P. Œnomaus (fe
melle) P. Liris Timor.
Nous avons ici quatorze espèces ou variétés distinctes de Papilio si semblables à des espèces d'autres groupes appartenant à leurs localités respectives, qu’on ne peut regarder cette ressemblance comme accidentelle. Les
deux premiers, P. Paradoxa et P. Caimus, sont tellement identiques à Y Euplœa Midamus et à Y Euplœa Rhadamanthus, que je ne pouvais les distinguer au vol, quoique celui-ci fût très-lent. Le premier exemple est très-intéressant, parce que lemâle et la femelle diü'èrent considérablement et que chacun d’eux copie le sexe correspondant de l'Euplœa. J'ai découvert dans la Nouvelle-Guinée une espèce de Papilio qui ressemble à la Danaïs sobrina du même pays, comme le Papilio Macarem ressemble à la Dandis Aglaia à Malacca, et, d’après les dessins du docteur Horsfield, plus exactement encore à Java. Le Papilio Agestur (Inde) imite parfaitement la Dandis Tytia, dont le coloris est d’un genre tout différent du précédent. Dans les Philippines, le curieux P. Idœoides doit, quand il vole, être pareil k YHestia Leuconoë, de la même région, comme le P. Delessertii imite YIdeopsis daos de Penang. Dans tous ces cas, les Papilio sont rares, tandis que les Danaïdes sont assez abondantes pour gêner le naturaliste en quête d’une proie nouvelle. Les jardins, les routes, les faubourgs des villages en fourmillent, ce qui indique clairement que la vie leur est facile, et qu’elles sont à l’abri des ennemis par lesquels des races moins heureuses sont décimées. M. Bâtes avait montré que cette surabondance d’individus caractérisait en Amérique les groupes et espèces qui étaient l’objet de la mimique, et il est intéressant de constater, de l’autre côté du globe, la vérité de ses observations.
Le genre remarquable des Drusilla est imité par trois genres distincts [Melanitis, Uyantis et Papilio). Les
Drusilla sont des papillons de nuances pâles, plus ou moins ornés de taches ocellées ; très-nombreux en individus, d’un vol très-lent et très-faible. Ils ne cherchent pas à se cacher et n’ont aucune protection apparente contre les insectivores. 11 est donc probable qu’ils ont quelque moyen de défense secret, car on constate aisément que, quand d’autres insectes par suite d'une variation quelconque arrivent à leur ressembler, ils partagent jusqu’à un certain point leur immunité. Une forme dimorphique curieuse du Papilio Ormenus est parvenue à ressembler assez aux Drusilla pour se confondre avec eux à quelque distance, et j’ai pris l’un de ces Papilio dans les îles Aru, voltigeant près de terre et se posant de temps en temps, comme le font les Drusilla. Dans ce cas-ci la ressemblance n’est que générale, mais cette forme de Papilio varie beaucoup, et olTre ainsi de riches matériaux à l’action de la sélection naturelle; celle-ci pourra arriver, avec le temps, à produire une copie aussi parfaite que dans les cas cités plus haut.
Les Papilio de l’Orient alliés aux Polydorus, aux Coon et aux Philoxenus peuvent être réunis dans une division naturelle du genre et considérés comme représentant dans leurs contrées le groupe Aeneas de l’Amérique du Sud , auxquels ils ressemblent sous beaucoup de rapports. Comme eux, ils vivent dans les forêts, volent très-bas et lentement, ils sont très-abondants dans leurs localités favorites, et sont aussi l’objet de la mimique. Nous en concluons qu’ils possèdent quelque protection cachée, et que d'autres insectes
trouvent par cette raison, un avantage à leur ressembler. Les Papilio qui les imitent, appartiennent à une section tout à fait distincte du genre, dans laquelle les différences sexuelles sont très-considérables, et ce sont seulement les femelles les moins semblables au mâle, celles que nous avons citées comme des exemples de dimorphisme, qui imitent les espèces de l’autre groupe.
