Iphias Glaucippe, var. — lphias Glaucippe (Java

Les espèces de Terias, une ou deux Piérides, et le genre Callidryas n'offrent aucun changement perceptible dans la forme.

Les exemples analogues sont rares dans les autres groupes, je ne trouve dans ma collection que les suivants :

Cethosia ^tole comparée à Cethosia Biblis (Java).

Eurhinia megalonice — Eurhinia Polynice (Bornéo).

Limenitis Limire — Limenitis Procris (Java).

Cynthia Arsinoé 5 , var. — Cynthia Arsinoë (Java, Su-

matra, Bornéo).

Tous ces papillons appartiennent à la tribu des Nymphalides, dont plusieurs autres genres, tels que les Diadema, Adolias, Charaxes et Cyrestis, n'offrent dans les espèces de Célèbes aucun exemple de cette forme remarquable des ailes supérieures i il en est de

même des groupes entiers des Danaïdes, des Satyrides, des Lycœnides et des Hespérides.

Variation locale de la couleur, — Dans les îles d'Amboine et de Ceram, la femelle de Y Orniihoptera Helena porte sur les ailes postérieures une large tache, toujours d'un jaune pâle et terne, ou de couleur fauve, tandis que dans les variétés presque semblables des îles adjacentes de Bouru et de la Nouvelle-Guinée, cette tache est d'un jaune d'or, dont l'éclat ne le cède guère à la couleur du mâle. La femelle de X Orniihoptera Priamus, qui habite exclusivement Amboiue et Ceram, est d'un brun pâle et grisâtre, tandis que chez toutes les espèces alliées, la femelle est presque noire, tachetée de blanc. De même la couleur bleue de la femelle du Papilio Ulysses est obscurcie par des nuances ternes et grisâtres tandis que dans des espèces voisines des îles environnantes, les femelles sont d'un bleu d'azur, presque aussi brillant que celui des mâles. 11 existe un cas analogue, dans les petites îles de Goram, Matabello, Kéet Àru, dans lesquelles plusieurs espèces distinctes d'Euplœa et de Diadema portent de larges raies ou des taches blanches qui n'existent dans aucune espèce alliée des grandes îles. Ces faits semblent indiquer des moditications de couleur dues à quelque influence locale, influence aussi mystérieuse et presque aussi remarquable que celle qui a produit les modifications de forme dont nous avons parlé.

LES PAPILL0N1DES DES ILES MALAISES. 177 Considérations sur les phénomènes de variation locale.

Ces faits me paraissent du plus haut intérêt. Nous voyons en effet que, dans une seule île, presque toutes les espèces de deux groupes importants de lépidoptères, les Papillonides et les Piérides, acquièrent une forme caractéristique qui les dislingue de toutes les espèces et variétés alliées des îles environnantes, et qu'aucune modification correspondante ne se produit dans d'autres groupes tout aussi considérables, à l'exception de deux ou trois espèces isolées. Ces phéno mènes, de quelque manière qu'on cherche à les expli- • quer, apportent, à mon sens, un témoignage important en faveur de la théorie de l'origine des espèces par de légères variations successives; car nous avons ici des variétés insignifiantes, des races locales, et des espèces positives, toutes modifiées de la môme manière, ce qui conduit évidemment à admettre une cause commune, produisant des résultats identiques. La théorie généralement admise de l'origine distincte et de la permanence des espèces, se heurte ici à une difficulté. On admet que quelques-unes de ces formes si curieusement modifiées sont le résultat de variations et de l'action des conditions locales, tandis que pour les autres, bien qu'elles ne présentent avec les premières que des différences de degré, et qu'elles se relient à elles par une gradation insensible, on a recours à des causes totalement différenles,et l'on veut qu'elles aient reçu leurs formes particulières dès leur création. La présomption

n'est-elle pas en faveur de l'identité des causes qui ont produit des résultats semblables? Et lorsque nos adversaires ne nous présentent que des assertions dont ils nous laissent la charge de démontrer la fausseté, n'avons-nous pas le droit de réclamer d'eux quelques preuves à l'appui de leur théorie, et quelques explications des difficultés qu'elle présente ?

Nous devons maintenant rechercher s'il nous est possible de tirer des phénomènes curieux dont nous venons ue parler quelque conclusion qui nous permettent d'en comprendre la cause. M. Bâtes a prouvé que certains groupes de papillons possèdent un moyen de défense contre les animaux insectivores, indépendamment de la rapidité de leurs mouvements. Ce sont en général des espèces abondantes, dont le vol est lent et faible et qui sont plus ou moins imitées par d'autres groupes, ceux-ci trouvant dans cette ressemblance une protection efficace. Or les seuls Papilio de Célèbes dont les ailes n'aient pas acquis la forme spéciale dont nous avons parlé, appartiennent à un groupe imité par d'autres espèces de Papilio et par le geure Epicopeia (1) ; le vol de ce groupe est faible et leut, nous pouvons en conclure avec une apparence de raison qu'il possède quelque moyen défensif, probablement un goût ou une odeur désagréable, qui le met à l'abri de toute attaque. En revanche, les côtes arquées et la forme falquée des ailes, accroissent, selon l'opinion générale, la puissance du

