvent été prise pour de la moelle sur la partie extérieure des bâtonnets; M. Krause a vu un corps ellipsoïdal tant dans les bâtonnets que dans les cônes, tandis que M. Isaacsohn et d’autres en nient l'existence. M. Boll® a trouvé que la convexité de la surface antérieure du corps lenticulaire n’est pas constante dans les bâtonnets des reptiles. Quant à ma propre observation chez la grenouille, voir la page 26.
M. Schultze a observé sur la partie intérieure des bâtonnets, une striure longitudinale qui commence à la Membrana limitans externa, et est disposée sous forme de cils déliés sur la surface des bâtonnets, parallèlement à l'axe. Il a supposé d’abord que ces cils sortaient d’un cercle de trous dans la Membrana limitans externa, lesquels il avait vus en regardant la membrane de face; plus tard, il a regardé les trous comme des tubercules des fibres de tissu cellulaire qui sortent du Stratum granulatum externum, et forment des corbeilles fibreuses (,Faserkürbe“) sur les bâtonnets (et les cônes), soit qu’elles aient une origine indépendante dans cette couche, soit qu’elles proviennent d'une division des filaments des bâtonnets. Nous aurons plus loin l’occasion de mentionner une formation analogue sur la partie intérieure des cônes, et nous remarquerons
1) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 22.
2?) J, Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 645.
3) F, Merkel, macula lutea 1869, p. 4.
4) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 96.
5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 3, p. 220; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1001, 1008, Fig. 1—5.
6) F. Boll, Beiträge zur physiologischen Optik; |Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anatomie und Physiologie 1871, p. 537.
7) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1869, 5, p. 396, 399, Tab. 22; 1871, 7, p. 250, Tab. 20, p. 254 Anm.; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1001, Fig. 355.
seulement ici que les forts grossissements qu'il a dû employer — même jusqu'à 2000 — doivent du moins nous engager à n'accepter cette communication qu'avec réserve. M. Merkel croit que si les stries étaient des fibrilles nerveuses, elles se rompraïent lorsque les bâtonnets se divisent en tranches, et il attribue en conséquence la striure à une empreinte de pigment; mais cela n’est pas possible si la striure ne se montre que sur la moitié intérieure des bâtonnets; M. Schultze se défend aussi contre cette opinion, en faisant observer que les stries logent non-seulement le pigment, maïs probablement aussi les fines fibres nerveuses. Il est possible du reste que la coagulation joue un rôle ici; car les bâtonnets et les cônes sont bien serrés les uns contre les autres, mais on peut, chez l’homme par ex., rencontrer entre les bâtonnets des intervalles qui ont presque leur largeur, et qui doivent être remplis d’une substance fluide intermédiaire. Chez un supplicié, M. Henle? a trouvé les intervalles grands et petits entre Les bâtonnets remplis d’une substance visqueuse, extensible, mais claire et transparente. M. Müller ® mentionne expressément une pareille substance claire et sans structure chez l’homme et les mammifères, mais non chez les autres vertébrés, tandis que M. Schultze ® nie qu'il y aït d'autre intervalle que celui qui est dû à la forme cylindrique des bâtonnets.
On a également observé une striure longitudinale sur la partie extérieure des bâtonnets. M. Hensen ® en a trouvé une chez la grenouille sous forme d’une faible spirale, mais M. Merkel 9 l’attribue à la préparation. La striure est aussi mentionnée par M. Schultze. M. Hensen parle de bandes assez profondes, et M. Schultze, sur des tranches transversales détachées du triton, a, outre la striure, observé une cassure radiale qui partait des stries longitudinales de la surface, et n'était pas due à une crispation. M. Morano *? a constaté la striure sur les deux parties des bâtonnets, mais moins distinctement sur la partie intérieure; la différence, insignifiante chez la grenouille, était plus grande chez le triton, et intermédiaire chez la salamandre. Suivant moi, la striure provient en partie du reflet des angles des pans des colonnes, sur la partie extérieure des bâtonnets, peutêtre aussi de l'empreinte du pigment.
Tandis que les observations qui précèdent présentent quelque incertitude, 1l est hors de doute que la partie solide et la plus grande des bâtonnets, la partie extérieure, est
1) F. Merkel, zur Kenntniss der Stäbchenschicht der Retina; Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anatomie und Physiologie 1870, p. 647.
2) J. Henle, Zeits, f. rat. Med. 1852, 2, p. 305.
+) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 50.
4) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 996,
5) V. Hensen, Archiv f. path. Anat. 1867, 39, p. 488, PI. 12, Fig. 7, A, B, C.
5) F. Merkel, Archiv f. Anat, u. Phys. 1870, p. 646, PI. 14.
7) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, p. 219, PI. 14, Fig. 1; 1867, 3, p. 224; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 999, Fig. 354, 358.
s) F. Morano, die Pigmentschicht der Retina; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1872, 8, p. 88.
originairement composée de tranches empilées les unes sur les autres. C’est ainsi que je lai, déjà en 1844, représentée chez tous les vertébrés! La division en tranches peut se montrer immédiatement après la mort de l'animal, mais elle devient encore plus distincte au bout de quelque temps, ou sous l’action des réactifs, ce qui, suivant toute vraisemblance, est dû à un gonflement de chaque tranche; le bâtonnet tout entier devient en même temps plus long et plus large. Quant à supposer, avec M. Schultze? qu'il existe entre les tranches une substance intermédiaire particulière d’une réfraction différente, et que les parties intérieure et extérieure des bâtonnets sont unies par un mastie, il ny a rien, ce me semble, qui puisse justifier cette hypothèse. Lorsque la division en tranches se fait seulement sur un côté du bâtonnet, celui-ci peut se courber en un demi-cerele, et les tranches peuvent comme rayonner de sa convexité, sans qu’on y aperçoive aucune substance intermédiaire. Il n’est pas du tout nécessaire, comme le prétend M. Schultze, de recourir pour cette observation à un fort grossissement. M. Schultze et M. Landolt ont représenté la striure % d’une manière beaucoup trop régulière chez le triton; cependant elle n’est pas aussi irrégulière que le décrit M. Isaacsohn.® Chez les poissons et la grenouille, il m'a semblé que la division en tranches se faisait en spirale. M. Krause, ” qui regarde du reste la partie extérieure des bâtonnets comme homogène, remarque avec raison que l'épaisseur des tranches est extrêmement variable, et, par suite, que toute conclusion physiologique basée sur une épaisseur constante, est sans valeur; cependant 1] a cherché à trouver l'indice de réfraction des bâtonnets de la grenouille, qui, d’après MM. Valentin et Schultze, sont biréfringents. Relativement aux mesures que par ex. MM. Schultze et Zenker ® ont données de l'épaisseur des tranches chez différents animaux, il faut tenir compte des réactifs employés, car l'épaisseur des tranches a été déterminée d’après la mesure d’une certaine longueur du bâtonnet, et en divisant cette longueur par le nombre des tranches. |
B. Cônes.
Chaque cône se compose de trois parties: une pointe et un corps avec son prolongement. Il n’y a qu'un petit nombre d’observateurs ? dont les descriptions ou les dessins
fassent voir qu'ils ont considéré deux parties dans le corps du eône.
1) A. Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, PI 4, Fig. 52, PE 5, Fig. 60, 66, 71, c.
2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 3, p. 218, 228; 1869, 5, p. 379, PL. 22; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 998, Fig. 853, a—e.
3) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, PL 9, Fig. 4.
4) H. Isaacsohn, Beiïtrag zur Anat. d. Retina 1872, p. 15.
5) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 23.
5) W. Zenker, Versuch einer Theorie der Farben; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1867, 3, p. 259.
7) Cfr. E. Klebs, anatomische Beiträge zur Ophthalmologie; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1865, 11, 2, p. 245. W. Steinlin, Archiv f. mikr. Anat. 1868, 4, p. 11.
La pointe est ordinairement simple, quelquefois double, surtout chez les poisson s elle peut être double, aussi bien lorsque le corps est double, que lorsque, plus rarement il est simple du moins en apparence. La pointe est en général conique, cylindrique chez les mammifères, ce qui est surtout distinct sur des pointes très longues, par ex. dans la Macula lutea. M. Müller ! décrit également la pointe comme cylindrique chez les oiseaux, mais M. Schultze ? combat avec raison cette opinion. La pointe peut bien se courber en forme de crochet, et, de même que les bâtonnets, devenir striée en travers, de manière à paraître composée de tranches; mais cette altération est bien plus rare chez les cônes que chez les bâtonnets, et ne s'étend pas assez loin pour que la pointe entière puisse s’enrouler. M. Schultze ® représente les pointes comme se résolvant en tranches à l'instar des bâtonnets, et même plus rapidement que ces derniers; c’est une exagération de sa
part d'appeler les bâtonnets ,unverwüstlich"
en comparaison avec les pointes des cônes.
Les contours et la substance des pointes diffèrent d’ailleurs de ceux des bâtonnets. La forme fondamentale du corps est un cylindre rond ou ovale. Les figures de M. Müller et surtout de M. Schultze ont le défaut de le représenter toujours renflé ou en forme de vase (,bauchig aufgetrieben“). Lie corps est le plus souvent simple, rarement double; dans le dernier cas, les deux moitiés sont tantôt égales et étroitement unies, par ex. chez les poissons, tantôt inégales et plus ou moins séparées, par ex. chez les oiseaux et les mammifères. Le corps est une vésicule, ce qui est surtout distinct chez l'homme et les oiseaux, et se compose d’une membrane, qui ne s'étend pas autour de la pointe, et d'un contenu pâle et finement granulé, mais dont les grains peuvent devenir plus gros au bout de quelque temps. Par suite de cette structure, le corps du cône présente la particularité qu'il devient plus large et même sphérique, propriété qu'il ne partage pas avec la pointe du cône ni avec les bâtonnets. La membrane qui entoure le contenu, doit avoir une certaine force, comme elle peut se distendre sans se rompre; on s’en assurera facilement en comparant la grandeur des cônes frais à celle des cônes qui, sous l’action de causes extérieures, se sont élargis ou allongés.
Cet élargissement du corps des cônes appartient suivant moi à leur diagnose, et comme leur structure diffère, sous beaucoup d’autres rapports, de celle des bâtonnets, il n'est pas exact de mettre cônes et bâtonnets sur ia même ligne, comme le font par ex. MM. Schultze et Henle. C’est chez les poissons et la grenouille que la différence entre les parties extérieure et intérieure du corps des cônes est la plus distincte; elle est moins prononcée chez les oiseaux et les mammifères, et souvent ne se manifeste que
lorsque les cônes s’altèrent; mais la partie intérieure du corps est si caduque, qu’elle
1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool., 1857, 8, p. 36, PI. 2, Fig. 18.
?) M. Schultze, Archiv f. mikr, Anat. 1866, 2, p. 203; 1867, p. 240.
5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 8, p. 230; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 999, Fig. 355, f. 4) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 643.
devient facilement invisible ou se perd. Les cônes sont plus courts dans la moitié antérieure de l'œil; cependant ils ne présentent pas sous ce rapport une différence aussi grande que les bâtonnets. L’épaisseur se maintient à peu près invariable dans l'œil tout entier; dans la Macula lutea se trouvent les corps les plus minces et les pointes les plus longues.