La ressemblance entre le P. Romulta et le P. Hector, qui est parfois très-considérable, a conduit à placer ces deux espèces à la suite l'une de l’autre dans les catalogues du British Muséum. M. Doubleday les classe de même. Je crois cependant avoir montré que le P. Romulus est probablement une forme dimorphique du P. Pammon femelle, et appartient à une section distincte du genre. Viennent ensuite le Papilio Theseus et le P. Antiphus, qui sont considérés comme une seule et même espèce par de Haan, ainsi que dans les catalogues du British Muséum. Il y a presque autant de ressemblance entre la variété ordinaire de P. Theseus qu’on trouve à Java et le P. Diphilus du même pays. Mais le cas le plus curieux est celui de la forme extrême de la femelle du Papilio Memnon (dessinée par Cramer sous le nom de P. Achates), qui a acquis la forme générale et les taches du /*. Coôn, insecte aussi différent du P. Memnon mâle que le comporte l’étendue de ce genre si nombreux et si varié. De plus, comme pour bien montrer que cette ressemblance n’est pas accidentelle, mais résulte d’une loi, nous trouvons dans l’Inde, avec le P. Doubledayi (espèce alliée au P.
Coon, mais dont les taches sont non pas jaunes, mais rouges), la variété correspondante de P. Androgeus (P. Achaies de Cramer, 182, A. B), chez laquelle se sont reproduits les points rouges. Enfin dans l’Ue de Timor la femelle du /*. Œnomaus (espèce alliée au P. Memnori) ressemble si fort au P. Liris, du groupe Polydorus, qu’il fallait un examen minutieux pour distinguer ces deux insectes, qu’on voyait fréquemment voler ensemble.
Les six derniers cas de mimique sont très-instructifs, parce qu’ils paraissent indiquer l’un des modes de production des formes dimorphiques. Lorsque, comme c’est ici le cas, les deux sexes diffèrent beaucoup l’un de l’autre, et que l’un d’eux varie d’une manière considérable, il peut survenir des variatious individuelles qui, présentant quelques rapports avec des groupes privilégiés, auront grâce à cette circonstance avantageuse une forte chance de se perpétuer. Les individus qui les auront subies se multiplieront, la transmission héréditaire rendra permanents les caractères protecteurs qu’ils auront acquis, et comme les variations auront d’autant plus de chances de continuation, qu’elles se rapprocheront davantage du groupe imité, nous verrons avec le temps se produire ce fait singulier de deux ou même plusieurs formes fixes et isolées, et liées intimement entre elles, comme formant les sexes d’une même espèce.
Les femelles sont plus sujettes à ce genre de modification que les mâles, probablement parce que la protection leur est particulièrement nécessaire quand leur
vol est ralenti par le poids des œufs, ou pendant qu’elles les déposent sur les feuilles; elles obtiennent facilement une protection efficace en ressemblant à une espèce qui par une raison quelconque est à l'abri des attaques de ses ennemis.
Dernières considérations sur la variation chei les Lépidoptères.
Cl' résumé des principaux phénomènes de la variation chez les Lépidoptères de l’Orient suffira, je pense, pour confirmer mon assertion que ce groupe offre des facilités toutes spéciales pour ce genre de recherches, et prouvera en même temps que chez ces insectes l’adaptation par des modifications spéciales a atteint un degré de perfection qu’on trouve rarement parmi les animaux supérieurs. Ce sont particulièrement les grandes tribus des Danaïdes et des Papillonides, nombreuses surtout sous les Tropiques, qui nous offrent les exemples les plus complets de cette adaptation compliquée au monde organique qui les entoure. Elles présentent sous ce rapport une analogie frappante avec les Orchidées, la seule famille de végétaux dans laquelle on constate des cas positifs de polymorphisme, car nous ne pouvons classer autrement les formes mâle, femelle, et hermaphrodite du Catasclum Iridentatinn, si diverses de forme et de structure qu’elles ont été longtemps considérées comme trois genres; les Orchidées sont aussi la seule famille de plantes chez laquelle la mimique paraisse jouer un rôle important.
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Classification et distribution géographique des Papillouides malais.
