‹ La rétine de l'homme et des vertébrés. Mémoire histologique, historico-critique et physiologiqueChapitre 59 sur 68 · Stratum pigmenti · texte numérisé non relu

Stratum pigmenti

La forme fondamentale de la cellule du pigment est la colonne à six pans, avec une hauteur très variable chez les différents animaux; il n’y a pas non plus de rapport déterminé entre la largeur de la cellule et l'épaisseur des bâtonnets et des cônes ou leur nombre relatif. La partie extérieure de la cellule, plus claire que la partie intérieure, est sans doute toujours munie d’un noyau et solide; la partie intérieure est membraneuse, et les membranes sont ordinairement plissées et chargées de pigment sur leur surface intérieure. La longueur des membranes, maximum chez les poissons, décroît chez la grenouille et la poule; chez l’homme, elles ne sont représentées que par des tubes fins et courts. Ces membranes forment les gaînes découvertes par moi des bâtonnets et des cônes, lesquels y plongent plus ou moins profondément suivant la longueur des membranes. Cette connexion étroite entre les deux espèces d'éléments prouve que le pigment appartient à la rétine, et ne peut plus être considéré comme appartenant à la choroïde, sur quoi MM. Babuchin, Krause et Morano ont déjà appelé l’attention. Je n’entreprendrai pas ici de discuter si l'évolution et la physiologie de la vision sont favorables à cette

1) À. Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, p. 64; on y trouve aussi décrits les caractères analogues chez d’autres animaux nouveau-nés ou jeunes.

2) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 35.

3) C. Hasse, Zeits. £. rat. Med. 1867, 29, p. 245.

+) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 61.

opinion. Il y a des globules huileux colorés chez quelques animaux, mais 1ls n’ont pas avec certitude été constatés chez tous. J’ajouterai maintenant quelques remarques sur les cellules du pigment chez divers animaux.

M. Müller a donné une bonne description des cellules du pigment chez les poissons, mais il ne croit pas que les membranes du pigment entourent entièrement les cônes, ce que j'ai posé auparavant comme une conjecture ; la hauteur qu’il indique pour les cellules de la perche est cependant plus grande que celle que j'ai trouvée chez le brochet, savoir 0,""1 à 0,2. La forme de pigment que j'ai mentionnée comme albinisme doit plutôt, suivant M. Müller, être comparée avec la forme qu’on rencontre, sur le tapis, chez beaucoup d'animaux, parce qu’elle appartient à certaines espèces de poissons, et n’est pas une particularité spéciale à quelques individus, chose que je n'ai pas prétendue.

M. Müller? remarque avec raison au sujet des globules jaunes de la grenouille, qu'ils appartiennent exclusivement aux cellules du pigment; il ne dit d’ailleurs que peu de chose de la structure de la cellule. M. Manz® n’a pas réussi à trouver des gaînes membraneuses proprement dites chez la grenouille. M. Morano “ représente les cellules du pigment de la grenouille comme une mosaïque de cellules à six pans, un peu allongées, au milieu desquelles est ordinairement une tache claire où le noyau semble reposer. Les cellules sont plus grandes à la périphérie, et les globules huileux orangés augmentent en nombre, ce que je n'ai pas observé. En profil, les cellules apparaissent non comme un epithelium pavimenteux, mais comme des cylindres distincts composés d’une partie supérieure (extérieure) incolore et d’une partie inférieure pigmentée. Le rapport des grandeurs de 1 : 3 est inexact; le noyau ne repose pas non plus sur la limite entre les deux parties, ni le globule huileux en général seulement dans la partie incolore. Il a bien vu la partie pigmentée striée en long, mais il doit avoir confondu l'extrémité intérieure des cellules avee l’extérieure, parce qu'il remarque au sujet de leur base qu'elle a un caractère irrégulier et est comme frangée; car cela s'applique précisément à l’extrémité intérieure des cellules. Cette extrémité, suivant lui basale, présente deux caractères différents; ou on trouve une houppe de 30 à 40 poils fins, l'axe longitudinal des moléeules du pigment ayant la même direction que les poils, ou la base de la cellule devient pointue et se transforme en une expansion membraneuse qui se ferme. Cette forme tubulaire, ce sont les dents décrites par moi qui s'appliquent les unes contre les autres, maïs ©’est moins distinct chez la grenouille que chez le brochet. Etudier les rapports des cellules aux

1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 14—16.

2) H. Müller, ibidem p. 28, 30.

3) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 303.

4) F. Morano, Archiv f. mikr. Anat. 1872, 8, p. 83, PL 4 Toutes les figures, à l'exception de la Fig. 21 relative à la Salamandra maculata, se rapportent à la grenouille, qui constitue la base de ses recherches.

bâtonnets dans l'acide hyperosmique n’est pas heureux, parce que la partie incolore des cellules disparaît, ce qui n'arrive pas avec l’acide chromique, dont je me suis servi. M. Morano attribue 12—15 bâtonnets à une cellule; mais quelques cellules n’en ont que 5 ou 3, suivant leur largeur, et il y en a même, surtout au centre de la rétine, chez lesquelles on ne compte qu'un bâtonnet par cellule; il n’a évidemment ici eu devant lui que des fragments d'une cellule. A la périphérie, il a trouvé les grandes cellules du pigment avec 15 bâtonnets ou davantage; dans la partie ciliaire, les cellules deviennent très petites. Il dit en outre que des cordons de pigment (Pigmentschnüre) s'étendent jusqu'à l’extrémité de la partie intérieure des bâtonnets, par conséquent jusqu’à la Membrana limitans externa, mais ses Fig. 14, 16, 17 et 18, qui doivent le montrer, pourraient s’interpréter tout autrement. Sa Fig. 13 n’est pas claire, parce qu’on voit deux petits corps ovales allongés d’où descendent des cordons de pigment des deux côtés d’un bâtonnet; dans d’autres cas, il a vu les cordons du pigment aller jusqu'entre la partie intérieure des cônes et les bâtonnets environnants. M. Merkel® dit aussi que les prolongements du pigment atteignent la Membrana limitans externa, ce qui n’est pas le cas; M. Morano n’a non plus trouvé la partie intérieure pigmentée chez le triton ni d'ordinaire chez la Salamandra maculata, ce que M. Merkel avait déjà fait remarquer. Quant aux rapports du pigment avec les cônes, chez la grenouille, ils ne sont clairs ni pour M. Merkel ni pour moi.

Chez les oiseaux, M. Müller ? a surtout décrit les cellules et les gaînes du pigment après qu'elles avaient déjà subi des altérations, de même que l’ont fait des auteurs antérieurs qui n’en ont pas reconnu la vraie nature. Il remarque avec raison que le pigment ne saille jamais au-dessus des globules colorés. Chez des embryons de poule, M. Morano® a trouvé des cellules cylindriques avec une coupole étroite incolore et sans globules colorés dans leur intérieur. Je n'ai pas observé des gaînes de pigment chez des pigeons nouveau-nés, maïs seulement chez des individus âgés de 4 jours.‘

Chez l'homme, M. Henle ® a vu quelquefois des cellules à huit pans entourées régulièrement de petites cellules à cinq pans, ce qui n’a été confirmé par aucun observateur. [1 plaçait d’abord la masse des molécules du pigment extérieurement vers la choroïde, et la partie claire de la cellule avec le noyau intérieurement, mais il a rectifié cette erreur dans un mémoire postérieur. Il y nie cependant à tort que les cellules aient une membrane cellulaire indépendante; elles sont situées suivant lui sur la surface interne d’une membrane dite basale. Sur sa Fig. 473, A, qu’on peut comparer avec ma Fig. 56, PL. VI, le pigment est représenté sous forme de petits anneaux.

‘) F. Merkel, Archiv f. Anat. u. Phys. 1870, p. 648.

?) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 39.

*) Morano, Archiv f. mikr. Anat. 1872, 8, p. 84.

*) A. Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux 1844, p. 65.

*) J. Henle, Allgemeine Anatomie 1841, p. 281; Eingeweidelehre 1866, p. 621, Fig. 478.

C’est M. Müller ! notamment qui a fait remarquer que le pigment est surtout concentré intérieurement, et que la partie claire extérieure se maintient plus longtemps 1inaltérée. Sur la surface interne des cellules, les bâtonnets pénètrent entre les molécules du pigment, de sorte que lorsqu'on détache la rétine, la moitié extérieure des bâtonnets accompagne le pigment, tandis que, dans d’autres cas, ce sont les cônes seuls qui accompagnent la rétine. Il croit aussi avoir vu chez les ruminants de nombreuses fossettes répondant aux bâtonnets, lesquelles M. Külliker n’a cependant pu découvrir; mais ces préparations montrent précisément que les gaînes du pigment, chez l’homme, ne sont pas de la même nature que chez les autres vertébrés, en quoi je suis d'accord avec lui. Chez les lapins (albinos), les cellules renferment une ou plusieurs gouttes graisseuses et assez souvent deux noyaux. M. Hasse ? mentionne qu'il y a, suivant M. Steinlin, des prelongements pigmentés ou non pigmentés dans la substance intermédiaire qui se trouve entre les cellules du pigment et les cônes. Je ne crois pas qu'il en existe chez l'homme; je n'ai vu qu’une seule fois une cellule comme celle de la Fig. 56, b, PI. VI, et je ne sais au juste comment l'interpréter. Je ne saurais non plus être d'accord avec M. Schultze,® qui admet et représente chez l’homme des gaînes de pigment extrêmement caduques, qui intérieurement se résolvent en une grande quantité de poils fins, souvent entièrement incolores, ressemblant à un amas de cils vibratils; chez l’homme, ils s'étendent au moins jusqu’au point de rupture entre les parties intérieure et extérieure des bâtonnets et des cônes, et, chez plusieurs animaux, jusque vers la région de la Membrana limitans externa. Je crois que cette apparence est due à une coagulation produite par l'acide hyperosmique. De la description de M. Morano, je mentionnerai seulement que, suivant lui, les cellules sont généralement bien plus petites, et les grains de pigment, plus gros et moins aciformes chez les mammifères que chez les autres animaux.