Dans la partie extérieure du corps des cônes, on trouve, chez quelques animaux, un corps lenticulaire comme dans les bâtonnets. M. Krause ! l'a, en 1860, observé et décrit le premier chez la poule sous le nom d’ellipsoïde; plus tard, il l'a vu chez la grenouille, le pigeon et le Cercopithecus sabaeus; en ce qui concerne l’homme, il mentionne seulement la forte réfraction qui a lieu en ce point. Il a trouvé que de l’un des globules du Stratum granulatum externum partait une fibre axile qui aboutissait à l’ellipsoïde, et considéré cette fibre comme une fibre terminale du nerf optique, dans l'hypothèse que les fibres du nerf optique étaient en communication avec les globules du Stratum granulatum externum. Mais comme, un an plus tard, il a abandonné cette hypothèse et fait terminer les prolongements des cellules cérébrales dans la couche extérieure du Stratum granulatum internum, il est à supposer qu’il a renoncé à faire de cette fibre une fibre terminale du nerf optique. Comme il le dit lui-même, on n'a pas encore vu la fibre dont il s’agit à l’état frais, mais seulement après un traitement par divers réactifs; qu'il ne faille pas, ajoute-t-il, la confondre avec la fibre de Ritter, me semble superflu. M. Hensen 2 représente une fibre axile dans les cônes de l’homme, et M. Isaacsohn ® lui fait occuper toute la longueur des cônes, mais il ne l’a pas vue dans les cônes jumeaux. M. Schultze, ? qui a également observé un corps lenticulaire plus distinct chez quelques animaux que chez d’autres, ne semble pas lavoir vu aussi souvent que celui des bâtonnets, et est incertain si la lentille existe déjà pendant la vie ou se forme après la mort. M. Merkel ® prétend même avoir vu dans des cônes jumeaux, en dedans de l’ellipsoïde, un ovale qui quelquefois pouvait saillir hors du cône arraché. M. Landolt® a trouvé que la lentille des cônes de la grenouille se colore en brun par l'acide hyperosmique. Chez les oiseaux, M. Dobrowolsky ” a constaté que la lentille touche par sa surface convexe aux globules huileux colorés, et que la forme en varie suivant les trois couleurs des globules; 1l a
‘) W. Krause, anatomische Untersuchungen 1861, PI 2, Fig. 6; über die Endigung des N. opticus; Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anatomie und Physiologie 1867, p. 243, 1868, p. 256; membrana fenestrata 1868, p. 26, 32, P1 2, Fig. 21, 25, C, 26.
2) V, Hensen, Archiv f. path. Anat. 1867, 39, p. 487, PI 12, Fig. 6.
3) H. Isaacsohn, Beitrag zur Anat. d. Retina 1872, p. 18.
‘) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 8, p. 251.
5) F. Merkel, Archiv f. Anat. u. Phys. 1870, p. 652.
6) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 96.
7) W. Dobrowolsky, zur Anatomie der Retina; Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anatomie und Physiologie 1871, p. 228.
également observé trois formes différentes dans les yeux humains. En ce qui concerne mes propres observations sur la lentille des cônes, je renvoie à la partie histologique de ce mémoire.
Que les corps lenticulaires des bâtonnets et des cônes, en tant qu'ils existent pendant la vie, ce que je suis plutôt porté à croire des cônes de la poule que des bâtonnets de la grenouille, aient une signification optique, on ne saurait le mettre en doute, mais le rôle qu'ils sont appelés à jouer est encore incertain. Leuwenhoeck a déjà, en 1694, examiné les yeux d'insectes appelés par Johannes Müller yeux musives, et trouvé que chaque facette donne une image, et M. Boll a constaté ce même fait pour chaque bâtonnet en étalant la rétine retirée de l’œil avec la surface interne tournée vers le bas; mais les animaux avec lesquels l'expérience a réussi sont seulement ceux qui ont une lentille dans leurs bâtonnets, (le Triton cristatus, la grenouille, la Salamandra maculata, et, suivant M. Schultze, la rétine d’un serpent qui n’a que des cônes); avec les mammifères l’expérience a échoué. D’après M. Boll, l’image se forme immédiatement devant l'extrémité postérieure libre de la partie extérieure des bâtonnets. M. Schultze dit que les corps lenticulaires doivent jouer le rôle de lentilles collectives. Mais M. Boll attache, au point de vue physiologique, si peu de valeur à ces expériences qu’il les considère seulement comme eine mit der Linsennatur unabünderlich verbundene physikalische Curiositüt.# 9 Je ne saurais me ranger à son opinion, parce que je crois que les bâtonnets et les cônes tout entiers (non pas seulement les corps lenticulaires qu’ils renferment) fonctionnent comme des lentilles, conformément à ma théorie catoptrique de la vision.
De même que sur les bâtonnets, M. Schultze? a aussi observé sur les cônes une striure serrée qui était parallèle à l’axe, ou formait une spirale allongée et se continuait sans doute comme un fourreau sur la pointe des cônes. Cette striure est due, suivant lui, à des fibres qui en partie se laissent détacher, et qui, en s’attachant à la surface externe de la Membrana limitans externa, se présentent comme un tube formé de fibrilles raides, ou, d’après sa dénomination, comme une corbeille fibreuse de support; sur la surface interne de la membrane, les fibrilles se montrent comme des cercles finement ponctués. M. Merkel ? les a également vues ainsi; mais il pense que les fibrilles des bâtonnets et des cônes sont des plis ou des bandes résultant du traitement par l’acide hyperosmique, excepté cependant chez la grenouille, la salamandre et le triton, qui ont une striure longitudinale extérieurement; sur les sections obliques ou transversales, 1l n'a vu aucune
striure, mais seulement un anneau lisse où le cône avait été placé. Chez la poule,
1) F. Boll, Archiv für Anat. u. Phys. 1871, p. 538.
2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat, 1866, 2, p. 185, PI. 10, Fig. 8, PI. 11, Fig. 13, a; 1869, 5, p. 394, PI 22, Fig. 7—10 de l’homme, grossissement de 2000; 1871, 7, p. 245, 250, PI 20; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1002, Fig. 355, 356, p. 1019.
5) F. Merkel, Archiv f. Anat, u. Phys. 1870, p. 645 —649, 651, 654, 655; macula lutea 1869, p. 4.
M. Merkel a trouvé le cône tout entier entouré d'une membrane, comme dans les parties périphériques de la rétine humaine, mais seulement sur les préparations à l'acide hyperosmique et non à l’état frais. Par contre, il n’a, de même que M. Schultze, observé aucune striure sur les cônes de la Macula lutea, et il doit en effet être difficile de les distinguer sur des cônes aussi minces. M. Merkel pense que la pression des bâtonnets peut aussi produire une striure sur les cônes; cela ne paraît cependant guère probable à l’état frais. La description de M. Landolt! cadre avec celle de M. Schultze, car, chez la grenouille et la salamandre, il admet, autour de la partie intérieure, et sans doute aussi de la partie extérieure des bâtonnets et des cônes, une gaîne provenant des fibres radiales; il suppose que la partie extérieure des bâtonnets est composée de faisceaux de fibres, et en explique ainsi la striure longitudinale. Outre cette striure extérieure, M. Schultze en a aussi dans l’intérieur du corps des cônes, tant dans les grands cônes que dans la Fovea cœca, observé une autre, due à des fibrilles longitudinales très fines, constituant ce qu'il appelle l'appareil fibreux, lequel ne s'étend pas cependant jusqu'à la Membrana limitans externa, maïs s'arrête à une certaine distance. Cette dernière circonstance concorderait avec la différence constatée par moi entre les parties extérieure et intérieure du corps des cônes, si toutes ces fibrilles n'étaient pas un produit artificiel, qui indique cependant un dépôt longitudinal du contenu du corps des cônes. Je n'ai vu qu'une seule fois, chez l’homme, le corps des cônes strié à la surface après le traitement par l'acide chromique, et j'ai fait cette observation avec un grossissement de 340, tandis que M. Schultze a employé un grossissement de 1000 ou plus fort encore, en se servant de l'acide hyperosmique. Chez les poissons, j'ai également, dans des cas rares, observé une striure longitudinale sur les cônes, mais sur leur pointe. M. Schultze fait dériver les fibrilles extérieures du tissu cellulaire du Stratum granulatum externum (fibres radiales), mais non, comme :l paraissait d’abord disposé à le croire, des filaments des cônes, qu'il regarde comme nerveux; car, dans ce cas, les fibrilles extérieures devraient aussi être nerveuses, ce qu'il regarde cependant comme vraisemblable; il pense qu'en leur qualité de fibrilles nerveuses, elles doivent se trouver à la surface, parce qu'autrement il y aurait une interruption chez les oiseaux à cause des globules huileux intercalés. Dans son dernier travail, il s'exprime avec plus de doute sur leur nature nerveuse. Les fibrilles extérieures, si d’ailleurs elles existent, ne peuvent provenir des fibres radiales; cela résulte de ce que nous avons établi plus haut, que les fibres radiales s'arrêtent en dedans de la Membrana intermedia. ù
Les fibrilles observées par M. Schultze sont, suivant lui, les mêmes que M. Krause ? appelle des aiguilles. Ce savant en a trouvé une entre chaque deux bâtonnets ou cônes,
1) E. Landolt, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 91. ?) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 6, PI 1, Fig. 4, 5, 7, PI, 2, Fig. 21.
sur la surface externe de la Membrana limitans externa, et il y attache tant d'importance qu'il en fait un troisième élément tout nouveau de la couche des bâtonnets et des cônes ; il nie qu’elles soient un produit de coagulation, parce qu’elles se conservent dans l’acide hyperosmique étendu. Je dois avouer que je ne les ai pas observées.
J'ai donné tout d’abor daux cônes le nom de cônes jumeaux (con geminti), parce que j'ai commencé mes recherches sur les poissons, chez lesquels ce caractère (identité complète des deux moitiés) constitue la règle, tandis que les cônes avec une ou deux pointes sont plus rares. Chez les reptiles et les oiseaux, il y a un plus grand nombre de cônes simples; chez l’homme, j'ai constaté l’existence de cônes doubles. A chaque cône jumeau, chez les poissons, il ne correspond qu’une calotte, et il n’y a pas deux grains de cône, comme le représente M. Müller, ni un filament de cône partant de chaque moitié du corps du cône, comme le suppose à tort M. Schultze. Chez la grenouille, où M. Müller n'a pas vu de cônes jumeaux, le triton, les reptiles et les oiseaux, M. Schultze a toujours trouvé des cônes jumeaux mêlés à des cônes simples, et il fait observer que, tandis que les deux moitiés en sont identiques chez les poissons, elles diffèrent chez ces animaux de forme et de grandeur; mais il n’est pas exact que le globule huileux jaune ne se rencontre que dans le cône principal; chez la Lacerta agilis et la tortue, il y a bien une différence, mais la longueur est la même; chez le triton, il n’a trouvé de corps lenticulaire que dans un des cônes, et la limite entre les parties intérieure et extérieure des deux cônes n’était pas dans le même plan. Sur un dessin représentant un cône double du Falco buteo, un des cônes seulement a un globule huileux. M. Landolt® a vu des cônes doubles chez la grenouille, M. Steinlin,® chez la Testudo græca et la poule, et il pense qu’ils proviennent peut-être d’une mue analogue à celle de la peau (eine Mauser der Retina resp. eine Neubildung von Zapfen‘). M. Dobrowolsky ® a traité ce sujet en détail en s'appuyant sur les observations de M. Schultze ; il a trouvé des cônes doubles chez la poule, le faucon, le pigeon, la Lacerta agihis, la Salamandra maculata et la grenouille. La longueur des pointes dépend du développement et de l’âge. Dans des cas rares, il a aussi trouvé un globule huileux dans les cônes secondaires de la poule, mais il était plus petit et tombait facilement; quelquefois deux : cônes unis ensemble pouvaient l’un et l’autre avoir l'aspect de cônes secondaires; la forme de la lentille varie également. La calotte (grain de cône) pouvait être double ou
1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 11, PI. 1, Fig. 3, b; PI 2, Fig. 18, f est un cône double.
:) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 3, p. 231, PI. 13, Fig. 6, c, 690108 197 ce, p. 235; 1869, 5, PI. 22, Fig. 2, c, d, 17, z, z; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1009.
3) E, Landolt, Archiv. f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 91, PL 9, Fig. 8, b.
#4) W. Steinlin, Archiv f. mikr. Anat. 1868, 4, p. 15.
5) W. Dobrowolsky, Archiv f. Anat. u. Phys. 1871, p. 208, PI. 7, B.
simple, avec l'indication d’une division, et donner naissance à un ou deux filaments de cône. Tous ces différents cônes avaient des globules huileux jaunes; mais il en à trois fois chez la poule trouvé de bleus (?); les deux cônes ressemblaient à des cônes secondaires. En pratiquant à dessein des plaies sur la rétine des pigeons et des poules, il a observé plus de cônes doubles que dans la rétine normale, et a pu les poursuivre à différents degrés de développement. Il n’y avait jamais de globules huileux rouges dans les cônes principaux, mais seulement dans les cônes à deux pointes; j'en ai cependant rencontré avec des globules huileux jaunes; aussi pense-t-il que les cônes à globules rouges peuvent également se diviser, mais que la division commence par les pointes. En général, le nombre des globules huileux rouges diminue dans la rétine opérée, et la couleur rouge se perd plus rapidement dans le fluide de Müller que dans des yeux normaux. M. Dobrowolsky croit que les cônes doubles proviennent de la division de cônes ordinaires. Cela ne me semble cependant guère probable, si l’on a égard à la différence que J'ai constatée chez l’homme dans la structure et la résistance du cône principal et du cône secondaire. En tout cas, les caractères susmentionnés ne sauraient s'appliquer aux poissons, chez lesquels il n'y a pas de différence entre un cône principal et un cône secondaire. Il est possible qu'il y ait entre eux des formes de transition, et que le développement joue un certain rôle. Il sera donc préférable d'adopter avec M. Dobrowolsky la dénomination de cône double, sauf peut-être chez les poissons. On doit être d'accord avee M. Schultze pour regarder ces corps comme tout à fait énigmatiques au point de vue physiologique.
Les globules huileux colorés sont tout aussi énigmatiques chez les oiseaux et les reptiles, auxquels ils ne sont peut-être pas cependant particuliers. On voit en effet chez les poissons, mêlés aux cellules du pigment, une quantité de globules bruns dont la place propre n'est pas connue, et qui peut-être sont analogues aux globules colorés des oiseaux et des reptiles. M. Bowman ! mentionne de gros globules incolores chez l'esturgeon, mais ne dit pas exactement où. J'ai supposé auparavant que ces globules appartenaient seulement au pigment, et cela est certain quant aux globules jaunes de la grenouille; mais, chez les oiseaux, le globule se trouve dans l’intérieur du cône, savoir en dehors dans le corps du cône. Mon erreur venait de ce que je n'avais d’abord regardé les bâtonnets et les cônes que de l'extérieur; si j'ai aussi attribué des globules colorés aux bâtonnets, cela résultait d’une confusion avec des cônes secondaires, laquelle peut facilement avoir lieu, lorsque tous les deux sont altérés; souvent on ne peut les distinguer que par le rectangle dont j'ai fait voir que le bâtonnet est muni. Il ny a chez les oiseaux que deux espèces de globules colorés, et non trois, comme je lai indiqué d’abord, savoir les rouges et les jaunes, mais avec une nuance intermédiaire qui est assez constante; les globules rouges appartiennent aux cônes secondaires.
1) W. Bowman, lectures 1849, p. 89.
Les globules colorés, dans la rétine des oiseaux, sont disposés en quinconce et en cercles, ainsi que je l'ai représenté en 18441 Mon dessin est d’après nature et non schématique. M. Müller ? en dit qu'il n’est pas aussi exact qu'élégant, et M. Schultze 5), qu'il est élégant, maïs ne s'accorde pas avec la nature. Je ne puis accepter cet éloge sil sy joint un blâme. M. Schultze objecte contre mon dessin qu'il renferme trop de cercles ou plutôt d’hexagones rouges. Mais, sur le dessin qu'il a donné de la poule, on remarque la même régularité en quinconce de cercles rouges; seulement, tandis que, sur mon dessin, il n’y a que 1—2 cercles jaunes entre deux globules rouges, le sien en montre 2—5. Cette différence peut tenir aux localités; dans la partie postérieure de la rétine de la poule et du pigeon, près du nerf optique, le nombre des globules rouges est si considérable, qu'ils forment, sur les coupes verticales, une longue rangée presque continue. M. Müller objecte qu'aucune place n’est assignée aux bâtonnets, mais cela peut tenir aussi à des localités où les bâtonnets manquent. M. Schultze mentionne aussi des globules incolores, bien qu’ils ne soient peut-être souvent que des globules décolorés ils sont en général plus petits, distribués irrégulièrement, et présentent dans leur intérieur un cercle concentrique; il regarde ces corps comme des cônes à globules presque ou entièrement incolores. Dans mes «Recherches microscopiques sur le système nerveux», j'ai représenté, Fig. 69, de pareils cercles incolores; mais, bien que je reconnaisse qu'il peut y avoir des globules décolorés ou naturellement incolores, il est cependant possible que ce soit le point de rupture des cônes ou des bâtonnets qui se présente sans globule coloré. Je ne crois pas que ces cercles diffèrent d’une autre espèce de cercles incolores que M. Schultze décrit comme plus grands, régulièrement disposés et sans cercle concentrique dans leur intérieur; il les assimile à des bâtonnets, mais ses dessins du pigeon, de la corneiïlle et du faucon en indiquent certainement un trop petit nombre. Au reste, je suis d'accord avee MM. Müller et Dobrowolsky,® que, chez les différents oiseaux et dans les différentes localités du même œil, les nuances et le nombre relatif des globules colorés présentent beaucoup de variations, ce dernier correspondant en partie au nombre relatif des bâtonnets et des cônes. L'âge joue peut-être un rôle; M. Dobrowolsky dit que les globules, chez les jeunes animaux, se décolorent plus rapidement dans le fuide de Müller que chez les vieux. Sur les préparations sèches, la couleur peut être distincte même à l'œil nu. J'ai trouvé des cônes avec deux globules; la pointe manquait, et je ne puis dire par conséquent si elle avait été double; mais M. Müller a rencontré des
cônes avec deux globules et deux pointes, tandis que la division du corps du cône n’était
1) A. Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, PI 5, Fig. 68.
?) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 40.
3) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 203, PI 9, Fig. 6, a, b, €, 7, 8, 9.
1) W. Dobrowolsky, Archiv f. Anat. u. Phys. 1871, p. 229. Je ne connais les recherches de M. J. W. Hulke, on the retina of amphibia and reptiles, que par un extrait dans Virchow und Hirsch, Jahresbericht für 1867, p. 54, auquel je renvoie.
tout au plus qu'indiquée; l’une des moitiés latérales semblait avoir été arrêtée dans son développement. Cela prouve qu'il a vu un cône avec son cône secondaire (voir sa TOME
M. Müller!) a constaté chez divers oiseaux une coloration diffuse tant rouge que jaune du corps du cône, ce qui plus tard a été confirmé par M. Schultze? et par M. Dobrowolsky chez de jeunes poules. M. Müller a aussi trouvé des bâtonnets colorés, mais il attribue le phénomène à une imbibition; telle est aussi, suivant moi, la cause de la coloration rouge (je n'ai pas observé la jaune) du corps du cône; c’est toujours le corps qui se colore, non la pointe; le globule huileux est aussi uni plus étroitement au corps du cône, et reste rarement attaché à la pointe.
Parmi les reptiles, j'ai trouvé chez la tortue trois espèces de globules colorés, et, chez la grenouille, deux, dont les jaunes appartiennent exclusivement au pigment; les globules incolores ou légèrement teintés en violet appartiennent aux cônes, et non, comme je le supposais d’abord, aux bâtonnets, ainsi que le remarque avec raison M. Müller; * mais il se trompe en rapportant les globules jaunes aux cônes, et il les représente les uns et les autres en beaucoup trop grand nombre. M. Schultze ® dit que les globules sont d’un jaune pâle ou incolores, et ne les représente pas colorés sur ses dessins. Les globules jaunes de la grenouille ne peuvent nullement être assimilés aux globules jaunes des oiseaux, comme ils occupent une place toute différente. M. Schultze donne à la Lacerta viridis des globules jaunes, tandis que M. Krause® a observé trois espèces de globules colorés dans les cônes de la Liacerta agilis; M. Hulke mentionne des globules verts chez l'Anguis fragilis. Plusieurs reptiles présentent en même temps des globules incolores. De même que chez les oiseaux, M. Schultze a observé dans le corps des cônes de la Lacerta viridis un pigment avec une coloration diffuse jaune.
Comme nous l'avons déjà dit dans la description de la rétine du brochet, il est difficile de préciser à quelle hauteur se trouve le point de rupture entre le corps et la pointe des cônes relativement à celui entre les deux parties des bâtonnets. M. Müller s'est déjà heurté à cette difficulté, qui tient surtout à ce que les parties se déplacent facilement et se dégagent de leur connexion avec les cellules du pigment. Bien que les points de rupture des deux éléments soient ordinairement au même niveau, 1l est cependant possible qu'il y ait de petites différences, mais elles ne sont ni aussi grandes ni aussi fréquentes que l'indique M. Schultze.® La question a de l'importance au point de vue
3) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 89, PI. 2, Fig. 18, e.
2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 203, PI. 9, Fig. 7, d.
+) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 28, PI. 1, Fig. 2.
4) M. Schultze, de retinæ structura 1859, Fig. 4, e; Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 209, PI. 9, Fig. 12, PT 11, Fig.118, 19.
5) W. Krause, Archiv f. Anat. u. Phys. 1867, p. 243; membrana fenestrata 1868, p. 29.
6) M.Schultze, Strickers Handb. 1872, 2, p. 997, Fig. 352; Archivf.mikr. Anat. 1869, 5, P1.22, Fig. 14.
de l'estimation de la longueur relative des bâtonnets et des cônes, qui varie beaucoup. En général, les bâtonnets sont toujours plus longs que les cônes, maïs, dans la Macula lutea, chez l’homme, les cônes sont plus longs. Quoique très minces, ils y sont cependant plus épais que les bâtonnets, et il en est généralement de même chez les animaux; chez la grenouille, les cônes sont partout plus minces, chez les oïseaux, la différence est moindre. Il n’y a pas de rapport déterminé entre l'épaisseur et la longueur des bâtonnets et des cônes, et M. Krause! se trompe sans doute lorsqu'il avance que le rapport entre l'épaisseur et la longueur de la partie extérieure des bâtonnets, devrait être à peu près le même chez les animaux les plus divers, savoir approximativement de 1 à 10.