1 . Classification. — Quelque nombreuses que soient les espèces de Papillonides de la région Malaise, elles appartiennent toutes à trois genres, sur neuf dont se compose la famille. Les six autres sont ainsi répandus : l’un (Euryats) est confiné dans l’Australie, un autre (Teinopalpus) dans l'Himalaya ; les quatre derniers (Pamassius,Doritis,T/iaisal Sericinus) se trouvent dans l’Europe méridionale et dans les chaînes de montagnes de la région Palæarcfique (1). Les deux genres Orniihoplera et Leptocircus sont très-caractéristiques de l’entomologie de la région Malaise, mais ils sont peu nombreux et d’un caractère uniforme. Le genre Papilio, en revanche, présente une grande variété de formes, et il est si richement représenté dans l’archipel Malais, que ces Iles à elles seules contiennent plus du quart des espèces connues. Avant d’étudier la distribution géographique de ce genre, il est donc nécessaire de le diviser en groupes naturels ; grûce surtout aux observations faites à Java par le D' Ilorsfield, nous connaissons une grande partie des chenilles des Papilios, et celles-ci nous fournissent les caractères d’après lesquels nous pourrons établir cette classification.
(I) Soit l'Europe, l'Aaie septentrionale jusqu'au Japon, et la partie de l'Afrique située au nord du Sahara.
Sur les six régions (Néolropicale, Néarclique , Palœarctique, Ethiopienne, Indoue et Australienne) adoptées par les naturalistes anglais, vojr. sir Ch. Ljell, Principles of Geology, ch. XXXVIll.
. (Nott du tradueteur.)
La manière dont les ailes postérieures sont plissées ou repliées à leur bord abdominal, la dimension des valves anales, la structure des antennes, et la forme des ailes sont aussi très-utiles, comme aussi le caractère du vol et le style de la coloration. D'après tous ces caractères, je divise les Papillonides malais en quatre sections et dix-scpt groupes, comme il suit :
Genre Ohnithoitère.
a. Priamtts. I ,
b. Bro<jkcanus. 1 vert.
c. Pompcus. Noir et Jaune.
Genre Papiuo.
A, Chenilles courtes, épaisses, de couleur violacée ; portant de
nombreux tubercules charnus.
a. Groupe Aox. Pli abdominal très-grand chez le mAle,
valves anales pctitcs,mais renflées, antennes moyennes, ailes entières ou caudées ; comprend le groupe Philoxcnus de l’Inde.
b. Groupe Coon. Pli abdominal petit chez le mille, valves
anales petites, mais rentlécs, antennes moyennes; ailes caudées.
. c. Groupe Poly<iorus. Pli abdominal petit ou absent chez le mâle, valves anales petites ou atrophiées, velues; ailes entières ou prolongées en queue.
B. Chenilles renflées au troisième anneau, rayées transversale-
ment ou obliquement, chrysalide très-arquée. A l'état parfait, corps faible; antennes longues; ailes très-dilatées, souvent caudées ; bord abdominal chez le mflie plissé, mais non replié.
d. Groupe Ulysses.
— Peranthus.
i' Le groupe Protenor (Inde) est en 1 quelque manière intermédiaire
— Memnon.
1 entre ceux-ci, et se rapproche
, surtout du groupe N'ox.
— Helenus.
— Ercehtheus.
— Pammon.
— Demniion.
C. Chenilles sub-cylindriques, diversement colorées. Bord abdominal, chez l’insertc ]iurfait mâle, plissé, mais non replié; corps faible; antennes courtes, terminées par
une massue épaisse et recourbée ; ailes entières.
l. Groupe Erilhonius. Sexes semblables, chenilles et chry-
salides assez analogues à celles du P. Demolion.
m. Groupe Paradoxa. Sexes dilTérents.
n. — Dissimilis. Sexes semblables, chenille brillam-
ment colorée, chrysalide droite et cylindrique.
D. Chenilles allongées, atténuées A la partie postérieure, souvent bifldes, de couleur verte, avec des bandes pâles obliques et latérales. Bord abdominal, chez l'insecte parfait mâle, replié, garni en dedans de poils ou d'un duvet cotonneux; valves anales petites, velues; antennes courtes et fortes ; corps épais.