En ce qui concerne les diverses localités de la rétine humaine, plusieurs observateurs ont relevé la teinte plus foncée du pigment dans la Macula lutea. M. Müller # a trouvé que les cellules, tout en conservant leur largeur ordinaire de 0,01"%, y sont beaucoup plus hautes qu'ailleurs, à savoir de 0,016"®, et qu'une partie du pigment reste adhérente aux cônes jusqu'à une profondeur de 0,01"®, ce qui semblerait indiquer des gaînes de pigment; dans le pourtour de la Macula, les cellules du pigment changent peu à peu de forme. M. Schultze ® remarque au sujet des cônes de la Macula que leurs

1) H. Müller, Zeits, f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 50, PI 2, Fig. 24.

2) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 245. É

3) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p, 1013, Fig. 359; Archiv f. mikr. Anat, 1867, 5, P1 13; la Fig. 16, b n’est pas bonne.

4) H. Müller, Bemerkungen über die Zapfen am gelben Fleck des Menschen; Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift 1861, 2, p. 229.

5) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1023.

pointes sont entourées de gaînes de pigment, et qu'ils s'étendent jusqu’à la partie extérieure incolore des cellules du pigment; il n’est cependant guère probable qu'on puisse, comme il le prétend, voir du dehors les extrémités linéolaires des pointes des cônes comme des taches claires dans le pigment noir.

INTROITUS NERVI OPTICI.

J'ai déjà décrit ailleurs quelques-unes des différences anatomiques que présente chez l’homme le lieu de l'entrée du nerf optique! Relativement aux caractères microscopiques, je rappellerai seulement ici que le tronc du nerf optique, chez tous les vertébrés, est dans son intérieur divisé en faisceaux, qui sont entourés de tissu cellulaire; lorsque le nerf s’épanouit ensuite sur la surface interne de la rétine, ce tissu donne naissance aux fibres radiales. M. Müller ? croit bien que le nerf, après son entrée, n’est pas divisé en faisceaux aussi nettement séparés par des gaînes spéciales qu'avant son entrée. C'est vrai, en tant que la masse des filaments de tissu cellulaire diminue après l'entrée, mais elle est toujours assez forte pour isoler complètement les faisceaux. M. Müller remarque aussi que les fibres radiales semblaient, dans quelques cas, se continuer vers les faisceaux des fibres cérébrales dans la Lamina ceribrosa, et j'ai vu leurs ombelles dans le bourrelet que le nerf forme immédiatement après son entrée, après quoi les ombelles augmentent en dehors. La division en faisceaux n’est du reste pas également distincte dans tous les yeux, de même qu'il y a des yeux où il est difficile de voir les fibres radiales, comme nous l'avons dit plus haut. — Le pigment diffus qui se trouve dans la Lamina cribrosa, et qui, chez quelques animaux, le boeuf par ex., est très développé et s'étend loin dans le tronc, doit contribuer encore davantage à rendre le lieu de l'entrée insensible à la lumière.

Il est fort douteux que les cellules décrites par M. Klebs ® sur la surface interne de l’épanouissement du nerf optique dans la Fossa vasorum cerebralium, soient les cellules cérébrales que j'ai observées au même endroit (cfr. p. 72). M. Klebs admet que le tronc du nerf optique, peu avant son entrée dans l'œil, est divisé en trois parties, qui diffèrent au point de vue de la couleur, de la marche des faisceaux et de la quantité de tissu cellulaire interposé, mais il n'indique aucune différence dans la structure des fibres cérébrales. Dans le voisinage de la Fossa vasorum cerebralium, il a trouvé un grand nombre de cellules particulières, en partie au centre, en partie, mais plus rares,

1) À. Hannover, das Auge 1852, p. 756. Cfr. aussi H. Müller, über Niveauveränderungen an der Eïintrittsstelle des Sehnerven; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1858, 4, 2, p. 1.

3) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 80.

*) E. Klebs, Archiv f. path. Anat. 1860, 19, p. 334, 399.

le long de la surface de la fosse. Les cellules étaient rondes, avec une membrane distincte, un contenu clair, un gros noyau foncé et des prolongements de différents côtés. Suivant lui, elles constituent sous forme de réseau l’origine de la Membrana limitans interna, tandis que les cellules centrales forment la racine de l'Hyaloidea. D’après ses recherches, les couches de la rétine les plus voisines du nerf optique, sont d’abord seulement les bâtonnets et le Stratum granulatum externum, puis viennent le Stratum granulatum internum et enfin le Stratum granulosum, avec des cellules cérébrales disséminées entre cette dernière couche et celle du nerf optique. Comme je lai exposé plus haut (p. 74), il est probable que des différences individuelles jouent un rôle dans l'apparition variable des couches autour du nerf optique. À cet égard, comme relativement aux fibres cérébrales épaisses et aux différentes membranes qui entourent le tronc du nerf optique, je renvoie à la partie histologique de ce mémoire. !

MACULA LUTEA ET FOVEA COECA.

La Macula lutea est, comme on sait, caractéristique de l'œil de l’homme et du singe; elle se trouve exceptionnellement chez quelques oiseaux (H. Müller, M. Schultze), chez le caméléon (H. Müller) et peut-être chez quelques autres reptiles (Knox, Hulke). La couleur, la forme et la grandeur en varient. La Macula est en général ovale en travers, avec une teinte plus forte à l’intérieur et plus faible à l'extérieur, mais dont la limite ne peut pas toujours être indiquée avec certitude. M. Müller a trouvé dans un œil un diamètre horizontal de 0,""-88 et un vertical de 0,53 mais, avec la teinte plus faible, de 2% 1 et 0,%%.88; dans un autre œil, la teinte plus forte avait une étendue de 1,"%:5 et de 0,28, mais la teinte plus faible, une encore plus grande; M. Külliker donne 144 et 0/36, M. Huschke, 11/2“ et 1; M. Henle porte même le diamètre de la teinte plus forte à 2®% La distance du bord du nerf optique à la Fovea cœca (la Plica centralis) est également indéterminée et varie de 1286 à 156 (Hannover); la distance du centre de l'entrée du nerf optique à la Fovea varie de même avec les observateurs entre 18 (Listing), 169 (Weber), 15/,*° (Hulke), 1‘—1/2 (Külliker). La Fovea cœca présente aussi une forme et une profondeur variables; si, comme Je l'ai proposé, on en fixe la limite extérieure aux fibres cérébrales du nerf optique, le diamètre de la surface entière est de 1,"%.5 environ; si cette limite est déterminée d’après l'absence du Stratum granulosum, la surface est réduite de beaucoup. M. Henle n'évalue le diamètre de la Fovea qu'à 0," 2 environ, e l'épaisseur de la rétine

7) Cfr. A. Key og G. Retzius, Studier i nervsystemets Anatomi; nordiskt medicinskt Arkiv 1872, 4, Nr. 21 et 25, p. 17.

dans la Fovea à Omm1, L'absence de bâtonnets ne peut servir à déterminer la limite de la Macula ni celle de la Fovea, parce que j'ai rencontré des bâtonnets isolés près de la Fovea.

Ces variations, auxquelles on peut encore ajouter l'épaisseur des diverses couches, peuvent bien être considérées comme individuelles et dépendent peut-être de l’âge et du sexe, mais elles sont probablement aussi en rapport avec l'évolution, la fente de l'œil s'étant fermée pendant des phases différentes du développement. On ne saurait en effet guère douter que la Macula et la Fovea, comme j'ai cherché à le prouver par la relation avec le Coloboma oculi, ne soient des restes de la fente oculaire fœtale, et M. Hensen ? est certainement le seul à prétendre que cette fente est diamétralement opposée à la Fovea, et qu’elle se ferme complètement chez l'homme avant que la Fovea prenne naissance. M. Remak? mentionne dans un œil sain une fente située, à ce qu'il semble, dans le méridien de la fente embryonnaire. M. Müller, qui met en relation avec l'existence d’une Fovea cœca le disque clair qui, d’après les expériences de Purkinje sur la figure vasculaire de l'œil, se montre dans la région de l'axe de l'œil, s’est de même positivement convaincu qu'à l'endroit en question, même chez l’homme vivant, il peut se trouver une petite fissure dans la rétine. Ce fait fût-il même tout exceptionnel, comme le dit M. Müller, il n’en est pas moins certain que la Fovea çœca, dans l'étendue que je lui donne, est la localité la plus incomplète de toute la rétine, parce que le nerf optique, le Stratum granulosum, et en partie peut-être, la Membrana intermedia, y manquent entièrement, sans compter que la couche des cellules cérébrales est beaucoup plus mince au milieu de la Fovea que plus loin en dehors. Les éléments nerveux les plus importants faisant ainsi défaut, ce n’est pas, ce me semble, sans fondement que Je concluais, il y à plus de 20 ans, que la Macula © est tout à fait étrangère à la perception distincte de la lumière, et, par suite, que le siége de la vision distincte ne se trouve pas auprès de l'axe de l'œil, comme M. Müller® et d'autres le supposent; la Fovea doit d’ailleurs, d'après M. Helmholtz, être située un peu en dehors et, ordinairement, un peu en dessous de l'extrémité postérieure de l'axe de l'œil. Si cette conclusion est exacte, il importe peu que les cônes les plus minces se trouvent précisément sur la surface externe de la Fovea. M. Schultze® va ici encore plus loin, et pense qu'à l'égard de la finesse de la

5) V. Hensen, Archiv f. mikr. Anat. 1868, 4, p. 350.