Le nombre relatif des bâtonnets et des cônes varie beaucoup chez les différents animaux, et même dans les différentes localités du même œil. Dans la Fovea eœca et son entourage, il n’y a que des cônes, et les bâtonnets sont de rares exceptions. Suivant M. Schultze,? les cônes manquent complètement chez la chauve-souris, le hérisson, la taupe, la souris et le Cavia; le chat, le lapin et le rat forment une transition avec leurs cônes très minces et leur grand excès de bâtonnets. Mais M. Krause * a observé des cônes très distincts chez le lapin et la souris; le hérisson a, comme le chat, et des bâtonnets et des cônes, et il en est de même de l’Hyæna striata et de la Mustela putorius. J’ai trouvé que les bâtonnets très fins du chien excèdent de beaucoup les cônes en nombre; chez le bœuf, il y a environ deux bâtonnets entre deux cônes. D'après M. Ritter, les cônes manqueraient chez les baleines. Tandis que, chez les mammifères, les bâtonnets sont en général en excès sur les cônes, ils sont, chez les oiseaux, relativement bien moins nombreux que chez les mammifères; toutefois 1l faut être prudent dans son jugement, car les altérations que subissent les cônes les font beaucoup ressembler aux bâtonnets. M. Krause déclare entièrement erronée l’assertion de M. Schultze, que les bâtonnets sont très prédominants chez la chouette; mais M. Schultze # maintient l'exactitude de son observation, et nie en même temps la présence des globules huileux rouges chez Ia chouette; selon M. Krause, ils s'y trouvent bien, mais sont en tout cas bien plus rares que les jaunes. Chez la T'estudo mydas, j'ai observé 5) aussi bien des bâtonnets que des cônes, et les ai représentés; M. Schultze® par contre, n’a trouvé que des cônes chez l’'Emys europaea. L’Anguis fragilis n’a que des cônes, suivant MM. Leydig et Müller,
mais M. Hulke y a aussi rencontré des bâtonnets, ce que M. Schultze nie de nouveau.
1) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 27.
2?) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 195, PI, 14, Fig. 8, a; Strickers Handbuch 1879, 9, p. 1007.
3) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 30, PI. 2, Fig. 28, 38.
4) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1010, Anm. 3.
5) A. Hannover, über die Netzhaut der Schildkrôte; Müller, Archiv f. Anatomie u. Physiologie 1843, p. 314, PL 14.
6) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat, 1867, 3, PI 13, Fig. 9.
Selon M. Müller, le caméléon n’a que des cônes, de même que la Lacerta agilis d’après M. Schultze, mais il est contredit par MM. Hulke, Krause et Dobrowolsky; ce dernier les a trouvés grands mais peu nombreux. Chez le Coluber natrix, je n’ai rencontré que des bâtonnets, tandis que M. Schultze croit que les corps que M. Leydig a observés chez le C. natrix, et lui-même, chez le Spilotes, sont des cônes. Chez la grenouille, les bâtonnets prédominent, et les cônes, à cause de leur petitesse, ont d'abord échappé à mon attention. M. Bowman ? dit que les cônes, chez la grenouille, sont presque aussi nombreux que les bâtonnets; toutefois, ses figures ne représentent peut-être pas exclusivement des cônes, mais la partie intérieure altérée des bâtonnets, comme on peut le voir en les comparant avec mes Fig. 9 et 10, PI. IL. Les poissons osseux ont les deux éléments; les bâtonnets sont généralement en grand excès; mais le rapport est très variable chez les différents poissons. Ni M. Schultze ni moi, nous n'avons trouvé de cônes chez l’'anguille, tandis qu'ils sont mentionnés par MM. Nunneley et Krause. Les requins et les raies n’ont que des bâtonnets d'après MM. Leydig, Müller et Schultze; le Petromyzon, suivant M. Müller, possède des bâtonnets et des cônes.
Les exemples que j'ai cités suffiront pour montrer combien est variable la proportion entre les bâtonnets et les cônes. L'indication d'un manque complet d'un de ces éléments doit cependant être toujours acceptée avec quelque réserve, parce que, chez le même animal et le même individu, on peut voir prédominer tantôt les bâtonnets, tantôt les cônes, lorsque, par suite de la préparation ou d’autres circonstances inexplicables, les uns ou les autres se cachent ou se perdent. Cette remarque s'applique également aux globules colorés mentionnés plus haut, qui, dans le même œil, couvrent quelquefois tout le champ de vue, et quelquefois manquent presque complètement. Relativement à l’idée de prépondérance, il faut tenir compte non-seulement du nombre des éléments, mais aussi de l’espace qu'ils remplissent en raison de leur épaisseur. En ce qui concerne quelques animaux, les observateurs semblent même avoir eu parfois de la difficulté à déterminer ce qui était bâtonnet et ce qui était cône. M. Müller” qui a surtout étudié le pigeon, dont les cônes sont beaucoup plus minces, et ont des pointes beaucoup plus longues que chez la poule, se demande si, chez les oiseaux, 1l n’y a pas toute une série de corps de transition entre les bâtonnets et les cônes (il est bien possible qu'il ait en vue les cônes secondaires), et M. Schultze mentionne chez les oiseaux des cônes très minces ressemblant à des bâtonnets; de là la dénomination employée par MM. Külliker et Müller, mais pouvant facilement induire en erreur, de ,Zapfenstäübchen“ pour les pointes
1) W. Bowman, lectures 1849, p.89, Fig. 16; La figure de H. Müller. Zeits. f, wiss. Zool. 1857, 8, P1 1, Fig. 4, a, b, c, ne me paraît pas non plus s’accorder avec la nature,
2) H, Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 41.
3) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1007.
des cônes. M. Steinlin! va même si loin, qu'il interprète les bâtonnets des oiseaux comme des cônes, et nie par suite l'existence des grains de bâtonnets; 1l considère aussi à tort les grands bâtonnets des reptiles comme des cônes dépourvus de globules huileux, mais il a été aussitôt réfuté par M. Schultze, qui n’admet pas de transition entre les bâtonnets et les cônes, excepté chez le triton. D’après la description que j'ai donnée des bâtonnets de la grenouille, on pourrait voir une transition des bâtonnets aux cônes dans la structure particulière de la partie intérieure des bâtonnets, et leur haison avec les calottes dans le Stratum granulatum externum; mais, après avoir examiné les cônes, on reconnaît qu'ils diffèrent beaucoup trop des bâtonnets pour pouvoir être confondus avec eux, et, à cet égard, la recommandation de M. Manz est certainement superflue. Que les bâtonnets, comme le croit M. Schultze, dussent être une forme plus simple, et se développer en cônes, il n’y a aucune raison de le supposer.
De l'exposé qui précède, il résulte qu'il existe de grandes différences entre les deux parties des bâtonnets et les trois parties des cônes, comme entre ces parties elles-mêmes, au point de vue de la forme, des contours, de la substance, de la réfraction et de la structure tout entière. Il est bon de le rappeler, parce qu’on a voulu mettre en parallèle les bâtonnets et les cônes sous le rapport de leur rôle physiologique, et que, dans ce but, on a cherché des ressemblances entre leurs parties intérieures et extérieures (Znnenglied et Aussenglied, suivant M. Krause et des observateurs postérieurs). On trouve des différences analogues entre les quatre classes des vertébrés, parmi les animaux terrestres et aquatiques, diurnes et nocturnes ete. et en partie, quoique à un degré moindre, entre les animaux de chaque classe. A ces différences viennent s'ajouter les variations dans le nombre et la grandeur des bâtonnets et des cônes, même chez des animaux très voisins, et dans les divers points du même œil, le manque d’un rapport fixe, d'une part, entre l'épaisseur et la longueur des bâtonnets et des cônes, de même qu'entre eux et l'épaisseur du nerf optique et la quantité et la finesse de ses fibres, et, d'autre part, dans le nombre des éléments de la couche des bâtonnets et des cônes et celui des globules du Stratum granulatum externum, par ex. dans la Macula lutea et l'Ora serrata, les rapports différents des cônes jumeaux, la présence ou l'absence de globules huileux colorés, la liaison plus ou moins étroite avec les cellules du pigment, dont nous nous oceuperons plus tard, et enfin plusieurs autres circonstances de moindre importance. Le caractère général des bâtonnets et des cônes est done une très grande variabihté.
Si, d’un autre côté, nous considérons le système nerveux, nous trouvons que les
quatre elasses des vertébrés présentent des caractères si constants, qu'il n’est en général
1) W. Steinlin, Archiv f. mikr. Anat. 1868, 4, p. 12—14, PI. 2, Fig. 1—10; M. Schultze, ibidem p. 22.
pas possible de distinguer les uns des autres les éléments de chacune de ces classes, qu'il s'agisse soit des parties centrales du système nerveux, soit de ses extrémités périphériques. Déjà pour ce motif, il est hasardeux de regarder les bâtonnets et les cônes comme des organes nerveux, ou d'en faire l'appareil principal d’une fonction identique dans tout le règne animal, surtout comme nous trouvons d'autre part que, relativement aux cellules et aux fibres cérébrales de la rétine, il existe une identité complète dans les quatre classes des vertébrés, et avec les cellules et les fibres cérébrales de leur cerveau.
Depuis que M. Treviranus, en 1835, a déclaré que la couche des bâtonnets et des cônes constituait la terminaison du nerf optique en papilles nerveuses, il n'a pas manqué d'observateurs qui ont cherché, avec le microscope, à découvrir des ressemblances entre les fibres nerveuses et les bâtonnets et les cônes. (C’est ainsi que M. Külliker, ? en 1852, a fait des bâtonnets de véritables tubes nerveux, opinion que j'ai réfutée peu après,” et je renvoie à cet égard aux remarques que j'ai faites alors. Bien que M. Külliker ait encore, l’année suivante, défendu son opinion, même en lui donnant un plus grand développement, on ne peut cependant supposer qu’il la maintienne encore aujourd’hui. Il regardait les cônes comme des cellules à noyau. Il est incontestable que le corps des cônes est une vésicule avec un contenu, mais il n’y a pas de noyau; car la calotte, qui pourrait bien en représenter un, en est séparée par la Membrana limitans externa, que M. Källiker ne connaissait pas alors comme membrane indépendante. Il faisait de cette partie à noyau le corps de la cellule, et du reste du cône un prolongement creux qui avec la pointe du cône formait un tube. Les bâtonnets, il les prenait de même pour des tubes; mais il n’a pas réussi à découvrir de membrane enveloppante même sur les formes les plus grandes, et il fallait cependant établir l'existence d’une telle membrane pour attribuer aux varicosités des bâtonnets la même signification qu'à celles des nerfs. Mais il n’y à personne actuellement qui regarde les varicosités comme caractéristiques pour les bâtonnets, ni qui admette l'identité que M. Külliker voulait établir entre les bâtonnets et les cônes relativement à leur structure et à leur substance; J'en ai, dans ce qui précède, suffisamment relevé les différences. M. Külliker n’attache pas d'importance à la particularité que les bâtonnets et les pointes des cônes, chez quelques animaux, présentent des stries transversales et se divisent en travers, et cependant on ne trouve nulle part rien de semblable sur les fibres nerveuses. Il n'était pas exact non plus de mettre en parallèle le grain de cône (la calotte) et le grain de bâtonnet, qui est un noyau. En exposant la théorie que les bâtonnets et les
) À. Kôülliker, Würzb. Verh. 1852, 3, p. 316—336. ?) A. Hannover, Zeits. f. wiss. Zool. 1853, 5, p. 17—25. *) A. Külliker, mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 657 sqq.
cônes sont des prolongements de cellules et probablement, en tout cas le corps des cônes, des tubes qui sont en connexion avec différents noyaux, M. Külliker les déclare des cellules nerveuses bipolaires, mais il ajoute cependant aussitôt que, dans l’état actuel de l’histologie, il ne saurait donner aucune preuve satisfaisante de son assertion, et finit par dire qu'il émet seulement une hypothèse en caractérisant les bâtonnets et les cônes comme de véritables éléments nerveux. Il est clair, et c'est peut-être une suite des arguments que je lui ai opposés dans le temps, qu'il est moins sûr de ses conclusions que dans son premier mémoire, qui se terminait ainsi: ,50 muss es denn ganz im Sinne einer exahkten (!) anatomischen Untersuchung erscheinen, wenn dieselben den Nervenrühren beigezäühlt und geradezu für eine Art derselben erklürt werden“ Que l'opinion de M. Külliker ait, après tant d'années, plus qu'un intérêt historique, résulte d’un passage de M. Schultze de 1871. Dans son mémoire sur le système nerveux, il dit que les bâtonnets et les cônes se composent ,aus einem blassen, der Gangliensellensubstunz ühnlichen Innengliede.* Cette comparaison, qu'on ne s'attend guère à trouver en cet endroit, n’est cependant pas reproduite dans son mémoire sur la rétine, dans la seconde partie du même ouvrage.
