LES ORGANISMES INFÉRIEURS ET LES APPLICATIONS AGRONOMIQUES

L'étude des plantes et des animaux inférieurs a pris un développement considérable, quand on s'est rendu compte qu'on pouvait y trouver l'explication de bien des faits, vainement cherchée chez les êtres

d'organisation supérieure. L'intérêt de ces études s'est encore accru quand les travaux de Pasteur ont montré le rôle immense joué par certains organismes inférieurs. Aussi, les champignons sont-ils actuellement l'objet d'un grand nombre de travaux. Cette classe de plantes présente, d'ailleurs, au point de vue physiologique, une particularité intéressante, la plupart des champignons ressemblant aux animaux par le mécanisme intime de leur nutrition et ne pouvant, comme eux, utiliser directement l'énergie solaire ; ils vivent, par conséquent, aux dépens du carbone organique du sol ou du milieu qui leur sert de support; ils sont parasites ou saprophytes. L'étude des champignons appelle l'attention sur i'un des plus hauts problèmes de la biologie, je veux parler du problème de l'espèce. Si l'histologie a fourni le moyen de mieux circonscrire cet embranchement et d'opérer maints remaniements dans le^ classifications, les données immédiates de l'observavation sont souvent restées insuffisantes, parce qu'elles ne portaient que sur des fructifications imparfaites. 11 a fallu entrer de plus en plus dans la voie des cultures, en partant de semences pures. Mais on s'est aperçu que la question du terrain est plus complexe que celle de la semence. Tandis que les phanérogames ont une évolution fixe et déploient leurs organes dans un ordre de succession régulière, dès qu'elles ont un terrain favorable, les champignons, au contraire, produisent, dans des milieux différents, des formes végétatives variées et des fructifications polymorphes, dont l'apparition

est livrée au hasard de la présence des milieux qui conviennent à chacune d'elles. Le milieu optimum, tel que Tavait conçu et réalisé Raulin, ne convient qu'à la manifestation d'une parties des propriétés d'une espèce; l'optimum varie, pour une même espèce, suivant qu'on envisage telle ou telle particularité, comme le poids de la récolte, l'activité de la fermentation, la formation d'un organe reproducteur. D'autre part, les classifications purement morphologiques peuvent être insuffisantes. Des travaux récents ont mis en évidence, dans certains cas, des différences nouvelles plus faciles à constater que les différences morphologiques. Des espèces, encore^ confondues par rinsufîisanae de l'analyse morphologique, se séparent sur le terrain biologique. Ainsi, certaines urédinées hétéroïques ont un hôte commun sur lequel on ne parvient pas à les distinguer, mais se séparent sur le choix d'un second hôte. On* comprend quelles difficultés il peut y avoir à établir la limite entre deux, espèces sœurs et de simples races éthologiques.

Toutes ces études n'ont pas seulement un intérêt théorique; elles ont eu de grandes conséquences pratiques. L'industrie des fermentations sous toutes ses formes a été transformée, grâce à l'étude biologique des levures et d'autres champignons, et aux progrès de la chimie des ferments de ces végétaux. Nous parlerons plus loin des maladies de l'homme et des animaux produites par les bacilles qui appartiennent pour la plupart au groupe des champignons. L'étude des maladies des plantes a pris aussi un

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grand essor, et dans les traités sur ce sujet, comme celui de M. Prillieux, les champignons prennent une place de plus en plus envahissante; ces champignons parasites sont l'objet de recherches biologiques qui permettent aux praticiens de réaliser une prophylaxie rationnelle. Ils jouent, d'ailleurs, quelquefois un rôle inattendu, et, récemment, M. Noël Bernard était amené à découvrir que la germination des orchidées exige la présence d'un champignon parasite.

La fécondation est indubitable chez certains champignons inférieurs, mais on tenait les champignons supérieurs, ascomycètes ou basidiomycètes, comme dépourvus de sexualité. M. Dangeard vient d'établir, chez ces champignons, l'existence d'une karyogamie intracellulaire, qui est pour lui la reproduction sexuelle cherchée depuis si longtemps dans les champignons supérieurs.