2) R. Remak, allg. med. Centralz. 4. Januar 1854, p. 1.

+) H. Müller, Würzb. Verh. 1855, 5, p. 4238.

4) À. Hannover, Zeits. f. wiss. Zool. 1853, 5, p. 21; provisoirement, il ne faut penser ici qu’à la Fovea, ce qui résulte aussi de l’ensemble. Cfr. A. Kôülliker, mikr. Anat. 1854 2, 2, p. 702. Ce doit être par suite d’un lapsus calami, que M. Blessig (de retinæ textura 1855, p. 40) dit que je nie la Plica centralis et la — Fovea.

5) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 85.

t) M. Schultze, Archiv f. mikr, Anat. 1866, 2, p. 255, 257.

perception, non-seulement la minceur des corps des cônes, mais aussi les fines pointes des cônes doivent être prises en considération. Il évalue les pointes à 0,"%0005 et les corps à 0,003. Si ces caractères ont quelque signification pour la vision, il y aurait lieu de s’étonner que les bâtonnets ne soient pas plus répandus dans la Fovea, puisqu'ils sont encore plus minces que les corps des cônes, et l'on pourrait se ranger à l'avis de M. Hulke, que la sensibilité doit être plus grande à la périphérie de la Macula, où il y a des bâtonnets encore plus minces que les cônes. Que les cônes, comme le croit M. Schultze, dussent l'emporter sur les bâtonnets relativement au sens de l’espace, parce qu'il ny a que des cônes dans la Macula, c'est tout à fait hypothétique. Les choses doivent d’ailleurs se passer tout autrement chez les animaux qui n’ont pas de Macula, et auxquels on ne peut cependant refuser une vue distincte, soit dans l’axe de l'œil soit en dehors. Les conclusions tournent évidemment ici dans un cercle, et M. Ritter ? a raison lorsqu'il dit: ,dass die Tendenz der Anatomen, welche den Bau der Macula lutea allein aus dem Zwecke des deutlichsten Sehens und umgekehrt das deutlichste Sehen aus dem Bau des gelben Fleckes erklüren wollen, auf eine vüllig falsche Aufjassung sich stütet.“ M. Ritter pense d'ailleurs que l’homme et le singe étant les seuls animaux qui voient à la fois avec les deux yeux, la Macula sert à établir l’identité des deux rétines. Ni ses prémisses, ni sa conclusion ne sont exactes.

Il y a un autre fait qui montre que non-seulement la Fovea cœca, mais aussi son entourage dans une assez grande étendue, par conséquent une partie notable de la Maeula lutea elle-même, est une formation due à un arrêt de développement, je veux parler du grand accroissement que présente la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum. Le cas décrit par moi du Coloboma oculi? a donné à cet égard un éclaircissement important, qui a d’abord échappé à mon attention, parce que je n'avais pas étudié en détail la structure de la Macula lutea dans des yeux normaux. On se rappelle que, dans deux yeux humains colobomateux, j'ai trouvé de chaque côté du Raphe une plaque de 6“ de long sur 3—3"/2"" de large, et que jai assigné à ces corps leur place et leur signification comme un arrêt de développement, en appelant le tout une Macula lutea énormément développée. L’épaisseur des plaques, qui s’amineissaient vers les bords, variait de 1/,“ à 1/4’; le bord intérieur était un peu plus épais que le bord extérieur; toute la plaque extérieure semblait être un peu plus épaisse que la plaque intérieure. En faisant une coupe verticale des plaques, on apercevait entre les deux surfaces des colonnes verticales de largeur et de hauteur variables, suivant l'épaisseur des plaques. Plaçait-on sous le microscope une section verticale très fine d’une des plaques (1. c.

1) C, Ritter, Zeits. f. rat, Med. 1864, 21, p. 292. 2) À. Hannover, über den fœtalen Zustand des Auges bei der Form des Coloboma; das Auge 1852, p. 97, PL 3, Fig. 24, 25, 27, 29, 30.

Fig. 29 et 30), on voyait que les colonnes verticales se composaient d'un faisceau de filaments parallèles, étroitement unis et non ramifiés, à bords parallèles froncés et d’une épaisseur de 0,"%-002. Une colonne se fendait quelquefois en forme de fourchette; vers les bords des plaques, les colonnes tendaient à se confondre. Transversalement, entre les colonnes, il y avait d’autres filaments cylindriques, lisses, non tordus, mais très fortement ramifiés, et la ramification s'étalait à la fin sous forme d’une membrane et s’attachait aux colonnes, en devenant extrêmement claire. Par ces filaments déliés tendus entre les colonnes, les plaques étaient divisées en un grand nombre de longues bandes étroites, qui peut-être étaient encore divisées en travers. Par contre, la surface même des plaques ne présentait pas une structure filamenteuse, mais se composait d’une masse foncée, granulée, sans structure, et il est vraisemblable que les surfaces étaient formées de la rétine fendue en deux lamelles, entre lesquelles se trouvaient les colonnes. La structure de la rétine ne pouvait d’ailleurs être reconnue à cause de l’opacité de la préparation à l'acide chromique. J’ai cherché à cette époque à établir l’analogie de ces plaques avec le pecten de l’œil des oiseaux, tandis que M. Müller ! à émis plus tard l'opinion que cette puissante formation de filaments était due à un plus grand développement des fibres radiaies; mais M. Henle ? a donné la véritable interprétation de cette rare formation, en la considérant comme due à un développement plus considérable de la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum (son ,äussere Faserschichte“), et je me range complètement à son avis. Il suffit de comparer la Fig. 51, PI V, de l'œil normal avec les Fig. 29 et 30 du Coloboma. Ce sont les mêmes poutrelles ou colonnes verticales, composées de filaments plus fins avec une substance intermédiaire, qui, par le durcissement dans l’acide chromique, se coagule en feuilles minces. La partie filamenteuse du Stratum granulatum externum s’est développée dans le Coloboma dans des proportions bien plus grandes que dans l’œil normal, et a produit un corps dont la structure filamenteuse est devenue visible même à l'œil nu. La variation que présente l'œil normal relativement à la force et à l'étendue de la partie filamenteuse, s'explique maintenant sans difficulté par l'arrêt, à des moments différents, de la fermeture de la fente de l'œil, et l’état fœtal normal où se trouve la Macula lutea, considérée dans son ensemble, est également empreint dans la formation filamenteuse excessive d’une de ses couches, et est limité par elle.

Par conséquent, comme non-seulement la Fovea cœca, mais aussi son entourage dans une assez grande étendue, est incomplet et se trouve dans un état fœtal, cette partie

ne semble pas apte à être le siége de la vision distincte. Mais aussitôt que les cellules

1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 72 Anm. ?) J. Henle, Gôttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 318.

et les fibres cérébrales apparaissent en quantité suffisante autour de la Fovea cœca, rien n'empêche, au point de vue anatomique, de placer en cet endroit la vision distincte. Quant à l’adhérence, en général plus forte, à la choroïde, et à la couleur jaune de la Macula lutea, je les considère comme des attributs de la formation de la cicatrice.

Nous avons, pag. 83, traité du manque de symétrie de la Macula lutea et de la Fovea cœca, et on. peut aussi y ajouter l’absence de symétrie que présentaient les deux plaques de l’œil colobomateux. — Nous allons maintenant passer en revue les diverses couches qui se trouvent dans la Macula lutea et dans la Fovea cœca.

Stratum fibrarum cerebralium. Le but de la marche curviligne des fibres cérébrales, qui a déjà été indiqué par MM. Michaelis et Wallace, est, d’après M. Müller, d'amener à la Macula une plus grande quantité de fibres qu’elle n’en pourrait recevoir par le rayonnement essentiellement radiaire de l’entrée du nerf optique. Il suppose en outre qu'il ne passe pas par la Macula des fibres destinées à d’autres parties de la rétine, mais que généralement toutes les fibres qui vont jusqu’à la Macula s’y perdent ou s’y terminent. Cette opinion a déjà été émise par M. Külliker,? qui prétend qu'il n’existe pas dans la Macula de couche continue de fibres cérébrales, ni de fibres entièrement superficielles; cependant des fibres isolées ne semblent pas y manquer. J’ai déjà combattu cette manière de voir, mais M. Külliker a continué de prétendre que, sur toute la surface de la Macula, il n’y avait que des cellules cérébrales. Qu'il ait en vue la Macula tout entière, cela résulte aussi de la circonstance que, dans la fixation de ses limites, il regarde le manque de bâtonnets et d’une couche de fibres cérébrales comme plus important que la couleur jaune, laquelle, dans un cas, était même de 0,01 plus petite que le pourtour de l’endroït où les bâtonnets et les fibres cérébrales manquaient. Remarquons à ce sujet qu'il est bien exact que des fibres cérébrales ne passent pas sur la ligne médiane horizontale de la Macula, mais les autres fibres décrivent en haut et en bas des arcs toujours plus marqués autour de la Fovea cœca, et continuent de l’autre côté de la Fovea leur marche originairement radiaire, sans que la périphérie contiguë à la Fovea reçoive un plus grand nombre de fibres; car la couche des fibres manque dans la Fovea cœca elle-même, est très mince à sa périphérie, et ne s’épaissit que peu à peu en haut et en bas. L'’amincissement de cette couche vers la Fovea cœca ne provient donc pas, comme le pense M. Müller, de la circonstance que les fibres s’y terminent, maïs est simplement la conséquence de leur parcours; il faut cependant se rappeler que les fibres

1) H. Müller, Zeiïts. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 65, 88.