Il est bon de remarquer que M. Müller? qui était le collaborateur de M. Külliker, mais auquel revient incontestablement le plus grand mérite des recherches sur la rétine, ne semble pas, dans son travail de 1857, justifier l'argumentation de M. Külhiker de 1854, comme il n’en fait pas grand usage, mais se borne à observer qu'on ne peut s'attendre à priori que les bâtonnets et les cônes se comportent absolument comme d’autres fibres nerveuses, et que les différences ne sont pas aussi radicales que je les ai représentées, la ressemblance étant aussi grande que les circonstances (lesquelles?) permettent de le demander. M. Müller appuie l'opinion que la couche des bâtonnets et des cônes est celle qui est impressionnée par la lumière, sur la raison qu'il ny a pas d'autre couche qui puisse embrasser les divers points d'une image isolément. Relativement aux couches qui peuvent être prises en considération, il élimine d’abord avec raison les fibres radiales, puis les fibres cérébrales, en partie parce qu’une fibre peut recevoir des impressions en plusieurs points de sa longueur, en partie parce qu’elles sont trop serrées et ne forment pas une couche régulière, en partie parce que l'endroit où entre le nerf optique est aveugle, en partie enfin parce que les fibres manquent dans la Macula lutea, ce qui n’est vrai cependant que de la Fovea cœca et de son entourage immédiat. J’ai déjà discuté quelques-uns de ces motifs et y renvoie le lecteur. Quant aux cellules cérébrales, fût-1l même prouvé qu’elles sont en communication avec les fibres cérébrales, M. Müller les
regarde comme trop grandes, comme disposées trop irrégulièrement et réunies sur plusieurs
1) M. Schultze, Allgemeines über die Strukturelemente des Nervensystems; Strickers Handbuch 1871, 1, p. 121.
2) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 103 et Anm., p. 98, 60 et Anm. Cfr. A. Külliker mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 701.
points en masses trop grandes, pour être à même de recevoir une impression isolée de l'image. Ces remarques s'appliquent aussi aux globules des deux Strata granulata, de même qu'on doit être d'accord avec lui que le Stratum granulosum ne peut jouer ici aucun rôle. Il ne reste done que la couche des bâtonnets et des cônes, et la preuve positive la plus importante de la fonction qu'il lui attribue, M. Müller la trouve dans la liaison continue des bâtonnets et des cônes avec les cellules et les fibres cérébrales. C'est ce que j'ai déjà réfuté, et M. Müller n'a pas même, à cette occasion, prouvé que les filaments qui partent des bâtonnets et des cônes sont de nature nerveuse, question qui va être résolue ci-après.
On ne saurait cependant nier qu'il ny ait plusieurs circonstances qui parlent en faveur de sa théorie; mais elles ne fournissent aucune preuve positive, et l’appuient seulement en tant que la couche des bâtonnets et des cônes devient un appareil auxiliaire. (C'est ce rôle que j'ai attribué à la couche, en faisant ressortir son importance comme appareil catoptrique, mais en lui refusant toute propriété nerveuse. J'ai déjà indiqué cette théorie en 1840,) et puis done maintenir ma priorité vis-à-vis de M. Brücke? qui a seulement exposé une théorie semblable en 1844, et lui a donné une plus grande extension en 1847. M. Müller dit que la disposition régulière en mosaïque de la couche des bâtonnets et des cônes, et, sans aucun doute, aussi la structure optique de ces éléments, les rendent particulièrement aptes à percevoir isolément chaque point. Cette manière de voir a contre elle la grande variation, décrite plus haut, que les bâtonnets et les cônes présentent dans toute la série animale, et qui ne s'accorde pas avec l’identité de la fonction, si les bâtonnets et les cônes doivent jouer le rôle d'appareil principal. A cette variation vient encore s'ajouter celle que nous avons également signalée plus haut, comme régnant dans le Stratum granulatum externum, aux éléments duquel les bâtonnets et les cônes sont étroitement liés. En général, on trouve bien chez tous les animaux des calottes, qui, le plus souvent, correspondent aux cônes; mais les globules de la couche, auxquels on a même attribué des propriétés optiques spéciales, varient extrêmement dans les quatre elasses des vertébrés et non moins chez les mammifères, où l'épaisseur de la couche est tantôt très grande, tantôt faible, tandis que le nombre (non la longueur) des bâtonnets et des cônes est essentiellement le même dans toute la rétine; les bâtonnets manquent dans la Fovea cœca, mais on y trouve néanmoins les globules du Stratum granulatum externum. Ce que M. Müller ajoute ensuite relativement à la transparence de la rétine, et à la circonstance que les bâtonnets et les cônes se trouvent
exclusivement dans la rétine, n’est pas le moins du monde une preuve. Que leur structure
1) A. Hannover, Archiv f. Anat. u. Phys. 1840, p. 326, Anm.; das Auge 1852, p. 58—65.
2) E. Brücke, über die physiologische Bedeutung der Zwillingszapfen in den Augen der Wirbelthiere; Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie 1844, p. 444. Anatomische Beschreibung des menschlichen Augapfels 1847, p. 2.
ne soit pas la même que celle qu'on rencontre dans le cerveau et les nerfs, je l'ai déjà montré, et M. Müller n’a pas fourni de nouvelles preuves à l'appui d’une ressemblance qu'il ne trouve maintenant même pas complète. Il n’y a, par contre, rien d’essentiel à objecter au fait relevé par lui et par d’autres, qu'il règne un accord assez grand entre les bâtonnets et les cônes et les plus petites distances perceptibles. Mais il n’en résulte nullement que ces corps perçoivent et transmettent l'impression lumineuse, car ils pourraient tout aussi bien remplir un rôle comme appareil auxiliaire; la disproportion qui existe évidemment entre l'épaisseur des éléments et la netteté de la vision, lorsqu'on compare, par ex., les bâtonnets de l’homme avec ceux de quelques poissons, qui en ont de tout aussi minces, ne témoigne pas qu'ils fonctionnent à titre d'appareil principal, et encore moins qu'ils constituent un appareil principal nerveux. M. Müller mentionne enfin les particularités relatives aux vaisseaux sanguins; ils manquent, il est vrai, complètement dans tout le Stratum granulatum externum et dans la couche des bâtonnets et des cônes; mais la seule conséquence à en déduire, c’est que la vision ne peut être gênée par eux, comme dans d’autres couches où ils se trouvent. Que, chez les mammifères, il y ait des vaisseaux dans toutes les couches dont personne ne conteste la nature nerveuse, par conséquent depuis l'épanouissement du nerf optique jusqu’à la Membrana intermedia, cela s'accorde simplement avec les rapports correspondants dans la substance grise et la substance blanche du cerveau; les trois classes inférieures des vertébrés seraient mieux partagées sous ce rapport, parce que, d'après M. Hyrtl) elles n'ont pas d’artère centrale, ni en général aucun vaisseau dans la rétine elle-même.
Il n'y a, suivant moi, qu'un seul fait qui puisse, jusqu'à un certain point, fourmir une preuve à l'appui de la théorie de M. Müller, à savoir la propriété de la figure vasculaire de la rétine, dite de Purkinje, que M. Müller ? a soumise à une étude approfondie. Comme on sait, les vaisseaux, lorsque l’intérieur de l’œil est fortement éclairé, jettent une ombre qu'on observe à une certaine distance derrière eux, et qui par conséquent doit être perçue par les couches extrêmes de la rétine, notamment celle des bâtonnets et des cônes, ou en tout cas une des couches qui sont situées en dehors de la Membrana intermedia; car on ne trouve aucun vaisseau en dehors de cette membrane, et par suite il ne peut non plus se former aucune ombre. Toutefois, au sujet de la figure de Purkinje, nous ferons d’abord remarquer que la marche des vaisseaux, dans la rétine de l'homme, n’est pas suffisamment connue, et que leur quantité assez considérable ne s’accorde pas avec le nombre relativement faible des vaisseaux indiqués sur les dessins de
1) J. Hyrtl, Wiener Sitzungsberichte 1861, 43, p. 208,
2) H. Müller, über die entoptische Wahrnehmung der Netzhautgefässe insbesondere als Beweismittel für die Lichtperception durch die nach hinten gelegenen Netzhautelemente; Würzburger Verhandlungen 1854, 5, p. 411—447.
cette figure. L’artère et la veine centrales se trouvent au fond du lolliculus du nerf optique, et courent sur une certaine étendue de la surface interne de la rétine; mais elles pénètrent ensuite dans toutes les couches situées en dedans de la Membrana intermedia, et se montrent surtout sur la limite des fibres et des cellules cérébrales et près de la surface interne de la Membrana intermedia; c’est à tort que M. Leber D place tous les gros rameaux des vaisseaux centraux dans la couche des fibres cérébrales. Ensuite, on les trouve dans toute la rétine jusqu’à l'Ora serrata; mais, dans la figure de Purkinje, on voit seulement les vaisseaux les plus voisins de l’axe de l’œil et non ceux qui sont plus périphériques. M. Müller pense, il est vrai, que cela est dû à la perception moins distincte de la rétine à la périphérie, mais cette explication n’est pas satisfaisante; car la couche des bâtonnets et des cônes est essentiellement la même à la périphérie, tandis que les fibres cérébrales diminuent sensiblement à mesure qu’on s’avance en dehors. Je ne comprends pas bien non plus pourquoi la figure de Purkinje, lorsque l'éclairage de l'œil ou plutôt son mouvement devant l'œil varie, se trouve tantôt du même côté que la lumière et tantôt du côté opposé. Enfin, je crois que la figure de Purkinje peut tout aussi bien s'expliquer par ma théorie catoptrique, d’après laquelle l'ombre des vaisseaux n’est pas perçue par la couche des bâtonnets et des cônes, mais réfléchie sur le nerf optique et, alors seulement, perçue de la même manière que tout autre objet placé en dehors de l'œil (en dehors du nerf optique). M. Krause est du même avis. Mais M. Müller pense qu'avec ma théorie on devrait avoir pour chaque vaisseau la perception de deux ombres, comme on ne saurait admettre que les bâtonnets réfléchissent la majeure partie de la lumière dans une autre direction que celle de leur axe longitudinal ; mais je ne puis reconnaître entièrement la justesse de son argumentation basée sur une . figure arbitraire, et qui permettrait tout aussi bien de supposer toute une série d’ombres. M. Ozermak? par un éclairage particulier de son propre œil, a pu voir une mosaïque régulière de petits disques ronds, qui se présentaient cependant sous un angle visuel plus grand que celui qui eût répondu à la section des cônes de la Macula lutea, ou avec une grandeur variable. Cette observation entoptique qui, suivant M. Czermak, fait jouer aux bâtonnets et aux cônes le rôle de ,leuchtende Binnenobjecte“, peut, comme la figure de Purkinje, s'expliquer par la théorie catoptrique, et M. Krause ® fait observer qu’un nerf qui reçoit l'impression de la lumière, c’est-à-dire les bâtonnets et les cônes, ne saurait cependant se voir lui-même; j'ajouterai qu'il n’est pas même prouvé que l'image ci-dessus provienne des cônes.
1) T. Leber, die Blutgefässe des Auges; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1052.
+) J, Czermak, über die entoptische Wahrnehmung der Stäbchen-und Zapfenschicht; Sitzungsberichte der Academie der Wissenschaften in Wien, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 1860, 41, p. 644.
3) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 49.