L'histoire des algues n'est guère d'un moindre intérêt que celle des champignons ; leur extrême variété d'organisation a fourni aux histologistes et aux pliysiologistes d'inappréciables nlatériaux de recherches. Les éludes de Thuret et de Pringsheim, puis de de Bary. Bornet et Gohn, sont depuis longtemps classiques. Plus récemment, on a signalé des faits extrêmement intéressants au point de vue de la physiologie générale de la reproduction, et établi que l'alternance des générations, loin d'être invariable chez certaines algues, est déterminée par les conditions extérieures. Il a été aussi constaté que, chez certaines algues, la pénétration réciproque des

noyaux mâle et femelle se réalise parfois avec une extrême lenteur, la fusion des noyaux sexués n'ayant lieu qu'après un repos de plusieurs mois, au moment où Tœuf au repos va germer.

Le polymorphisme a été l'objet de nombreuses recherches, notamment de^ M. Sauvageau. Dans différents groupes d'algues, comme chez les bactéries, la plante est capable de s'adapter, dans une certaine mesure et promptement, aux conditions variables du milieu physico-chimique où elle vit ; mais, jusqu'ici, on a toujours trouvé des limites à ce polymorphisme, et, si la notion d'espèce s'est trouvée étendue, elle n'a pas été profondément modifiée. Rappelons encore les symbioses entre algues et animaux, d'autant que les faits de parasitisme prennent aujourd'hui un intérêt considérable en biologie générale.

Les sciences agronomiques sont une application de la botanique; dans ce domaine, les trente dernières années ont vu des découvertes d'un intérêt considérable. MM.Schlœsin etMiintz, en découvrant le ferment nitrique, ont fait voir, il y a vingt ans, que la nutrition végétale est en rapport étroit avec quelques-uns des microorganismes qui évoluent dans les profondeurs du sol, mais on était alors loin de penserque l'union de la plante avec la bactérie peut, chez certaines espèces, se changer en une véritable symbiose profitable à la végétation . C'est qu'en effet la vie du ferment nitrique reste indépendante; partageant la besogne avec son congénère, le ferment nitreux, il se développe aussi bien dans les sols nus

que dans les terres cultivées, et M. Winodgradsky Ta vu se reproduire dans des milieux de nature exclusivement minérale, ce qui montre qu'il possède, comme les plantes à chlorophylle, la puissance d'assimiler le carbone de Tacide carbonique libre ou des carbonates, quoiqu'il soit incolore. En fait, il utilise pour cela l'énergie libérée par les réactions parallèles exothermiques qu'il est apte à mettre en train.

M. Berthelot avait reconnu, en 1886, que l'association de certains organismes aérobies avec les plantes de grande culture est favorable à celles-ci, en même temps qu'avantageuse pour le sol qui les porte : sous la seule influence apparente du temps, le sol s'enrichit peu à peu en azote, et d'autant plus qu'il nourrit une végétation plus active. Le gain est déjà sensible pour la terre nue, et il peut atteindre plusieurs centaines de kilogrammes par hectare et par an, pour une culture de légumineuses, par exemple la luzerne ; il cesse enfin de se produire quand la terre a été stérilisée par un chauffage préalable à cent dix degrés.

Ces résultats inattendus posaient encore une fois la grosse question de la fixation de l'azote gazeux, affirmée par Georges Ville, dès 1849. La discussion soulevée fut terminée par les expériences de MM. Hellriegel et Wilfarth, qui firent connaître le mécanisme à l'aide duquel les légumineuses fixent l'azote de l'air. Ces deux savants établirent que les nodosités des racines des légumineuses sont les organes nécessaires de cette fixation, qu'elles ne se

développent jamais dans un milieu biologiquement stérile, et apparaissent, au contraire, sûrement lorsqu'on ensemence ce milieu avec une trace de terre végétale chargée de germes microbiens.

Grâce à ces nodosités, les légumineuses peuvent se développer normalement, même en Tabsence de tout aliment azoté; les céréales qui, elles, n'en portent pas, restent insensibles à Tensemencement, et, . dans aucun cas, n'arrivent à contenir plus d'azote que n'en renfermait le sol.

Il fut établi que les nodosités des légumineuses sont de véritables réceptacles d'une bactérie polyforme, le Bacillus radicicola, qu'il est possible de cultiver en bouillon, sans lui faire perdre sa faculté caractéristique d'absorber l'azote de l'air et dedéterminer par ensemencement l'apparition de tubercules sur les racines des légumineuses.