2) À, Kôülliker, mikr. Anat. 1854, 9, 2, p. 672, 689, 702. L'expansion du nerf optique est interrompue à la place de la macula lutea, de manière qu'il n’existe en cet endroit pas la moindre trace d’une couche de fibres nerveuses; Comptes rendus, 26. Sept. 1853,

3) A. Hannover, Zeits. f. wiss. Zool. 1858, 5, p. 20.

sont plus nombreuses en dedans qu’en dehors de la Fovea (fr. p. 82), M. Müller a sans aucun doute été conduit à sa supposition, en voulant mettre le plus grand nombre de fibres possible en connexion avec les cellules cérébrales, afin de pouvoir ainsi, avec plus de facilité, transporter autour de la Fovea le siége de la vision distincte. Je ne saurais non plus me ranger à son opinion, que les fibres cérébrales non-seulement courent à la surface, mais aussi s’enfoncent entre les cellules cérébrales; car ces fibres sont réunies en faisceaux parfaitement distincts les uns des autres, et séparés des cellules cérébrales par les gaînes de tissu cellulaire qui constituent les fibres radiales.

Le désaccord sur ce point, parmi les observateurs, est très grand. C’est ainsi que M. Blessig,® tout en niant l'existence du Stratum fibrarum cerebralium dans toute la Macula, croit cependant qu'il s’y trouve une couche simple de fibres. M. Henle ? supposait également que les fibres cérébrales s’enfonçaient vers les bords de la Fovea cœca, pour se réunir à la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum, mais il a reconnu plus tard que c'était une apparence provenant d’un dérangement des couches. Il regarde comme douteux que les fibres cérébrales manquent quelque part dans la Macula, et il en représente même dans le fond de la Fovea cœca. M. Hasse suppose que les fibres cérébrales cessent à la périphérie de la Macula. MM. Hulke © et Merkel ” croient, au contraire, qu'il y a des fibres cérébrales dans la Fovea, même dans son centre, et M. Merkel dit que cela va de soi, parce que la partie même la plus profonde de la Fovea renferme des cellules cérébrales, qui, de même que partout ailleurs dans la rétine, sont en connexion avec les fibres, cérébrales; cependant ni M. Hulke ni M. Merkel ne les représentent séparément.

On pourrait supposer que ce désaccord est dû à une délimitation différente de la Macula lutea ou de la Fovea cœca. Toutefois, cette explication ne saurait s’appliquer à ceux qui, à l'exemple de M. Käülliker, nomment la Macula tout entière. M. Müller a voulu mesurer combien est grande l'étendue dans laquelle les cellules cérébrales ne sont pas couvertes par les fibres cérébrales. Observé de face avec un grossissement moyen, l'aspect strié dû à la couche fibreuse disparaissait intérieurement à 0,"25, extérieurement à 0,"%-35, en haut et en bas à 0,"".18 de la Fovea cœca. Compare-t-on ces chiffres avec les mesures de M. Müller de la Macula lutea données plus haut, on comprend qu'il arrive finalemeut à ce résultat: ,ëch muss Hannover beistimmen, wenn er angiebt, dass nicht die ganze Ausdehnung des gelben Flecks der Nervenschicht ermangele,

1) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 44.

2) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 668, Fig. 512.

3) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, p. 261.

4) J. W. Hulke, Phil. transact. for 1867, 157, p. 112, PI 7, Fig. 1. 5) F, Merkel, macula lutea 1869, p. 13.

wenigstens bei der übligen Grüssenannahme für den gelben Fleck“. Si l'on considère maintenant les mesures que j'ai données de la Fovea cœca, mesures qui s'accordent avec l'absence des fibres cérébrales, et les grandes variations que présente l’ensemble de la Macula, l'explication la plus naturelle semble être que les différences dont il s’agit proviennent de particularités individuelles, par suite desquelles l'extension des fibres cérébrales est tantôt plus grande tantôt plus petite; cependant il faut regarder comme positif qu'il n'y a jamais de fibres cérébrales dans le fond de la Fovea cœca.

Stratum cellularum cerebralium. Cette couche atteint sa plus grande puissance au milieu des moitiés supérieure et inférieure de la Macula; elle décroît extérieurement à la périphérie et intérieurement vers la Fovea cœca, au fond de laquelle on ne trouve que 2—3 cellules superposées, tandis que M. Bergmann !) y nie à tort leur présence, et, pour ce motif, ne veut pas regarder les cellules cérébrales comme des éléments percepteurs. Je suis d'accord avec M. Müller qu'elles sont généralement plus petites dans la Fovea cœca; cependant j'en ai une fois rencontré qui étaient plus grandes qu'ailleurs dans la rétine. Ce que nous avons déjà dit autrefois des prolongements des cellules cérébrales en général, s'applique également ici. Quoique j'aie vu aussi bien des prolongements que des ramifications réunissant entre elles les cellules (la Fig. 53, PI. VI, est prise du fond de la Fovea cœca), elles ne sont cependant ni toujours multipolaires, comme le supposait M. Remak,? en revendiquant contre M. Külliker la priorité de son observation, ni bipolaires, ainsi que le prétendent MM. Schultze ® et Merkel. Suivant M. Merkel, le prolongement intérieur plus épais reçoit une fibre optique, et l'extérieur aboutit au Stratum granulatum internum, sans doute en se divisant toujours en deux fibres qui, en qualité de fibres cérébrales, sont en connexion avec les cellules de la couche, et se continuent peut-être directement en filaments de cônes. Mais les choses ne sont pas aussi hôchst einfach® que M. Merkel se l’imagine; chaque fibre cérébrale, par l’intercalation de trois cellules cérébrales, acquerrait une extension quatre fois plus grande, ce qui ne contribuerait guère à l'isolation de l'impression lumineuse. Que M. Blessig ” n’admette pas non plus des cellules cérébrales dans la Macula, mais un réseau où çà et là reposent des noyaux, cela concorde avec ses vues antérieures sur les cellules cérébrales en général.

1) C, Bergmann, zur Kenntniss des gelben Flecks der Netzhaut; Henle und Pfeuffer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1854, 5, p. 249.

2?) R. Remak, Comptes rendus 1853, 37, p. 663.

3) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1025.

4) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 11, 12, PI. 1, Fig. 9, 10.

5) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 43.

Entre les cellules cérébrales et la Membrana limitans interna, M. Hulke D a trouvé une couche mince granulée, ayant la même structure que le Stratum granulosum; mais cette couche n’a pas été observée par d’autres.

Stratum granulosum. MM. Külliker et Müller, et, plus tard, MM. Henle et Hulke, ont déjà observé que cette couche manque dans la Fovea cœca. Extérieurement, elle devient plus épaisse. En ce qui concerne la Macula, M. Müller est très enclin à se ranger à l’opinion de MM. Pacini et Remak, que la couche y est composée de fibres nerveuses très fines. C’est sans doute l’aspect strié produit par les fibres radiales qui l’a induit à cette manière de voir.

Stratum granulatum internum. Comme les bre cérébrales, au milieu de la Fovea cœca, sont ordinairement plus petites qu'ailleurs, et que le Stratum granulosum manque, les cellules de la couche sont difficiles à distinguer des cellules cérébrales. Extérieurement, la puissance de la couche augmente, ainsi que la grandeur des cellules, comme le croit M. Müller. Suivant lui, son aspect quelquefois strié provient de nombreuses fibres qui unissent les cellules entre elles et avec les globules du Stratum granulatum externum; je ne me souviens pas cependant d’avoir vu cette striure. M. Merkel ® va plus loin, car, suivant lui, toutes les cellules sans exception sont bipolaires, et il a vu distinctement des varicosités sur toutes les fibres; les cellules reposent dans un tissu cellulaire réticulare, qui provient des gaînes hyalines des filaments des cônes; comme il dit en même temps que les cellules, pour la grandeur et la forme, sont semblables aux grains des cônes (les calottes), qui sont très petits dans la Fovea, il est difficile de savoir ce qu'il a observé.

Fibræ radiales. Lorsque M. Külliker © fait observer que les extrémités intérieures des fibres radiales (leur origine) manquent dans la Macula, ce qui empêche de leur attribuer un rôle essentiel dans la perception de la lumière, et que M. Müller ® dit également que ces mêmes extrémités ne sont pas à découvrir dans la Macula, cela ne peut s'appliquer qu'à la Fovea cœca et à son entourage immédiat, où les fibres du nerf optique manquent. En effet, plus est grand l'épanouissement du nerf optique, plus sont fortes les fibres radiales. M. Hulke ® les représente allant de la Membrana limitans interna à un ,granular band between the cone fibre plexus and the inner granule-layer“ (Membrana intermedia). M. Schultze ? ne semble pas en nier l'existence, mais 11 dit qu'elles sont très fines et ne renferment pas de fibres épaisses. La signification des

1) J. W. Hulke, Phil. transact. for 1867, 197, ptite

2) H, Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 87.