O. Groupe Macareus. Ailes postérieures entières.
p. — Antiphates. Ailes postérieures munies de queues
longues (queue d'hirondelle).
q. — Eurypÿlus. Ailes postérieures caudées, allon-
gées.
Genre Leptocihcus.
En tout, vingt groupes distincts de Papillonides dans l’archipel Malais.
La première section du genre Papilio (A) comprend des insectes qui, quoique très-différents de structure, ont une ressemblance générale. Ils volent faiblement et près de terre, fréquentent les forêts les plus touffues, semblent se plaire à l’ombre, et sont l'objet de l’imitation des autres Papilios. La seconde section (B) se compose d’insectes dont le corps est faible, les ailes grandes, le vol irrégulier et vacillant et qui, lorsqu’ils se posent dans le feuillage, étendent les ailes, ce que les autres espèces font rarement ; ce sont les plus éclatants et les plus remarquables des papillons orientaux. La troisième section (G) comprend des insectes beaucoup plus faibles et d’un vol plus lent que les précédents. Leur vol et leurs couleurs rappellent souvent certaines espèces de Danaïdes. La quatrième section comprend les insectes les plus forts de corps et les plus
rapides du genre loul entier. Ils se tiennent au soleil, fréquentent le bord des ruisseaux.et des flaques d’eau, où des essaims d’espèces différentes s’assemblent pêlemêle pour pomper avidement l’humidité, et, s’ils sont dérangés, s’élèvent en cercles dans les airs, ou s’enfuient à de grandes liauteurs avec beaucoup de force et de rapidité.
Distribution géographique. On connaît maintenant 130 espèces de Papillonides, répandues dans le district qui s’étend de la péninsule de Malacca, au nord-ouest, jusqu’à l’île Woodlark, près de la Nouvelle-Guinée, au sud-est. Ce n’est que par la comparaison avec les autres contrées tropicales qu’on se rendra compte de l’immense richesse de cette région. Nous ne connaissons, dans toute l’Afrique, que 33 espèces de Papillonides, mais comme il en existe plusieurs non encore décrites, nous pouvons élever ce nombre à 40 environ. L’Asie tropicale tout entière n’en a encore fourni que 65, et je n’en ai vu que deux ou trois qui n’aient pas encore reçu de nom. Dans l’Amérique méridionale, au sud de Panama, on compte 150 espèces, environ un septième de plus qu’on n’en connaît dans la région Malaise; mais l'étendue des deux contrées est bien différente, car, tandis que l’Amérique du Sud, sans compter la Patagonie, contient 5,000,000 de milles carrés, une ligne entourant l’archipel Malais entier ne comprendrait qu’une surface de 2,700,000 milles carrés, sur lesquels un million environ de terre ferme.
Cette richesse est en partie réelle, en partie apparente. Le morcellement d’un district en petites
portions isolées, coiHme c’est le cas d’un archipel, parait éminemment favorable à la production de particularités locales, qui restent spéciales à certains groupes; ainsi une espèce qui dans un continent occuperait peut-être une région très-étendue, et dont les formes locales, s’il en existait, seraient trop reliées entre elles pour pouvoir être distinguées, pourrait, si ces formes étaient isolées, se trouver réduite à un certain nombre de variétés si constantes et si bien définies que force serait de les compter comme des espèces. C’est de ce point de vue que la supériorité de nombre des espèces malaises peut être considérée comme purement apparente. Mais la véritable supériorité de cet archipel consiste dans la possession de trois genres comprenant vingt groupes de Papillonides; l’Amérique du Sud ne possède qu’un seul genre composé de huit groupes, et dont la taille moyenne est inférieure à celle des espèces malaises. En revanche, le contraire a lieu dans la plupart des autres familles, les Erycinides, les Nymphalides et les Satyrides de l’Amérique du Sud surpassant de beaucoup les espèces orientales en beauté, en nombre et en variété. La liste suivante, qui donne la zone habitée par chaque groupe, et sa distribution, nous aidera à étudier leurs relations internes et externes.
Zone occupée par les Papillonides malais.
Ornithoptères.