L'amélioration du sol par les légumineuses tient donc à ce que les plantes fixent directement l'azote de l'air, dont une partie reste en terre après la récolte, sous forme de^débris de toute nature. L'amélioration des prairies naturelles, ainsi que l'enrichissement progressif des sols dénudés dans lesquels le Bacillus radicicola reste en repos, doit avoir une autre origine : c'est encore à des organfsmes inférieurs qu'il faut l'attribuer. Il résulte des travaux de MM. Th. Schlœsing et Laurent que, en présence de certaines espèces microbiennes encore mal définies,les algues vulgaires fixent aussi l'azote atmosphérique, à ce point que, sur un sol pauvre, leur apparition influence favorablement les récoltes de gra-

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minées. Enfin, M. Winogradsky a isolé de la terre une bactérie anaérobie qui, dans un milieu mal aéré, au contact d'autres espèces aérobies, absorbe l'azote gazeux, sans le concours des végétaux supérieurs.

Les enseignements qui ressortent de ces découvertes sont pour l'agriculture de tout premier ordre. Us lui montrent que, pour améliorer la terre, il ne suffit pas, comme on le croyait autrefois, de lui donner une composition chimique convenable, par l'usage d'amendements ou d'engrais convenablement choisis, mais qu'il faut de plus faire d'elle un milieu de culture favorable à l'évolution des microbes créateurs ou modificateurs de la matière azotée : ils lui apprennent, en un mot, qu'il lui faudra désormais compter avec les infiniment petits et que l'absence de microbes dans la terre peut lui être aussi préjudiciable qu'un manque d'eau, de soleil ou d'engrais.

LA ZOOLOGIE ET LES IDÉES O'éVOLUTION EN BIOLOGIE

En zoologie, comme en botanique, les observateurs continuent, chaque jour, à compléter lé répertoire des animaux. Les découvertes géographiques ont beaucoup contribué à cette extension de nos connaissances, et l'exploration des grandes profondeurs océaniques a amené au jour des aiïiniaux jusque-là inconnus.

Comme nous le disions tout à Theure, pour toute une partie de la biologie, la distinction entre zoologie et botanique est sans objet. Ainsi, les recherches sur la division de la cellule concernent la biologie générale; peut-être seulement sont-elles plus faciles sur les animaux que sur les plantes. Ces belles études sont surtout morphologiques; si, voulant aller plus loin, on se demande quelle est la cause actuelle de cette division, on entr^ dans un domaine bien obscur, où il faut se méfier des explications de mots. Il y a sans doute une action du noyau sur le cytoplasme. Les stimulus chimiques doivent jouer un rôle important; mais, à supposer même que Ton puisse mettre en évidence des diastases sécrétées par le noyau, dans quelle mesure aurait-on trouvé une explication de la division et de la différenciation cellulaires ? Nous avons indiqué plus haut que Tétude plus approfondie des diastases et des colloïdes pourra peut-être apporter iin jour quelque lumière sur ces questions, ou au moins suggérer quelque image utile. En attendant, nous ne pouvons guère pénétrer dans les mécanismes intimes du développement des organismes. Aussi, ne doit-on pas s'étonner que, dans certaines théories zoologiques, la méthode soit autre que dans les théories physico-chimiques. Elle a un caractère comparatif, et, en quelque sorte, historique. Nous allons la voir à- Tœuvre dans la doctrine de révolution, et son maniement demande des habitudes d'esprit quelque peu différentes de celles habituelles aux savants adonnés aux sciences qui sont entrées dans une

période plus mathémalique, et où le stade purement qualitatif est, si je pais dire, depuis longtemps dépassé. On peut penser que c'est là un état provisoire, car l'expérimentation s'introduit chaque joar en botanique et en zoologie, les questions morphologiques ait l'expérimentation physiologique pratiquée dans les conditions strictes des sciences physiques devenant de plus en plus connexes.

La biologie tout entière est aujourd'hui dominée par l'idée d'évolution, idée qui est, d'ailleurs, un ferment puissant dans d'autres domaines, comme la philosophie, l'histoire, la sociologie. Deux problèmes distincts s'y rattachent : d'abord, la question de l'évolution d'un organisme individuel, c'est-à-dire du cycle des apparences qu'il présente depuis son origine dans l'œuf jusqu'à sa mort, et, en second lieu, l'histoire au cours des âges des organismes si complexes que nous rencontrons dans le règne animal et dans le règne végétal. Ce sont, suivant l'expression de Hseckel, Vontogénie et la phylogénie.