3) F, Merkel, Macula lutea 1869, p. 11.

4) À, Külliker, Mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 700.

5) H, Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 70.

5) J. W. Hulke, Phil. transact. for 1867, 157, p. 112, PI 7, Fig. 1. 7) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1025.

fibres radiales comme gaînes des faisceaux du nerf optique m'est précisément apparue avec le plus de clarté dans l'étude de la Macula, parce que les gaînes y forment autour des faisceaux des tubes complètement fermés.

Membrana limitans interna. Elle se comporte dans la Macula comme ailleurs dans la rétine, et apparaît sous forme d’une ligne à double contour. M. Merkel ? dit qu’elle atteint dans la Macula une épaisseur de 0," 003, mais qu’elle s’amincit vers et dans la Fovea, de sorte qu’en coupe elle se présente comme une ligne simple, de même que dans le reste de la rétine. Il pense que cette circonstance est contraire à l'hypothèse de la formation de la membrane par les extrémités intérieures des fibres radiales, lesquelles, à cause de leur finesse, ne seraient pas en état de constituer une membrane de l'épaisseur susmentionnée, et, en conséquence, que celle-ci est indépendante, comme je l’ai aussi représentée, mais par de tout autres motifs.

Relativement à la Plica centralis, dont la présence est malheureusement trop fréquente, je ferai observer que j'ai souvent trouvé confirmée une observation faite par M. Bergmann,? également sur des préparations à l'acide chromique, mais qu'il semble considérer comme l’état normal, ce qui n’est pas le cas. La membrane peut en effet être tendue comme un pont à travers la Fovea, lorsque celle-ci, par la formation d'une Plica, devient très profonde. Cela provient sans doute de l’élasticité de la membrane, de sorte qu’elle rapproche les bords de la Fovea, qui est l'endroit le plus faible de toute la rétine, et détermine ainsi la formation d'un ou de deux plis à travers toute la Macula.

Membrana intermedia. Elle ne se rencontre guère au milieu de la Fovea, où je ne l'ai observée qu’une seule fois; mais elle est distincte dans la Macula en dehors de la Fovea. M. Henle, % qui dit que la manière dont les fibres radiales, d’un côté, et les filaments du Stratum granulatum externum, de l’autre, aboutissent à son ,dussere granulirte Schichte“ (Membrana intermedia) ressemble à une insertion dans une membrane, pense bien que cette dernière couche manque là où les fibres suivent la direction oblique ou horizontale qu’il leur attribue; cependant, dans un cas, il a vu la membrane composée d’une couche simple de corps plats réunis comme dans un epithelium. La membrane est distinctement représentée sur sa Fig. 514% et M. Merkel® en a donné un dessin analogue, mais il explique les formes épithéliales par l'insertion verticale dans la membrane des filaments des cônes et des gaînes qui, suivant lui, les accompagnent. M. Schultze® l'a également représentée en plusieurs endroits, mais sans mentionner

1) F, Merkel, Macula lutea 1869, p. 12, Tab. 1, PI 12, b.

2?) C. Bergmann, Zeits. f. rat. Med. 1854, 5, p. 245.

3) J. Henle, Gôttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 825; Eingewcidelchre 1866, p. 667, Fig. 514.

4) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 9, PI 1, Fig. 12, a.

5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, PL 10, Fig. 4, d, de la périphérie de la Macula, PL 18, Fig. 8, d; Strickers Handbuch 1872, 2. 1024, Fig. 361, 6.

autrement son allure dans la Macula, laquelle est d’ailleurs la même que dans le reste de la rétine. D’après M. Krause, ! la membrane (sa Membrana fenestrata) se trouve dans la Macula, mais manque dans la Fovea.

Stratum granulatum externum. La partie de la couche qui renferme les globules et les calottes ne diffère en rien d’essentiel de ce qu’elle est dans le reste de la rétine. Les globules sont rares dans la Fovea, mais augmentent en nombre extérieurement dans la Macula; suivant MM. Schultze et Hasse, la partie filamenteuse de la couche devrait s'accroître aux dépens des globules, ce qui n’est pas le cas, tandis que M. Müller croit que les globules diminuent, parce que les bâtonnets manquent. Comme il n'y a généralement aucun bâtonnet dans la Macula, les globules ne peuvent être appelés des grains de bâtonnets, mais doivent être libres ou attachés aux filaments des cônes; toutefois, on ne saurait dire avec M. Müller ? que les grains des cônes augmentent en nombre, tandis que ceux des bâtonnets diminuent, parce que ceux qu'on a appelés grains de cônes forment seulement la rangée simple que j'ai désignée sous le nom de calottes. M. Hulke ne fait aucune distinction entre les grains des bâtonnets et des cônes. M. Henle ? représente avec des dimensions beaucoup trop colossales les globules et les cônes.

Les calottes sont très petites dans la Fovea cœca, et augmentent peu à peu de grandeur extérieurement. M. Müller croit quelles se recouvrent mutuellement pour : avoir de la place, et qu’elles sont par suite unies aux cônes par des filaments de longueur différente. M. Merkel ® a certainement vu des calottes à la périphérie de la Macula, parce qu'il dit que les grains des cônes sont pyriformes, avec la base tournée vers la Membrana limitans externa, tandis qu’ils sont ronds autrement; les très petites calottes de la Fovea doivent cependant lui avoir échappé à cause de leur petitesse.

La partie filamenteuse de la couche présente un plus grand intérêt, parce qu'elle atteint un développement extraordinaire, et contribue surtout à l’épaississement de toute la rétine dans la Macula. M. Müller, ® qui a notamment appelé battention sur ce sujet, dit que l'épaisseur de la couche peut s'élever à 0,"%15 et au delà. Lorsque M. Schultze, contrairement à l'opinion de M. Müller, pense que l’épaississement provient du Stratum granulatum externum, il faut remarquer que la ,Zwischenkürnerschicht® de M. Müller est la même chose que la ,äussere Faserschichte“ de M. Henle, et constitue par conséquent une partie de ce que nous attribuons au Stratum granulatum externum, tandis que la ,Zwischenkôrnerschicht® de M. Schultze répond à notre Membrana intermedia. Avant

1) W. Krause, Membrana fenestrata 1868, p. 20, PI. 1, Fig. 11. 2) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 52, 86.

5) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 667, Fig. 515, 8.

4) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 7, PL 1, Fig. 1-5.

5) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 86.

6) M, Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 189.

M. Müller, M. Bergmann ! avait trouvé que les filaments suivaient une marche oblique et, dans le voisinage de la Fovea, même parallèle à la surface de l'œil, de sorte qu'ils rayonnent de la Fovea dans toutes les directions, venant des cônes et allant vers les cellules cérébrales; ce n’est qu'extérieurement, à la périphérie de la Macula, qu'ils se relèvent peu à peu verticalement. Cette situation oblique ou même horizontale a plus tard été observée par plusieurs auteurs, par ex. MM. Schultze, Henle, Ritter, Hulke, Hasse, Steinlin et Krause. La cause en était, croyait-on, que les filaments des cônes n'avaient pas assez de place pour courir verticalement, mais étaient obligés de prendre une direction oblique pour atteindre les cellules cérébrales, qui sont surtout entassées en dehors de la Fovea. Cette connexion des filaments des cônes et des cellules cérébrales, que nous avons déjà combattue auparavant, a 1e1 contre elle la circonstance que le nombre des cônes minces de la Macula est beaucoup trop grand, pour qu’un filament partant de chacun d'eux puisse aboutir à une cellule cérébrale, celle-ci füt-elle même munie de plusieurs prolongements pour recevoir les filaments de plusieurs cônes. D'ailleurs la partie filamenteuse de la couche conserve son épaisseur à une assez grande distance de la Fovea, quoique le nombre des cellules cérébrales commence à diminuer extérieurement dans la Macula. Ensuite, la marche oblique des filaments est inégale. Il arrive souvent en effet que les filaments, tout en étant obliques, s'infléchissent en forme de genou ou se comportent comme des cheveux dans une raie; M. Henle compare leur marche avec la direction des fibres dans le M. ileocostalis. C’est ainsi que M. Schultze? a représenté deux fois la marche des filaments, mais peut-être pas d’une manière tout à fait correcte, parce que ceux-ci forment bien une raie ou un tourbillon, mais se continuent dans la même direction de l’autre côté du tourbillon. ŒÆEnfin, outre la marche oblique, on trouve une formation réticulaire, ou, comme je voudrais plutôt l'appeler, caverneuse des filaments des cônes. Ainsi M. Blessig® l’a déjà représentée et expliquée comme une conséquence de la nature des filaments, qui est celle du tissu cellulaire; mais il faut se rappeler qu’il dérive les fibres radiales des grains des cônes. On peut également reconnaître une formation réticulaire sur les deux dessins de M. Schultze; il y avait eu atrophie du nerf optique, de sorte que les couches intérieures de la rétine étaient atrophiées, tandis que les cônes étaient intacts, et que l'épaisseur de la couche filamenteuse n’avait pas changé; cependant il n'a pas reconnu la structure réticulaire. M. Hulke Ÿ dit aussi que les filaments des cônes forment un plexus: At its inner surface the bundles of the plexus resolve themselves into primitive fibres which enter the inner granule layer through

1) C. Bergmann, Zeits. f. rat. Med. 1854, 5, p. 250.

2) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 229, 284, PI. 13, Fig. 1, 8. 3) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 42, Fig. 4, g.

4) J. W. Hulke, Phil. transact. for 1867, 157, p. 111, P1,.7, Fig. 1, 4.

a granular stratum or finely areolated connective tissu. Enfin, M. Merkel! a vu et reconnu la structure réticulaire, et il suppose que les filaments et les grains des cônes reposent librement dans des gaînes très claires, qui, sous l’action des réactifs, se plissent ou se froncent, ou s’étirent en filaments, en produisant ainsi l'aspect réticulaire; il doute cependant que les gaînes constituent des tubes fermés; peut-être sont-elles ,e2n. honigwabenartiges Fachwerk von an einander gefigten Bündern Sur les coupes horizontales de toute la Macula, M. Merkel à trouvé une disposition radiaire, mais on ne peut naturellement juger sur une coupe horizontale de la marche verticale ou oblique des filaments. M. Hulke” indique des filaments qui se croisent, ce qu'il ne peut mettre d’accord avec leur nature nerveuse.

Les filaments peuvent avoir une marche oblique ou en forme de genou, ét présenter une formation caverneuse en différents points d’une seule et même Macula, même sans symétrie dans ses moitiés supérieure et inférieure (cfr. p. 79). Sur ma Fig. 45, PL V, qui est un portrait complet, on voit des filaments verticaux ou légèrement ondulés, et, plus extérieurement, une formation caverneuse et une en forme de genou ou de tourbillon; celle-ci redevenait finalement verticale comme dans le reste de la rétine, où la marche verticale est la normale. Cela semble indiquer que toute autre direction que la verticale dans la Macula, est une suite du durcissement et de la préparation; cette dernière peut avoir pour effet que toute la couche ne sy montre pas plus épaisse qu'ailleurs, lorsqu'on l’a comprimée avec le couteau pour faire des coupes verticales. Ce que j'ai rapporté plus haut de l'œil colobomateux me confirme encore davantage dans cette opinion. La couche filamenteuse tout entière y est hypertrophique et a conservé sa direction verticale; les filaments sont réunis en faisceaux, comme M. Henle les représente également L. c. Fig. 514, en les comparant à une forêt de troncs élancés, avec des couronnes qui s’inclinent les unes vers les autres. Les faisceaux sont réunis par une masse certainement fluide ou gélatineuse pendant la vie, mais qui, par le durcissement, prend la forme de filaments déliés ou de lamelles minces, qui produisent un aspect réticulaire ou caverneux lorsqu'on les coupe. Tout en ne voulant pas reconnaître que la marche verticale des filaments est la normale, M. Müller * soupçonne cependant que Les formes singulières qu’il a observées ont pris naissance après la mort, et ont été provoquées surtout par la formation d’une Plica centralis; il représente pourtant cette couche très épaisse avec de fines stries verticales, et on trouve une forme analogue, à la vérité avec un faible grossissement, chez M. Külliker® Je dois toutefois ajouter qu'il n’y avait pas de Plica dans les yeux

1) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 7, 9 Anm., PI 1, Fig, 11, 12. 2?) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 665.

$) H. Müller, Zeits, f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 86, PI. 2, Fig. 17, 3. +) A, Kôlliker, Mikr, Anat. 1854, p. 685, Fig. 408, e.

dont je me suis servi pour mes dessins, et qu'il ne semble non plus y avoir lieu d’attribuer quelque influence à la contraction du corps vitré par l'acide chromique.

La question de la signification de cette puissante couche filamenteuse est indépendante de la marche des filaments. $Si MM. Schultze et Hasse la considèrent comme nerveuse, c’est une conséquence naturelle de leurs opinions exposées plus haut; M. Hasse mentionne entre autres sur les filaments des varicosités, que M. Krause,) qui représente avec des dimensions colossales la section des filaments, attribue cependant à leur torsion. M. Henle? dont nous avons mentionné précédemment les corps coniques (p. 137), regarde toute la partie filamenteuse (son ,äussere Faserschichte“*) comme ,eën neues, vielleicht verbindendes Mittelglied“, et il prétend que lorsque les couches de globules dans la Fovea se réduisent à une seule ou à un petit nombre, on voit distinctement que les filaments ne viennent pas des globules, et qu'ils ne se laissent pas suivre jusqu'aux cônes. A cela j'objecterai que j'ai positivement vu les filaments partir des calottes des cônes, maïs je n'oserais cependant prétendre que tous les filaments en émanent; je penche même à croire que la masse principale des filaments dans la Macula n’a aucune relation avec les cônes, mais est une formation de tissu cellulaire (dans le sens étendu du mot). Cette hypothèse a pour elle tout l'extérieur des filaments et leur marche souvent ondulée, bien que M. Henle pense qu’elle est contredite par les réactions chimiques et par les varicosités qu'il a aussi observées sur les filaments; ces deux motifs ne me paraïssent pas cependant concluants. Si la Macula et la Fovea sont des cicatrices, 1l n’est pas étonnant que le tissu cellulaire joue un rôle prédominant, et il est bien possible qu'outre les filaments de cône normaux, il y ait une formation de tissu cellulaire toute nouvelle, qui se présente surtout avec un aspect caverneux. M. Krause veut même expliquer par le développement la marche, suivant lui, presque horizontale des filaments, maïs sans donner à lappui des raisons suffisantes. Si je ne craignais qu'on m’accusât de faire une comparaison intéressée, j'appellerais l'attention sur la formation, ressemblant à une cicatrice, et due aux filaments du milieu de la Fovea, qui est représentée exactement d’après nature sur ma Fig. 52, PI. VI. Si les choses se passent ainsi, c’est une nouvelle preuve contre la nature nerveuse des filaments des cônes, et l'espoir que nourrissait M. Henle de trouver à l’aide de la Macula la connexion réclamée, suivant lui, par la physiologie entre la couche des bâtonnets et des cônes et le nerf optique, me paraît au contraire être complètement détruit, si la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum peut acquérir une puissance aussi grande que celle que j'ai constatée dans le cas de l’œ1l colobomateux, et présenter une si grande ressemblance avec le tissu cellulaire.

1) W. Krause, Membrana fenestrata 1868, p. 11, PI. 1, Fig. 12, p. 20. 2) J. Henle, Güttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 315, p. 321; Eingeweidelehre 1866, p. 664, 666.

Stratum conorum. M. Henle! a le premier observé que les bâtonnets manquent dans la Macula lutea, et cette observation a ensuite été confirmée par M. Bergmann et M. Käülliker? qui a même une fois trouvé que les cellules et les fibres cérébrales, aussi bien que les bâtonnets, manquaient à 0,01 environ en dehors de la couleur jaune. Il faut cependant remarquer que M. Henle, dans son travail postérieur, dit à plusieurs reprises que les bâtonnets manquent dans la Fovea (non dans la Macula), mais qu'il en représente néanmoins dans la Fovea® M. Hulke ® dit que les bâtonnets se trouvent à mi-chemin entre le centre de la Fovea et le bord extérieur de la Macula. Suivant M. Schultze® il y a à quelques millimètres de la Fovea 2—3 bâtonnets entre deux cônes, et M. Hasse® avance qu'ils sont disparus au commencement de la Macula. Comme M. Welcker ? donne le chiffre de 0,"%00175 pour la largeur moyenne de 6 bâtonnets dans la Macula, il doit y en avoir rencontré. En tout cas, le manque des bâtonnets dans la Macula n’est pas absolu, et, dans plusieurs cas, j'ai vu distinctement, très près de la Fovea, des bâtonnets isolés attachés encore à la Membrana limitans externa.

Les cônes les plus longs et les plus minces se trouvent au milieu de la Fovea; en dehors, dans la Macula, ils deviennent plus courts et plus épais M. Müller ® indique pour leur longueur 0,""-05, ce que confirme M. Merkel,” qui donne pour la longueur dn corps 0," 024, et pour celle de la pointe 0,"%:27, soit en tout 0,"" 051; j'ai cependant, dans la Fovea, trouvé une longueur un peu plus grande, savoir 0,"2:027 et 0,7%: 054, ou en tout O,m®. (61, tandis qu’elle était un peu moindre dans la partie la plus épaisse de la Macula, savoir 0,%-046. M. Krause 1 a trouvé dans la Fovea une longueur de 0,»®. 076, dont 0,"%. 098 pour le corps du cône. M. Schultze! mentionne même quil a rencontré dans la Fovea des cônes dont la longueur dépassait 0,"®.1. M. Müller évalue à O,"®. 004 l'épaisseur des cônes dans la Macula, mais il en a vu quelquefois dans la Fovea qui ne mesuraient que 0,0015"%:—(0,002, chiffre qui concorde à peu près avec

1) J. Henle, Versuche und Beobachtungen an einem Enthaupteten; Henle und Pfeuffer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1852, 2, p. 308.

2?) A. Kôülliker, Mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 686, 689.

3) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 646, 663, 667, Fig. 515, 2.

4) J. W. Hulke, Phil. transact. for 1867, 157, p. 110, PL 7.

5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 249.

6) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 262.