En se basant sur sa théorie, M. Müller relève enfin les rapports quantitatifs ou numériques entre les impressions diverses de la rétine et les éléments nerveux présents, et fait observer que la Macula lutea, qui possède le plus grand nombre relatif de points sensibles, reçoit aussi le plus grand nombre de fibres nerveuses, de sorte que, dans cette localité, chaque cône est probablement en relation avec sa cellule cérébrale et sa fibre cérébrale particulière. Tout cela n’est qu'une hypothèse, qui ne s'accorde pas même avec les faits de l'anatomie, et nous ne le suivrons pas davantage.
Tandis que M. Külliker se donnait de la peine pour prouver que les bâtonnets et les cônes étaient des organes nerveux, mais non tout à fait sans signification au point de vue optique, et que M. Müller les regardait seulement d’une manière générale comme des éléments nerveux, surtout à cause de leur connexion avec les cellules et les fibres cérébrales, M. Schultze cherchait à montrer que les filaments qui partent intérieurement des bâtonnets et des cônes sont de nature nerveuse. En effet, pût-on même, avec le microscope, découvrir une chaîne nerveuse partant du nerf optique, et aboutissant extérieurement, à travers les couches suivantes, à la Membrana intermedia — chaîne dont j'espère, dans ce qui précède, avoir établi le manque de continuité dans chacun de ses anneaux, — et les bâtonnets et les cônes. fussent-ils même des éléments nerveux — je crois également avoir prouvé le contraire, — il est évident qu'il manquait encore un anneau pour relier les bâtonnets et les cônes aux éléments dont la nature nerveuse est incontestée. Cet anneau, on pouvait seulement se le procurer en déclarant les filaments des bâtonnets et des cônes des éléments nerveux. Il importe ici de procéder chronologiquement, pour montrer comment M. Schultze, par des observations exactes peut-être, a été conduit à des interprétations inexactes rien que pour les besoins de sa théorie.
A la dernière page de son mémoire de 18599, M. Schultze dit brièvement que les bâtonnets sont nerveux à cause des varicosités de leurs filaments, et qu'il est entièrement (prorsus) convaincu, même par des motifs d'ordre anatomique, qu'ils ne sont autre chose que les terminaisons du nerf optique, mais que les cônes semblent se comporter autrement. En 18612 il considère les corps de la Fovea cœca, .chez le Macacus cynomolgus, comme des cônes, bien qu'ils soient aussi minces que des bâtonnets; cependant il ne veut pas les identifier aux cônes des parties plus périphériques de la rétine, parce qu'il venait de prouver avec une grande certitude apparente que ces cônes, et même ceux de la partie extérieure de la Macula lutea, étaient en connexion avec les éléments de tissu cellulaire de la rétine, et ne pouvaient par conséquent être rangés parmi les éléments qui perçoivent la lumière. Après cette espèce de pas en arrière, il montre, dans son grand travail
1) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 24. 2) M. Schultze, zur Kenntniss des gelben Fleckes der Fovea centralis des Menschen und Affenauges; Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anatomie und Physiologie 1861, p. 785.
de 1866, comment les filaments des bâtonnets (il ne nomme pas les filaments des cônes) peuvent devenir variqueux chez l’homme après le traitement par l'acide chromique et l'acide hyperosmique, et compare ces varicosités à celles des fibres cérébrales du nerf optique. Mais, à la page suivante, on lit ces mots: ,Denn nur so erklären sich, wie erwähnt, die Varikositäten der Zapfen- und Stübchenfasern, vorausgesetet, dass sie den Varikositäten entsprechen, welche dünne Chromsüurelüsungen an den Opticusfasern der Retina erzeugen, woran zu eweifeln kein Grund vorliegt“ Je ferai remarquer ici que M. Schultze nomme maintenant et les filaments des bâtonnets et les filaments des cônes, bien qu'il n'ait auparavant fait aucune mention de ces derniers; je n'ai non plus trouvé, sur ses nombreux dessins, un seul filament de cône variqueux, mais bien des filaments de bâtonnets variqueux. Il conclut ainsi: ,4#f Grund der beschriebenen Varikositäten, welche ganz mit denen der feinsten Opticusfasern der Retina übereinstimmen (il ne conserve ici plus aucun doute), wnd mweil sie die einzigen Fasern sind (cela n’est pas une raison), welche von den Stäbchen ausgehen, rechne ich auf die Zustimmung des geneigten Lesers, wenn ich die Stäübchenfasern mit aller Entschiedenheit für Nervenfasern erklüre. Wofiür werden aber die Zapfenfasern zu gelten haben?“ Je ne sais pas pourquoi il hésite tellement à déclarer aussi les filaments des cônes des fibres nerveuses, puisqu'il vient de dire qu'ils peuvent devenir variqueux. Maïs il lui semble que leur réfraction, leur surface lisse et leur structure intérieure les font tout à fait ressembler à de larges axes cylindriques, à quoi il faut ajouter leurs stries longitudinales et leur division en fibres fines dans la ,Zwischenkürnerschicht® (Membrana intermedia). Mais, plus loin, il réunit de nouveau les filaments des bâtonnets et des cônes, et dit qu’ils ont tous deux toutes les propriétés des fibres nerveuses, et surtout de'fibres sans moelle semblables à celles qui forment l'épanouissement du nerf optique dans la rétine; les filaments des cônes se fendent finalement en une quantité de fibres fines; il n’est pas certain que les filaments des bâfonnets se comportent d’une manière analogue chez tous les animaux, quoiqu'ils se terminent toujours, à ce qu'il semble, par un renflement comme les filaments des cônes. Il s’agit en effet ici pour M. Schultze d'établir l'identité des filaments des bâtonnets et des cônes, et surtout, comme je lai exposé plus haut, de prouver que les deux espèces de flaments se terminent de la même manière, en se divisant et en s’éparpillant dans la ,Zwischenkôrnerschicht.“ Mais il conserve toujours des doutes à l’egard des filaments des bâtonnets, et, dans son dessin schématique, PI. 15, Fig. 2, ceux-ci ne s’éparpillent pas dans la .Zwischenkürnerschicht" de la même manière que les filaments des cônes, qui, ainsi que nous l'avons décrit, forment, suivant lui, un ,Gewirr feinster Fasern,* lesquelles se rassemblent de nouveau pour se continuer dans les fibres radiales nerveuses du Stratum granulatum internum, et former ainsi la chaîne conductrice imaginée par lui. Il
1) M. Schultze, Archiv für mikr. Anat. 1866, 2, p. 186 sqq. p. 216, 259.
suppose d’ailleurs que le point des bâtonnets qui perçoit la lumière (il ne parle pas de celui des cônes) se trouve à la surface limite entre leurs parties intérieure et extérieure.
Dans son mémoire de 1867, M. Schultze rectifie ce manque dans son dessin, manque qu'on ne saurait cependant regarder comme accidentel, et dit que M. Hasse ? la mal compris lorsqu'il lui attribue l'opinion que les filaments des bâtonnets se terminent par un renflement ou un bouton; il y a bien un bouton, mais il ne forme pas l'extrémité de ces filaments. M. Schultze répète du reste que le filament du bâtonnet est une fibre nerveuse, parce qu’il peut devenir variqueux, maïs il va maintenant plus loin et déclare dans ses conclusions, qu'il présente toutefois seulement comme provisoires, que la partie intérieure des bâtonnets et des cônes est identique à de fines fibres nerveuses ou à des axes cylindriques nus; la partie extérieure des bâtonnets se compose de plaques fortement réfringentes; la différence est moins grande entre les deux parties des cônes; la partie intérieure des bâtonnets et des cônes perçoit peut-être la lumière, leur partie extérieure la réfléchit. Sa théorie subit ici une modification, car, à l’aide de cette double propriété, on pourrait la combiner avec ma théorie de la couche des bâtonnets et des cônes, considérée comme appareil catoptrique. On trouve les mêmes vues exposées dans un autre mémoire de la même année.® Il pose en effet l'alternative que la partie extérieure des bâtonnets ou n’est qu’un miroir, sans continuité avec les nerfs et par suite étrangère à la perception, ou est une extremité nerveuse et douée de faculté perceptive, auquel cas les phénomènes compliqués de réflexion qui se passent dans son intérieur, sont en même temps la condition de la perception de la lumière.
Autant que j'ai pu le constater, c’est premièrement dans son mémoire de 1869 * que M. Schultze représente des varicosités sur les filaments de cônes composés de fibrilles de la Macula lutea, mais le dessin est beaucoup trop colossal relativement au grossissement de 400 qu'il a employé. Il dit dans ce mémoire qu'il y a lieu de supposer que le mouvement des ondes lumineuses se transforme en mouvement nerveux dans la partie extérieure des bâtonnets et des cônes. Il faut en effet remarquer à l'égard de l'incertitude qui règne dans ses théories, que, malgré l’assertion précitée, 1l penche déjà dans son
1) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1867, 3, p. 219, 237.
2) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 248—249. Comme il a observé que du bouton part un filament court et fin qui se dirige intérieurement vers la ,Zwischenkürnerschicht,“ il regarde le bouton comme une petite cellule ganglionnaire interpolée!
s) M. Schultze, über die Endorgane der Sehnerven im Auge der Gliederthiere; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1867, 3, p. 404.
4) M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1869, 5, p. 379, 399 Anm., PI. 22, Fig. 11, À og à’.
mémoire précédent vers l'opinion émise par M. Hensen,! que c’est seulement la partie extérieure des cônes (Zapfenstäbchen) qui jouit de la faculté perceptive.
En attribuant aux filaments des bâtonnets et des cônes, dans son mémoire de 1871, toutes les propriétés des fibres nerveuses, M. Schultze ajoute qu'ils reposent au sein d’une substance spongieuse non nerveuse; il regarde en outre les grains des bâtonnets et des cônes comme des cellules nerveuses bipolaires. L’extrémité du flament qui aboutit à la Membrana limitans externa, est la plus épaisse chez l’homme et les mammifères. La partie intérieure des bâtonnets et des cônes étant une continuation directe de leurs filaments respectifs, la substance en doit, pour ce motif, être considérée comme nerveuse; la structure fibrillée des filaments ne commence qu'à une certaine distance de la Membrana limitans externa, et forme l'appareil fibreux décrit par lui. Entre les parties 1ntérieure et extérieure des bâtonnets et des cônes se trouve une gaîne de fibres fines, laquelle provient peut-être des corbeilles fibreuses de la partie intérieure, qui se continuent probablement aussi dans les sillons longitudinaux de la partie extérieure, lorsqu'il en existe, et peut-être sont en rapport avec les prolongements des cellules du pigment, liiason que j'ai déjà indiquée dans mon premier mémoire sur la rétine. M. Schultze conclut également ici que la partie extérieure des bâtonnets et des cônes perçoit et réfléchit la lumière en même temps.
Dans son dernier mémoire de 1872% M. Schultze rassemble les résultats de ses recherches antérieures relativement à l’homme, et cherche à prouver que les filaments minces des bâtonnets, aussi bien que les filaments plus épais des eônes, sont pâles, lisses et, les premiers surtout, très caducs. Dans des solutions étendues d'acide chromique ou d'acide hyperosmique, ils deviennent variqueux, se gonflent et disparaissent, absolument comme les fibres cérébrales de l'épanouissement du nerf optique. Les filaments des cônes, qui sont un peu plus résistants, se comportent d’une manière analogue, ce qui se voit le mieux dans la Macula lutea; par un durcissement modéré ils deviennent pâles et lisses, et, dans des solutions qui rendent variqueuses les fibres du nerf optique, ils présentent également le plus souvent des varicosités distinctes, se gonflent et se dissolvent; 1ls ressemblent aussi aux fibres du nerf optique en ce qu’ils sont striés en long, comme si, de même que des axes cylindriques plus épais, ils étaient formés de fines fibrilles; dans un autre endroit, il dit même qu’ils prennent naissance par la réunion d’un grand nombre
1) V. Hensen, über eine Einrichtung der Fovea centralis retinæ, welche bewirkt, dass feinere Distanzen als solche, die dem Durchmesser eines Zapfens entsprechen, noch unterschieden werden kônnen; Virchow, Archiv für pathologische Anatomie 1865, 34, p. 402. Cfr. J. W. Hulke, on the anatomy of the fovea centralis of the human retina; Philosophical transactions for the year 1867, 157, p. 113 W. Zencker, Archiv für mikr. Anat. 1867, 3, p. 248.