L'ontogénie, ou embryogénie générale, est seule accessible à une étude scientifique directe. C'est aujourd'hui une partie de la science d'une importance capitale : quelques-unes de ses conclusions sur le développement des êtres vivants paraissent définitivement acquises. L'embryogénie de la cellule, dont j'ai déjà parlé en botanique, a une grande part dans l'embryogénie générale. Les cellules constituant le corps d'un métazoaire se divisent de bonne heure en cellules somatiques et cellules gonadiales destinées à la reproduction, distinction qui se trouve chez

tous les animaux et végétaux. La réduction karyogamique, capitale parce qu'elle prépare la fécondation, a fait, comme nous Tavons dit, l'objet en zoologie, comme en botanique, d'un grand nombre de recherches concordantes ; peut-être une question reste-t-elle encore en suspens, c'est de savoir si cette réduction est seulement quantitative, ou si elle est en même temps qualitative, point qui n'est pas sans importance pour certaines théories de l'hérédité.

Dans l'étude de la formation des êtres aux dépens de l'œuf fécondé, la théorie des feuillets blastodermiques domine la morphologie pure. On peut rattacher la conception des feuillets blastodermiques au nom de Huxley, qui avait été frappé de la similitude générale de constitution de tous les métazoaires, et de de Blainville, qui disait déjà dans ses cours r <i L'homme est un tube digestif retourné. » Les anatomistes étaient ainsi arrivés à l'homologie des feuillets chez les divers animaux ; c'étaient là, d'ailleurs, des analogies encore hypothétiques plutôt que de véritables homologies. Ces notions ont pu se préciser, grâce aux progrès de la cytologie, et les idées avancées par Huxley et de Blainville ont pu être vérifiées depuis, par suite des perfectionnements du microscope. On vit que, chez tous les êtres dont l'évolution est demeurée simple et explicite, il y avait un développement similaire; c'est surtout à Kowaleski qu'on doit d'avoir montré, dans une série d'études sur des animaux de types très divers, qu'on rencontrait partout une même forme em- JDryonnaire, désignée dès 1872 par Haeckel sous

le nom de gaslrula : celle-ci a un ectoderme, un mésoderme et un endoderme, et forme le premier stade normal dans la différenciation. Des travaux sans nombre ont été effectués, dans toute la série animale, sur le développement de cette forme primitive. La théorie de la gastrula permet de voir comment les métazoaires ont pu se constituer morphologiquement; elle donne une l)ase solide à Tanatomie comparée. Ainsi, chez les animaux supérieurs, Tectoderme de Tembryon devient le tégument externe et tout ce qui en dérive ; Tendoderme donne le tube digestif et ses annexes, ainsi que le poumon; le mésoderme donne les muscles, les vaisseaux, les séreuses. Quelques objections ont bien été élevées contre la théorie générale de la gastrula. Une des plus importantes a été tirée de l'embryologie des éponges, mais il semble n'y avoir dans ces difficultés qu'une question d'interprétation sur la valeur donnée à la position topographique des feuillets.

L'étude approfondie du développement des organismes a révélé des faits extrêmement curieux. D'une façon générale et en gros, la ligne d'évolution d'un type organique est constante, mais il y a des cas où il en est autrement. Dans une même espèce aussi peu variable que possible à l'état adulte, on rencontre parfois des formes embryonnaires très différentes les unes des autres, lorsqu'on étudie le développement des embryons en divers points de l'habitat de l'espèce considérée ou dans des milieux différents : ce sont les cas que Giard, qui les a

étudiés d'une manière très suivie, désigne sous le nom de pœcilogonie. Ainsi, certains crustacés, identiques à l'état adulte, offrent un développement différent suivant qu'ils vivent dans l'eau douce ou dans l'eau salée. Tous ces faits d'évolution plus ou moins condensée, sur lesquels Giard et M. Perrier ont appelé vivement l'attention, sont des plus importants pour l'embryogénie comparée, en même temps qu'ils apportent une preuve de la modification par les conditions extérieures. Ils se rattachent à une autre particularité non moins remarquable, la progénèse, cas dans lequel la reproduction sexuée se fait d'une façon plus ou moins prématurée, et qui rend plus compréhensibles les curieux phénomènes désignés autrefois sous le nom de générations alternantes. Que de faits importants seraient encore à citer, comme, par exemple, les phénomènes de castration parasitaire, magistralement étudiés par Giard, qu'entraîne dans l'organisme d'un être vivant la présence d'un parasite agissant directement ou indirectement sur la fonction génitale de son hôte. L'expérimentation, avons-nous dit plus haut, s'introduit de plus en plus en zoologie. D'un grand intérêt à cet égard sont les expériences de M. Boveri et de M. Delage sur la fécondation mérogonique, où une portion d'œuf sans noyau se montre susceptible d'être fécondée. Mais il faut citer surtout les expériences si curieuses de M. Lœb et de ceux qui l'ont suivi sur la parthénogenèse. L'éminent physiologiste de San-Francisco a montré le premier en 1899 la possibilité de faire évoluer des œufs non fécondés