7) H. Welcker, Untersuchungen der Retinazapfen und des Riechschleimhautepithels bei einem Hingerichteten; Henle und Pfeuffer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1864, 20, p. 176.

S) H. Müller, Zeits, £. wiss. Zool. 1857, 8, p. 49, 85; Würzb. nat. Zeits. 1861, 2, p. 219.

9) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 3, PL 1, Fig. 12.

10) W. Krause, Membrana fenestrata 1868, p. 32.

1) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 294, 999, Pl. 13, Fig. 1—3; 1867, 3, p. 23; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1023.

mon observation des cônes de la Fovea. Par contre, M. Welcker ? et M. Schultze indiquent une épaisseur beaucoup trop grande pour les cônes de la Fovea, savoir 0,2:0033 et 0,005, dimensions qui ne s'appliquent qu'aux cônes de la Macula; M. Schultze croit à tort qu'il a le premier constaté que les cônes de la Fovea n’ont que la moitié de l'épaisseur de ceux de la Macula. M. Henle? dit que les cônes de la Fovea sont plus déliés, ce qu'on ne peut guère voir sur sa figure; leur extrémité intérieure a une largeur de 0,"%-002, et leur extrémité extérieure ne dépasse guère 0,2 001. M. Krause donne 0,°%-0007—0,":0008 pour l'épaisseur de la pointe des cônes, et M. Schultze, 0,w2:.0005—0,%%:0008 pour celle des plaques des cônes de la Fovea.

MM. Hulke, Henle et Merkel donnent, sur leurs figures, la même longueur aux cônes situés en dedans et en dehors de la Fovea, de sorte que leurs limites 1intérieure et extérieure sont comprises entre deux lignes parallèles. M. Schultze, au contraire, les représente avec raison avec une longueur plus grande au milieu de la Fovea, d'où il résulte que leur limite intérieure forme une ligne convexe en dedans, qui rencontre dans la Fovea la limite concave de la Membrana limitans interna; quant à la limite extérieure, elle est représentée sur deux figures par une ligne droite, tandis que sur une troisième figure, on voit une indication de la limite également convexe en dedans qui est marquée sur ma Fig. 52, PL VI, et que je crois produite par l’amas entre les cônes et le pigment que j'ai décrit page 78; du reste les cônes, sur les trois figures de M. Schultze, sont représentés avec un aspect assez différent. En ce qui concerne la valeur de l'opinion émise entre autres par M. Hasse, que l’espace occupé par les éléments percepteurs serait augmenté par les sinuosités de la Fovea, je ne me prononcerai pas à cet égard.

La forme en bouteille que M. Schultze donne au corps des cônes ne s'accorde pas avec l'état normal, comme je l'ai déjà fait remarquer plus haut (p. 147). En ce qui concerne les cônes de la Macula, cet écart est cependant moins apparent; mais M. Schultze * et M. Merkel? donnent au corps du cône, dans sa situation normale, une forme partieulière en are que je n’ai jamais observée; M. Merkel a en même temps représenté les cônes de la Fovea dans une singulière situation oblique. Je ne partage pas non plus l'opinion de M. Schultze, que la pointe des cônes est conique dans la Macula de même que partout ailleurs dans la rétine. — Les cônes doubles de la Macula ont déjà été

mentionnés p. 54 et les cellules du pigment, p. 174.

1) H. Welcker, Zeits. f. rat. Med. 1864, 20, p. 176.

2) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 663, Fig. 512. L

3) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, PL 10, Fig. 12; 1867, 3, PL 13, Fig. 1. 4) F. Merkel, macula lutea 1869, p. 4.

Membrana limitans externa. Elle ne présente rien de particulier. La sinuosité qui est formée intérieurement par les longs cônes, est plus plane que celle que la Fovea forme extérieurement. S’est-il produit une Plica centralis, la sinuosité devient plus

grande, comme on peut le voir sur plusieurs dessins, par ex. de MM. Külliker ! et Blessig.? |

PARS ANTERIOR RETINÆ ET ORA SERRATA.

Pars cihiaris retinæ est une dénomination qui devrait disparaître de la terminologie anatomique; car, à l'exception de la Membrana limitans interna, qui n'appartient qu'improprement à la rétine, aucun des éléments de la rétine ne s'étend en avant plus loin que l’Ora serrata, qui est le bord nettement marqué, uni ou dentelé, par lequel la rétine se termine en avant. Sur la rétine fraîche, l’Ora n’est pas aussi distincte à l'œil nu qu'après le durcissement dans l’acide chromique, par ex. L'aspect qu’elle présente à l’état frais a donné lieu à l'hypothèse d’une Pars ciliaris retinæ, et on a voulu maintenir cette dénomination même après que la rétine a été étudiée en détail au microscope, parce qu'on croyait retrouver sur le corps ciliaire quelques-uns des éléments de la rétine sous une autre forme, mais il n'existe pas de pareilles transitions, ce qui ressortira de l'exposé suivant.

La rétine entière s’amincit en avant, la masse des éléments diminuant. Cette diminution s'applique surtout aux cellules et aux fibres cérébrales, qui sont tellement éparses vers l’Ora, que j'en niais auparavant complètement l’existence au delà d'un vaisseau arculaire situé près de l'Ora. Lorsque M. Merkel ® dit que justement la dernière fibre nerveuse se rend à la dernière cellule nerveuse, il faut supposer que son assertion n'est basée sur aucune observation directe. La plupart des autres couches s’amincissent également, mais elles sont toutes visibles, entre autres aussi la Membrana intermedia, que j'ai vue encore chez l’homme à moins de 1"". de l’Ora; chez le boeuf, à un endroit où la rétine avait une épaisseur de 0,"%(5, j'ai aperçu la membrane avec les globules régulièrement espacés qui y reposent. Après sa disparition, les deux Strata granulata se confondent. Les bâtonnets et les cônes deviennent en même temps plus petits, tantôt l’un de ces éléments, tantôt l’autre ayant la prédominance; mais juste sur l’Ora, il n’est pas possible d'en reconnaître la structure, bien que la couche soit comme telle distincte de son entourage. Quant à l’assertion de M. Schultze ® et de M. Merkel, que,

1) A. Kôülliker, mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 685, Fig. 408.

2) R. Blessig, de retinæ textura 1855, Fig. 4,

3) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 14, 16; Pars ciliaris chez la poule et le brochet, p. 15. 4) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1029.

chez l’homme, les bâtonnets diminuent en nombre vers l’Ora, et qu'il y a des espaces vides entre les cônes, je ne puis la confirmer; j'ai même trouvé chez le boeuf que les bâtonnets étaient plus nombreux. Il n’y a qu'un élément qui prenne de l'accroissement vers l'Ora, à savoir les fibres radiales; la limite de cet accroissement tombe en dedans d’un vaisseau circulaire situé un peu en dehors de l’Ora. Relativement à l'augmentation des fibres radiales, nous nous en tiendrons surtout à l’homme dans ce qui suit.

C’est M. Blessig! qui a le premier vu et bien représenté l’augmentation des fibres radiales; il a trouvé sur les sections transversales de grandes lacunes oviformes, limitées par de larges faisceaux de fibres munis de noyaux, et remplies d’une masse sans structure, dont les lignes réticulaires provenaient d’autres lacunes circulaires; les fibres remplissaient les bords mêmes de l’Ora, et, suivant lui, passaient directement dans la couverture de la surface interne du corps ciliaire. M. Blessig ne semble pas avoir reconnu que ce sont les fibres radiales qui augmentent ainsi en nombre. M. Müller? qui avait surtout été frappé de cette formation particulière chez l’homme, est le premier qui l'ait constaté. Il a observé les colonnes et les arcades, ou plus justement, suivant moi, les tunnels formés par les fibres radiales, sur une étendue variable dans les différentes couches de la rétine; c’est sans doute parce qu'il a trouvé les vides dilatés par un Liquide, qu'il a pensé que la formation dont il s’agit était seulement une altération cadavérique. Ce n’est cependant pas le cas; car bien que l'augmentation des fibres radiales, ainsi que je lai exposé plus haut, soit soumise à beaucoup de variations non-seulement dans des yeux différents, mais aussi dans le même œil, il faut pourtant admettre avec M. Krause ® qu’elle se produit partout. M. Henle® le nie, il est vrai; mais, d’un autre côté, il l'a trouvée trop fréquente et trop régulière pour en faire un cas pathologique; il l'a également observée de face sur la surface interne de l’œil sous forme d’une partie sillonnée de stries claires méandriques. Les colonnes, qui renferment des vaisseaux sanguins et des noyaux elliptiques, deviennent plus pâles sous l’action de l'acide acétique et de la potasse, et ne reparaissent plus après le lavage. Suivant M. Krause, les vaisseaux sanguins indiqueraient une formation pathologique, parce qu'on n'en trouve pas dans les couches extérieures de la rétine; mais cette opinion provient de ce qu'il transporte la Membrana intermedia (Membrana fenestrata) aux extrémités 1intérieures des colonnes, comme nous le verrons tout à l'heure. Par contre, il est bien possible qu’une pareille formation soit pathologique, lorsqu'elle apparaît ailleurs que

1) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 48, Fig. 8.

?) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 67, 71.

3) W. Krause, Membrana fenestrata 1868, p. 21.