2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1871, 7, p. 251.
3) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 992, Fig. 348—350, p. 1005, Fig. 357.
de fines fibrilles, et déclare que plusieurs motifs (qu’il ne mentionne pas cependant) rendent vraisemblable que les filaments des bâtonnets ont une structure analogue. Sur sa figure schématique, cependant, aucun filament ne porte trace de stries longitudinales. Les bâtonnets et les cônes sont les organes terminaux des fibres du nerf optique, et, comme nous l'avons déjà dit, c’est dans ces organes que le mouvement des ondes lumineuses se transforme en mouvement nerveux.
Nous voyons ainsi comment M. Schultze, après avoir observé que les filaments des bàtonnets peuvent devenir variqueux, en a pris occasion pour les déclarer nerveux, et en conclure ensuite que les bâtonnets eux-mêmes doivent aussi être nerveux. Nous voyons en outre comment il est d'abord en doute à l'égard des filaments des cônes, qu’il compare tantôt à des fibres sans moelle, tantôt à des axes cylindriques, jusqu’à ce qu’enfinil les fasse rentrer dans le domaine nerveux, après quoi, toujours suivant la même logique, il en arrive, après beaucoup de doute, à regarder aussi les cônes comme des organes nerveux, et à interpréter dans le même sens les corbeilles et autres appareils fibreux douteux observés par lui, mais finalement se réserve cependant une porte ouverte, en admettant, après quelque hésitation, que la partie extérieure des bâtonnets et des cônes peut servir aussi bien à la perception qu'à la réflexion, ou n’est, comme il le dit dans son dernier mémoire, qu'un appareil auxiliaire non nerveux servant seulement à la réflexion. Arrivé à ce point, il est naturel qu'il déclare les grains des bâtonnets, qui suivant lui sont intercalés dans les filaments des bâtonnets, des cellules nerveuses bipolaires; mais, en déclarant également les grains dits de cône des cellules nerveuses bipolaires, il fait violence aux caractères anatomiques, parce que ces grains ne sont pas intercalés dans les filaments, mais sont placés sur le cône comme une calotte, d'où le flament de cône sort intérieurement. Dans son dernier travail, il pense aussi que le flament de cône n’est en général pas interrompu par le grain de cône, mais sort de ce dernier. Enfin, comme il met constamment en parallèle les bâtonnets et les cônes, les grains des bâtonnets et les grains des cônes, on ne saurait s'étonner qu'il cherche aussi une ressemblance entre les extrémités des bâtonnets et des cônes dans la ,Zwischenkôrnerschicht“ (Membrana intermedia), ressemblance qui est absolument sans importance pour sa théorie, puisqu'il n'a pu prouver que les filaments traversent la membrane pour se réunir à ses fibres radiales nerveuses dans le Stratum granulatum internum, et fermer ainsi la chaîne nerveuse imaginée par lui. De moindre importance est l'hypothèse d’une substance intermédiaire spongieuse et non nerveuse entre les filaments des bâtonnets et des cônes, comme aussi la question de savoir si les grains des bâtonnets sont des cellules, ou s'ils sont placés dans le parcours des filaments, ce que je ne crois n'être le cas ni chez Vhomme et les mammifères, ni moins encore chez les autres vertébrés, bien que
1) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 995, Cfr. aussi Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, 214, 215, les rapports chez les oiseaux et la grenouille.
M. Schultze les représente partout ainsi. Les grains des bâtonnets ne sauraient, suivant moi, être regardés comme quelque chose de particulier aux filaments des bâtonnets, puisqu’on les trouve dans la Fovea cœca, où les bâtonnets manquent en général complètement, et où il n'y a que des cônes avec leurs calottes.
Tandis que M. Müller procède par élimination pour établir que les bâtonnets et les cônes sont des organes percepteurs, parce qu'il n’y a pas dans toute la rétine de couche dont la petitesse des éléments réponde à la netteté de la vision, M. Schultze suit bien en partie cette voie, mais comme, en tête d'une des premières pages de son mémoire de 18661), se trouve cette phrase: ,2n der Stübchen- und Zapfenschicht liegen die percipirenden Nervenenden, daran ist nicht zu rütteln,* 1l anticipe, et ce n’est que plus tard qu'il cherche en même temps une preuve anatomique dans la structure nerveuse des filaments des bâtonnets et des cônes. C’est surtout en se basant sur leurs varicosités, qu'il les déclare des fibres cérébrales semblables à celles de l'épanouissement du nerf optique; car les autres caractères qu’il mentionne, à savoir que les filaments sont pâles, lisses, en partie striés en long et cadues (ce qu’en réalité ils ne sont pas toujours, par ex. dans la Macula lutea), sont si vagues que personne n’en pourra conclure si un filament est une fibre cérébrale. Relativement aux varicosités, je les ai bien présentées comme caractéristiques des fibres nerveuses et cérébrales, tandis que M. Müller? qui en a quelquefois vu sur des filaments de bâtonnets et de cônes, et en a représenté une sur un flament de bâtonnet de la perche, est loin cependant de vouloir les regarder comme une preuve absolue qu'ils sont des fibres nerveuses, et que M. Krause”?’ mentionne que beaucoup d’autres fibres, par ex. les fibres radiales du lapin, peuvent aussi devenir variqueuses. De même que M. Müller, je n’ai vu que rarement un renflement fusiforme sur un filament de bâtonnet; mais lorsqu'on n’a pas d'opinion préconçue, on ne comparera jamais un pareil renflement avec une varicosité sur une fibre de l'épanouissement du nerf optique, ni en général le filament de bâtonnet lui-même avec une fibre cérébrale. C’est toutefois une de ces différences qu'il est plus facile de voir que de décrire; mais que ces renflements soient aussi fréquents que les représente M. Schultze, cela ne concorde ni avec mes recherches, ni avec celles d’autres observateurs; de ses nombreux dessins de filaments de bâtonnets, il y en a en effet bien peu qui ne présentent un ou plusieurs renflements, tandis que, dans son mémoire de 1866, on ne trouve aucune varicosité sur les filaments des cônes, bien qu’elles dussent être très visibles sur les longs filaments des cônes de la Macula lutea; ces derniers sont, suivant M. Schultze, de même nature qu'à la périphérie de la rétine, pâles, lisses et semblables à des axes cylin-
1) M. Schultze, Archiv für mikr. Anat. 1866, 2, p. 178.
2?) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 104, Anm., PI 1, Fig. 3, d. Pag. 8 il ne mentionne des varicosités que sur les filaments des bâtonnets.
3) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 17.
driques, mais de varicosités, il n’en est pas question avant 1869. D'un autre côté, si les filaments des cônes ont, comme le prétend M. Schultze, le caractère d’axes cylindriques, on ne voit pas clairement comment il peut s’y produire de varicosités, puisque, selon l’opinion généralement admise, elles ne peuvent se former que s’il y a de la moelle, et que par suite elles ne sauraient se trouver sur les filaments des cônes, du moment qu'on les considère comme des fibres sans moelle. Toutes ces considérations rendent très douteux que les quelques renflements qu'on peut quelquefois rencontrer sur les filaments des bâtonnets, soient réellement des varicosités dans la même signification que celles des fibres cérébrales. A cela vient s'ajouter que les fibres cérébrales se conservent en général bien, tant à l’état frais qu'après le durcissement dans des solutions plus ou moins concentrées, tandis que les filaments des bâtonnets (non ceux des cônes) sont très caducs. Que des restes des petits rameaux par lesquels les grains des bâtonnets, chez l’homme et les mammifères, sont attachés aux filaments des bâtonnets, aient été confondus avec des varicosités, je ne saurais l’assurer, mais ce n’est pas impossible.
Mais même en admettant que les filaments des bâtonnets et des cônes puissent devenir variqueux, et soient en conséquence des fibres cérébrales, il est cependant téméraire d'en conclure que, par cela seul, les organes auxquels ils aboutissent, sont nerveux. Il me semble qu'on pourrait, avec tout autant de raison, déclarer nerveuse une fibre musculaire, parce qu’elle est dans un certain rapport avec une fibre nerveuse. Il faut en effet se rappeler que les filaments des bâtonnets et des cônes ne pénètrent pas dans les bâtonnets n1 les cônes, dans l’intérieur desquels on ne peut les suivre, mais y aboutissent seulement, et c’est surtout le cas pour les filaments des cônes, qui se terminent aux calottes, tandis que ceux des bâtonnets forment certainement un tout avec la partie intérieure des bâtonnets, parce qu'on peut voir le bâtonnet d’un eôté de la Membrana limitans externa, et le filament, avec Les grains qui y sont attachés, suivre la même direction à travers la membrane. L'hypothèse d'une transmission nerveuse à travers la membrane vient également se heurter à la même difficulté en ce qui regarde les cônes. M. Müller ne s’est pas préoccupé de cette considération, parce qu'il ne connaissait pas la Membrana limitans externa comme membrane indépendante, et ne parle que d’une ligne sombre ou granulée qui sépare le Stratum granulatum externum de la couche des bâtonnets et des cônes. Relativement aux globules colorés chez les oiseaux et les reptiles, M. Krause ! pense qu'ils ne sauraient permettre une transmission nerveuse, mais que des ondulations d'un éther peuvent bien y passer, d’où il conclut que la partie intérieure des cônes ne peut être nerveuse.
Remarquons encore que, si les bâtonnets et les cônes ont certains caractères communs et peuvent même se remplacer les uns les autres, il y en a cependant un grand
1) W. Krause, Zeits. f. rat. Med. 1861, 11, p. 183; membrana fenestrata 1868, p. 48.
nombre par lesquels ils diffèrent complètement. Outre les caractères microscopiques déjà décrits, nous mentionnerons, sous ce rapport, d'après MM. Krause, Braun et Schultze, que M. Isaacsohn contredit, il est vrai, en partie, l’action différente que le carmin et l’acide hyperosmique exercent sur les parties intérieures et extérieures des bâtonnets et des cônes. En tout cas, les caractères différents indiquent une fonction différente. M. Schultze ? est aussi de cet avis. Comme la plupart des mammifères qui vivent dans l'obscurité (chauves-souris, hérissons, taupes, souris) n'ont que des bâtonnets, et que ces organes se trouvent aussi en majorité chez la chouette, il pense que les bâtonnets sont surtout destinés à la perception quantitative de la lumière (sensation de la lumière et de l’espace), et comme les couleurs ne peuvent être distinguées dans le crépuscule et l'obscurité, non plus par les animaux dont il s'agit, il suppose que les cônes sont les organes nerveux terminaux qui perçoivent les couleurs, mais non exclusivement, comme il n’est pas sûr que les bâtonnets soient entièrement privés de cette faculté. Il étend son hypothèse aux globules colorés de la rétine des oiseaux, dont la couleur doit être plus faible chez les oiseaux de nuit et dont les rouges manqueraient complètement, et il pense que les différentes couleurs ne laissent passer que certaines couleurs, de même que la couleur jaune de la Macula lutea, chez l’homme, a peut-être aussi une signification analogue relativement à la couleur violette, qui se distingue surtout par ses propriétés photochimiques. M. Krause® admire la hardiesse de ses conclusions quant à la chouette, et montre même que cet oiseau a des cônes et des globules colorés en quantité non moins grande que le faucon: d’après une observation ultérieure, l'Hirundo rustica a des globules jaunes comme la chouette. De même, le lapin, chez lequel M. Schultze n'a trouvé que des grains de bâtonnets, la hyène, la souris et d’autres animaux nocturnes, possèdent des cônes suivant M. Krause, mais il va certainement trop loin dans ses remarques Sur limportance du développement relativement colossal de la partie extérieure des bâtonnets chez les animaux nocturnes. Enfin, lorsque M. Dobrowolsky® émet l'opinion que les couleurs des globules huileux, chez les oiseaux et les reptiles, peuvent être mises en harmonie avec les trois couleurs fondamentales, c’est une hypothèse qui est aussi stérile que celle de M. Schultze, tant que la signification des bâtonnets et des cônes ne sera pas fixée, et qu'on ne connaïtra pas la loi qui préside à leurs variations; qu'on se rappelle d’ailleurs que des globules analogues fortement colorés manquent du moins chez les mammifères et les poissons De même qu'il faut attribuer aux bâtonnets et aux
1) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, pag. 208, 252, 254; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1010.
2) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 29—31.
3) W. Dobrowolsky, Archiv f, Anat. u. Phys. 1871, p. 224.
cônes une fonction différente, de même cette règle est applicable aux filaments des bâtonnets et des cônes, dont nous avons établi plus haut la structure anatomique différente.
Un autre argument contre la nature nerveuse de la couche des bâtonnets et des cônes, nous est fourni par les observations qu’on possède de la rétine des anencéphales et des hémicéphales. C’est ainsi que M. Wahl,! chez un enfant anencéphale, n’a trouvé à la place de l'épanouissement du nerf optique qu'un réseau vasculaire serré, formé de tissu cellulaire, qui constituait également le tronc du nerf optique; à en juger d'après son dessin, il sy trouvait cependant des cellules cérébrales, bien qu'avec M. Blessig, il ne veuille pas reconnaître ces cellules comme nerveuses. Les autres couches, au contraire, notamment celle des bâtonnets et des cônes, étaient complètement développées. De même, M. Manz? a trouvé, chez 8 hémicéphales, que le nerf optique n'était formé que de tissu cellulaire et de vaisseaux; la Macula lutea était une fois remplacée par deux petits plis; une autre fois, elle était plus mince que le reste de la rétine, mais, dans tous les autres cas, la Fovea coeca et la couleur jaune manquaient. La couche des bâtonnets et des cônes ne différait pas de celle des yeux d'enfant normaux, et il relève que le Stratum granulatum externum était très-épais. A la place des couches des cellules et des fibres cérébrales, il y avait des espaces vides et un tissu cellulaire riche en cellules et en noyaux, et servant d'Adventitia à un très grand nombre de vaisseaux sanguins. M. Schultze*” croit cependant que cette indépendance de la couche des bâtonnets et des cônes du nerf optique n'infirme pas sa nature nerveuse, mais prouve seulement que les couches extérieures peuvent, dans certaines conditions, se développer indépendamment des couches intérieures, de même qu'on peut rencontrer d’autres terminaisons nerveuses complètement développées près d'organes centraux absents. — Entre autres observations pathologiques, nous en citerons deux, de M. Müller et de M. Schultze. Dans deux yeux amaurotiques avec forte atrophie du nerf optique, M. Müller® a trouvé que les bâtonnets et les cônes, comme aussi les cônes de la Macula lutea, étaient parfaitement conservés, mais les fibres cérébrales étaient presque complètement disparues, et on ne pouvait avec certitude constater la présence des cellules cérébrales; en revanche, les deux Strata granulata et le Stratum granulosum ne manquaient pas dans la Macula lutea. Parmi les cas communiqués par M. Schultze,” l’un des yeux était extirpé pour cause
1) E. de Wahl, de retinæ textura in monstro anencephalico disquisitiones microscopicæ 1859, p. 32, Fig. 2.
2) W. Manz, das Auge der hirnlosen Missgeburten; Virchow, Archiv für pathologische Anamie 1870, 51, p. 347—348, PI. 2, Fig. 1—5.
3) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1012.
4) H. Müller, anatomischer Befund bei einem Fall von Amaurose mit Atrophie des Sehnerven ; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1857, 3, 1, p. 92.
5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 283, PI 13, Fig. 2, 5.
de staphylôme et l’autre, pour atrophie du nerf optique; dans les deux, les couches intérieures de la rétine étaient atrophiées, mais les cônes de la Fovea cœca étaient intacts, de sorte que M. Schultze a même utilisé ces yeux pour dessiner la Fovea cœca, mais ni lui ni M. Müller n’en ont conclu que les cônes ne sont pas nerveux. — Il existe enfin des expériences directes, mais à la vérité peu probantes, faites en vue de déterminer quels sont les éléments nerveux de la rétine. Outre celles de M. Lent sur la grenouille, qui n’ont abouti à aucun résultat, nous devons mentionner les expériences de M. Lehmann! sur la grenouille et surtout sur un chien, chez lequel toutes les couches de la rétine furent trouvées intactes 20 jours après la section du tronc du nerf optique, tandis que l'épanouissement du nerf optique était atrophié; si les cellules cérébrales n'étaient pas altérées, cela provenait seulement de ce qu’elles n’appartiennent pas aux éléments nerveux de la rétine, en quoi il se range à l'opinion de M. Blessig. M. Krause? au contraire, après avoir fait la section du nerf optique chez le lapin et la poule, a constaté une dégénérescence graisseuse tant du nerf optique que des cellules cérébrales; en ce qui concerne ces dernières, la forme en est cependant conservée et représentée d’une manière très distincte; il croit toutefois que leur dégénérescence simultanée prouve que toutes les cellules cérébrales de la rétine sont en liaison avec les fibres du nerf optique, conelusion assurément très problématique, comme aussi qu’on doit être d'accord avec M. Hensen * que, même s'il se développe de la graisse dans les cellules cérébrales, il ne s'ensuit pas nécessairement qu’elles soient hors d'état de fonctionner. Moins vraisemblable semble être l'explication de M. Schultze,” que c’est seulement la partie centrale des bâtonnets et des cônes qui se conserve, tandis que les fines fibres nerveuses qu'il suppose dans leurs gaînes disparaissent.
De même que j'espère avoir déjà prouvé que la chaîne nerveuse que MM. Müller et Schultze ont essayé de construire avec les éléments de la rétine situés en dedans de la Membrana intermedia, est brisée dans chacun de ses anneaux, et que toute transmission continue doit s'arrêter à la Membrana intermedia, de même je crois avoir aussi démontré maintenant que les éléments situés en dehors de la Membrana intermedia, à savoir les bâtonnets et les cônes, avec leurs grains, leurs calottes et leurs filaments, ne sont ni nerveux ni en liaison continue avec les éléments situés en dedans de
1) E. Lehmann, experimenta quædam de nervi optici dissecti ad retinæ texturam vi et effectu 1857, p. 50, Fig. 2, 4.
2) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 35, PI. 2, Fig. 31, 33.
3) V. Hensen, Archiv f. mikr. Anat. 1868, 4, p. 349.
4) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1869, 5, p. 399. Cette explication ne se trouve pas non plus dans le Handbuch de Stricker 1872, 2, p. 1012.
la Membrana intermedia. Ainsi tombe toute la théorie de MM. Müller et Schultze de la transmission et de la perception de la lumière à l’aide des bâtonnets et des cônes, considérés comme terminaisons du nerf optique. Mais je n’ose pas y substituer ma théorie catoptrique; car, bien que plusieurs faits puissent s'expliquer au moyen d’une réflexion produite soit par les bâtonnets et les cônes dans leur entier, soit par leur partie extérieure en forme de disque, soit encore par les corps lenticulaires qu'on a découverts plus tard, et qui appuient incontestablement ma théorie, il est cependant toujours difficile de comprendre comment une rangée de bâtonnets et de cônes, longue, par ex., comme une fibre de l’épanouissement du nerf optique, pourrait, par une image réfléchie sur la fibre, opérer la localisation ou Pisolation nécessaire des impressions lumineuses, comme on suppose cependant en général que chaque fibre ne représente qu’un point dans le cerveau. Maïs je ne m'étendrai pas davantage à ce sujet, et renverrai le lecteur à mes mémoires précédents.?
Quelle est done la signification de la couche des bâtonnets et des cônes, si elle n'appartient pas au système nerveux? L'évolution ne nous donne à cet égard que peu d'indications. Des recherches de MM. Käülliker, Remak, Babuchin et notamment Schultze sur le développement de la rétine, il résulte que les bâtonnets et les cônes se forment de la lamelle extérieure de la vésicule oculaire primitive, en croissant comme de petites éminences hémisphériques sur la surface externe d’une membrane que M. Schultze® considère chez la poule comme la Membrana limitans externa. Cela me semble douteux; car la membrane, qui, dans ce cas, aurait une certaine indépendance, séparerait alors le Stratum granulatum externum, pendant son développement, de la couche des bâtonnets et des cônes, avec laquelle il est dans l’union la plus étroite; peut-être faut-il plutôt interpréter la membrane comme la Membrana intermedia, qui n'apparaît que plus tard. Les éminences ci-dessus prennent peu à peu leur forme définitive; le 18% jour de l’incubation, on trouve déjà des globules huileux chez la poule. Le développement des cellules du pigment et de leurs gaînes suit pas à pas celui de la couche des bâtonnets et des cônes, tandis que le pigment ne se forme que plus tard dans la choroïde elle-même. Les bâtonnets et les cônes se développent aussi chez les mammifères relativement plus tard que les autres couches, et M. Schultze a même trouvé que les lapins et les chats nouveau-nés ne possèdent pas trace de bâtonnets ni de cônes. (C’est ce que j'ai déjà constaté auparavant chez un embryon de lapin long de 11/2 pouce; mais, chez un chat nouveau-né, j'ai trouvé que la
1) A. Hannover, das Auge 1852, p. 58—65. Zeits. f. wiss. Zool. 1853, 5, p.17—25. W.Krause (membrana fenestrata 1868, p. 50—54) a recueilli les diverses théories de la lumière et des couleurs.
2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 241; il compare avec la Membrana limitans externa une couche formée de prolongements de cellules en forme de triangle, sur la surface interne des ventricules du cerveau chez des fœtus de poules, de lapins et de moutons, ibidem p. 166.
surface externe de la rétine avait presque la même apparence que chez l'animal adulte; la mosaïque était seulement composée de cercles bien plus petits, à contours vagues, et les cônes s'y montraient, à des intervalles déterminés, sous forme de taches claires ou foncées.) La rétine d’un enfant nouveau-né ne diffère, comme on sait, en rien d’essentiel de celle d'un adulte. En se basant sur l’évolution, M. Krause ? pense que les bâtonnets et les cônes sont des formations de la peau, opinion qui a aussi été émise par M. Hasse® J’incline également vers cette manière de voir; mais, à cause de leur étroite liaïson anatomique avec les cellules à six pans du pigment, je voudrais plutôt les appeler une formation épithéliale. Cette opinion n’exclut naturellement pas la possibilité que les bâtonnets et les cônes aient en même temps une signification catoptrique. Les éléments du Stratum granulatum externum, notamment toutes les parties filamenteuses, doivent sans doute être rapportés aux formations du tissu cellulaire, à l'exception peutêtre des calottes, qui semblent constituer un tout avec les cônes. Mais on ne saurait se ranger à l’ancienne opinion de M. Blessig, que les bâtonnets et les cônes eux-mêmes sont des formations du tissu cellulaire.