d'oursin jusqu'à des stades avancés sous Tinâuence de l'excitation de solutions salines, de telle sorte que dans ces mémorables expériences l'action du spermatozoïde est remplacée par celle de diverses dissolutions. Les premières solutions employées étaient des solutions de chlorure de potassium et de chlorure de magnésium. Lœb avait d'abord pensé que la pression osmotique joue seule un rôle dans le phéjxiomène, mais il reconnut ensuite l'importance du métal. Delage s'est servi de l'acide carbonique pour produire le développement des œufs vierges d'Asterias glacialis ; il les plonge, pendant l'expulsion des globules polaires, dans de l'eau de mer chargée d'acide carbonique, et arrête ainsi la maturation, puis replaçant ensuite les œufs dans l'eau de mer ordinaire, il voit le développement commencer régulièrement et se continuer presque jusqu'à la métamorphose. Il s'en faut que le déterminisme de tous ces phénomènes soit bien précisé, et les interprétations sont très nombreuses. Giard a insisté sur l'importance de l'anhydrobiose (c'est-à-dire sur le ralentissement des phénomènes vitaux sous l'influence de la déshydratation progressive), suivie d'une hydratation pendant laquelle les phénomènes vitaux sont augmentés, ce qui peut amener alors la parthénogenèse. Dans les premières expériences de"^ parthénogenèse artificielle, les ovules traités ne formaient pas de membrane, et la larve avait une vitalité moindre que dans le cas de la fécondation par un spermatozoïde; dans des expériences ultérieures, Lœb est arrivé à des résultats beaucoup plus com-

plets en plongeant l'œuf vierge dans une solution marine d'éther acétique après le traitement par une solution saline. Il semble qu'on puisse anÎTer à obtenir artificiellement des conditions équivalente» (quoique non identiques apparemment) à celles que réalisé la pénétration du spermatozoïde. Quoi qu'il en soit, les célèbres expériences commencées par Lœb et continuées par Delage et un grand nombre de biologistes donnent un nouvel essor aux tentatives de théories physico-chimiques de la vie,, en cherchant à éclairer le déterminisme physicochimique d'un des mystères les plus profonds que nous offre la nature vivante, celui de la fécondation.

Les expériences de Delage méritent une mentio» particulière. Il a pu élever deux oursins parthénogénétiques jusqu'à un âge qu'on peut regarder comme avancé. Ils provenaient l'un et l'autre d'expériences à l'acide chlorhydrique et à l'ammoniaque. Les Pluteus issus de ces œufs se sont transformés au bout de deux mois environ, et ils ont régulièrement grandi jusqu'à leur mort, c'est-à-dire pendant seize mois. Cette mort parait due à un empoisonnement provoqué par une cause inconnue^ mais les deux individus étaient normalement constitués. L'un d'eux était certainement mâle, et c'est là une constatation intéressante.

Il y a d'ailleurs tout lieu de penser que les expériences de parthénogenèse se trouvent parfois réalisées dans la nature ; il y a des cas connus de parthénogenèse naturelle chez les échinodermes, et ces cas^ semblent limités à des habitats où les eaux sont char-

géesde certains sels. On doit encore, quoiqu'il s'agisse d'animaux différents, rattacher à l'ordre d'idées suggéré par les expériences de Lœb des recherches récentes sur le cycle évolutif des Infusoires, en particulier sur la Paramécie. Après un certain nombre de générations agames scissipares, les infusoires manifestent, comme on le sait depuis Maupas, une dégénérescence et meurent si la conjugaison n'intervient pas. Or, on peut obtenir le rajeunissement en transportant pendant quelque temps la Paramécie vieillissante dans un milieu convenable, et ce traitement a pu être pratiqué plusieurs fois. Heureuses Paramécies, pour lesquelles on a trouvé une eau de Jouvence !