4) J. Henle, Eingeweidelehre 1866, p. 668, Fig. 517—519.

dans l'Ora. C'est ainsi que M. Schultze, D qui, avec M. Iwanofñi, l’appelle un œdème, par suite duquel les fibres radiales se distendent et produisent l’atrophie du tissu nerveux, à trouvé une fois un œdème semblable à l'équateur de la rétine, et M. Merkel,? qui a adopté la dénomination d’arcades de M. Müller, a constaté dans ses recherches sur des chiens jeunes et vieux, que les arcades ne se formaient qu'à un âge plus avancé. La vérité est donc que les fibres radiales augmentent normalement en nombre vers l’Ora, la formation du tissu cellulaire pressant les autres éléments de la rétine en avant, là où cessent la force plastique et les fonctions de la rétine, et que cette augmentation du tissu cellulaire peut, avec la maladie et avec l’âge, prendre des proportions anormales, et donner accidentellement naissance à de grandes cavités œdémateuses.

Nous avons jusqu'ici dépeint la formation ci-dessus comme provenant des fibres radiales. Mais M. Henle® à supposé pendant un temps que leur augmentation était due à son ,äussere Faserschichté‘, ou notre partie filamenteuse du Stratum granulatum externum, et s’est appuyé, à cette occasion, sur les réactions chimiques citées plus haut, qui devaient servir à prouver la nature nerveuse des fibres. IL doit cependant avoir changé d'opinion deux ans après; car, tout en disant que les fibres radiales deviennent plus serrées, il mentionne la formation comme ,eine Umwandlung der üusseren granuhrten Schichte“ ou notre Membrana intermedia, maïs ne dit rien de la signification qu'il faut lui attribuer, ni n'indique de quelles fibres la formation tire son origine; :1l représente aussi des ,Pfeiler der granulirten Schichte*, mais dit peu auparavant: ,es erreicht sogar im menschlichen Auge fast bestäündig die üussere Faserschichte in der Nühe der Ora serrata eine monstrôse Entwickelung“; cest pourquoi il est difficile de dire quelle est au fond son opinion. M. Krause Ÿ appelle tout bonnemant les fibres ,ene eigenthümiich angeordnete Partie der Zapfenfaserschicht*, comme dans la Macula, mais avec un lit radiaire et non horizontal. Pour ce motif, il place les colonnes entre la Membrana intermedia et le Stratum granulatum externum, et transporte sa Membrana fenestrata (Membrana intermedia) aux extrémités intérieures des colonnes. Mais il n’en est pas ainsi; car les fibres radiales étant tendues entre la Membrana limitans interna et la Membrana intermedia, celle-ci est située aux extrémités extérieures des colonnes, et c’est seulement lorsque la membrane est déplacée, que les fibres radiales atteignent le Stratum granulatum externum ou même la Membrana limitans externa, comme on peut le voir sur ma Fig. 58, PI. VI. A l’état normal, elles ne pénètrent pas jusqu’à la

1) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p, 1080.

2?) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 17.

3) J. Henle, Gôüttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 318; Eingeweidelehre 1866, p. 668, Fig. 519, p. 666.

4) W. Krause, Membrana fenestrata 1868, p. 21.

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Membrana limitans externa, ainsi que l'avance M. Merkel, qui a du reste représenté exactement le déplacement des couches. La place qu'occupent les colonnes en dedans de la Membrana intermedia, explique done très bien qu'il puisse y avoir entre elles des vaisseaux sanguins. Suivant M. Ritter, le Stratum granulosum se transforme vers l’Ora en un grossier réseau de fibres, ce qui s'accorde avec la composition, décrite plus haut (p. 103), qu'il donne à cette couche.

Les cellules qui se trouvent devant l’Ora sur la Pars non plicata du corps ciliaire constituent une formation nouvelle et indépendante, et ne proviennent pas, comme on le croyait, d’une modification d’un des éléments de la rétine. Ce qui a donné lieu à cette erreur, c’est que le corps ciliaire, dans les yeux frais, apparaît couvert d’une couche grisâtre, qui adhère très fortement à la Membrana limitans interna, et dont on ne voit clairement la structure que sous le microscope. Des cas de ce genre sont surtout instructifs chez l’homme, où l’Ora se montre comme avec une pointe libre, ainsi que je l'ai représenté Fig. 57, PI. VI, avec un faible grossissement. Les cellules commericent sous la pointe; elles n’y sont pas encore distinctement développées, mais pressées les unes contre les autres, et on n’aperçoit ainsi qu’une striure verticale dans laquelle les cellules paraissent peu à peu. La pointe est complètement entourée de la Mem- * brana limitans interna, qu’il faut par conséquent se figurer fendue à la base de la pointe, car elle recouvre également les cellules verticales, dont elle est séparée par une masse claire gélatineuse. Les cellules ont, pour la première fois, été décrites en détail et représentées exactement par M. Külliker,® qui les regardait d’abord comme un epithelium incolore du corps ciliaire, sans connexion directe avec la rétine. Abandonnant ensuite cette idée, qui était juste, il a émis l'opinion que les cellules provenaient directement de la rétine, sans prétendre cependant que celle-ci leur donnât naissance; 1il ne lui a pas été possible de décider si les cellules n'étaient qu’une modification d’un des éléments de la rétine, ou si elles constituaient une couche toute nouvelle. M. Müller au contraire, n’a pas le moindre doute que les cellules ne soient une continuation directe de la rétine, mais il regarde comme une chose difficile de déterminer leurs rapports avec les diverses couches de la rétine, parce que celles-ci, à l'exception de la couche des bàtonnets et des cônes, perdent leurs propriétés spécifiques un peu en avant de l’amincissement le plus grand de la rétine, et se transforment en une masse indistincte composée de fibres verticales, avec des noyaux ou des cellules à contours vagues. Il trouve que les cellules ressemblent surtout à celles du Stratum granulatum internum, et est très disposé à croire

1) F, Merkel, Macula lutea 1869, p. 16, PI 1, Fig. 14.

2) C. Ritter, Archiv f. Ophth. 1865, 11, 1, p. 185.

+) À. Kôülliker, mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 687, Fig. 410.

3) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 90, PI. 2, Fig. 22.

qu’elles proviennent de ces dernières avec la participation des extrémités intérieures des fibres radiales, en raison de quoi il leur refuse un caractère épithélial. M. Külliker ? prétend même avoir observé la transformation des cellules directement des fibres radiales raccourcies. On trouve des vues analogues chez M. Schultze,? qui cite la partie essentielle de la description de M. Müller, et compare les cellules à un epithelium cylindrique, d'où.chaque cellule doit aboutir à une cellule du pigment, ce qui est absurde, parce que les cèllules du pigment sont beaucoup plus grandes; il n'indique non plus exactement la place du noyau. La manière dont les cellules se terminent en pointe intérieurement, les fibres qui en partent et d'autres motifs sans valeur l’ont amené à supposer que les cellules appartenaient aux fibres radiales. Remarquons à ce sujet que les fibres qui partent des cellules sont des plis de la masse gélatineuse qui couvre ces dernières, ou des produits artificiels. M. Heïberg® a également vu les cellules en forme de cylindre étirées en pointes tournées en avant et anastomosées, ou étirées en une longue fibre; :1l n'a cependant jamais observé chez l’homme la transformation de ces cellules en fibres de la Zonula.

Il est singulier que M. Henle,® qui admettait auparavant sur les procès ciliares une couche de noyaux cellulaires et de cellules avec un epithelium sans structure, couche qu'il supposait être une continuation des couches granulées de la rétine, passe complètement sous silence, dans son dernier travail, ces cellules grandes et distinctes, mais mentionne une couche issue de la rétine, qui se compose de fibres verticales où en forme d'arc, avec des noyaux ou de petites cellules, ayant aïnsi la même structure que les fibres radiales dans les parties périphériques de la rétine. Par contre, il indique exactement que la Membrana limitans interna (sa Membrana limitans hyaloidea) se fend en deux feuilles, dont l’une passe sur la Fossa patellaris, et l’autre se continue sur la couche ci-dessus, mais il ne nomme pas le canal annulaire découvert par moi entre deux autres feuilles de la Membrana limitans interna, bien qu'il soit, peut-être non à dessein, représenté par lui Fig. 522, L, h, et ait avec ma figure * une ressemblance évidente. Enfin, M. Merkel) dit aussi que les fibres radiales deviennent définitivement des cellules cylindriques plates, qui forment comme une palissade entre les deux membranes limitantes, et s'étendent sur le corps ciliaire, mais n’en donne pas d’autre description. Si l’on examine les

1) A. Kôlliker, Gewebelehre, 5 Auflage, p. 685, chez Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1028.

2) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1027.

3) H. Heiberg, zur Anatomie und Physiologie der Zonula Zinnïi; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1865, 11, 3, p. 182, PL 4, Fig. 4.

4) J. Henle, Allg. Anat. 1841, p. 667; Eingeweidelehre 1866, p. 670, Fig. 520.

s) À, Hannover, das Auge 1852, p. 36, PL Fit D, de. OL RNL

s) F. Merkel, Macula lutea 1869, p. 14.

dessins de MM. Külliker, Müller et les miens, et qu’on ait égard à la description anatomique sans idée préconçue relativement à l'origine des cellules, il est impossible qu’on les fasse dériver des fibres radiales ni qu’on les rapporte à quelque autre formation dans la rétine. Je regarde donc les cellules comme une formation nouvelle qui n’a rien à faire avec la rétine, et il s'ensuit qu'il n'existe pas de Pars ciliaris retinæ, ni de Lamina cihiaris retinæ, dénomination que M. Henle a mal à propos voulu introduire.

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