(l)Voir page 87.

vol, ou, ce qui me paraît plus probable, facilitent les changements subits de direction qui servent à dérouter un ennemi ; la sélection naturelle ne doit pas tendre à donner cet accroissement de la force du vol aux membres du groupe Polydorus, auquel appartient l'exception unique que nous avons signalée, puisqu'ils sont protégés d'une autre manière. La tribu entière des Danaïdes se trouve dans le même cas; bien que d'un vol faible, elle offre un grand nombre d'espèces riches en individus, et imitées par d'autres papillons. Les Satyrides trouvent peut-être un moyen de protection dans leurs couleurs presque toujours sombres, et dans le fait qu'ils se tiennent d'ordinaire près de terre ; les Lycénides et les Hespérides dans leur petitesse et leurs mouvements rapides. Dans la grande division des Nymphalides, nous trouvons toutefois que, chez plusieurs des plus grandes espèces relativement faibles {Cethosia, Limeniiis, Junonta, Cynthia), la forme des ailes a été modifiée, tandis que les vigoureuses espèces dont le corps est plus gros, et le vol excessivement rapide, ont conservé à Célèbes celle qu'on rencontre dans les autres îles. Nous pouvons dire, d'une manière générale, que les espèces modifiées sont celles de grande taille, de couleurs apparentes, et dont le vol est lent, tandis que les groupes plus petits et de teintes obscures, aussi bien que ceux dont le vol est extrêmement rapide ou qui sont les objets de la mimique, n'ont subi aucun changement.

Il semblerait donc qu'il doit y avoir ou qu'il a existé, dans l'île de Célèbes, quelque ennemi spécial s'atta-

quant à ces grands papillons, et qui serait inconnu ou moins abondant dans les autres îles ; la rapidité du vol, et la faculté de tourner rapidement étant indispensables pour l'éviter, la forme d'ailes nécessaire à ce mouvement aurait été acquise par l'effet de la sélection naturelle agissant sur les légères variations de forme qui se présentent tous les jours. 11 serait naturel de penser que cet ennemi doit être un oiseau insectivore, mais il est curieux que presque tous les genres de gobe-mouches de Java et de Bornéo d'une pari {Muscipeta, Philentoma) et des Moluques d'autre part (Monarcha, Ripidura), soient à peu près absolument inconnus à Célèbes. Ils paraissent être remplacés par des oiseaux qui se nourrissent de chenilles ( Graucalus, Campephaga, etc.), dont six ou sept espèces sont connues à Célèbes et représentées par un grand nombre d'individus. Nous ne savons pas d'une manière certaine que ces oiseaux capturent des papillons au vol, mais il est très-probable qu'ils le font quand leur nourriture devient rare. M. Bâtes m'avait suggéré l'idée que les grandes Libellules (Aes.hna, etc.) attaquaient les papillons, mais je n'ai pas remarqué qu'elles fussent plus abondantes à Célèbes qu'ailleurs. Quoi qu'il en soit, la faune de Célèbes est évidemment très-particulière, et cela dans toutes les divisions dont nous avons une connaissance quelque peu exacte; bien qu'il ne nous soit peut-être pas possible d'indiquer d'une manière satisfaisante la marche des modifications curieuses dont nous venons de parler, il nous paraît clair qu'elles sont le résultat d'une multitude d'actions et de réactions ré-

ciproques enlre tous les êlres vivants dans la lutle pour l'existence, qui tend sans cesse à rétablir les relations troublées et à mettre chaque espèce en harmonie avec les conditions variables du monde qui l'entoure.

Cette explication conjecturale elle-même nous manque dans d'autres cas de modification locale. Pourquoi les espèces des îles occidentales sont-elles plus petites que celles qui vivent plus à l'Orient? Pourquoi celles d'Amboine sont-elles plus grandes que celles de Gilolo ou de la Nouvelle-Guinée ? Pourquoi les espèces qui dans l'Inde sont caudées perdentelles graduellement ce caractère dans les îles Malaises, et n'en offrent-elles plus de traces sur les bords du Pacifique? Pourquoi, dans trois cas distincts, les femelles des espèces d'Amboine sont-elles de couleurs moins vi ves que les femelles correspondantes des îles voisines? Autant de questions auxquelles nous ne sommes pas aujourd'hui en mesure de répondre. Il est cependant certain que ces faits se rattachent à un principe général, car on en a observé d'analogues dans d'autres parties du monde. M. Bâtes m'apprend que trois groupes distincts de Papilio qui, dans la partie supérieure de l'Amazone et dans presque toute l'Amérique du Sud, n'ont aucune tache sur les ailes antérieures, les ont tachetées de blanc et de jaune à Para et sur l'Amazone inférieure; que le groupe Aeneas, des Papilio, qui n'a jamais de queue dans les régions équatoriales et sur l'Amazone, en acquiert graduellement dans beaucoup de cas, en s'avançant vers les deux tropiques. L'Europe même nous offre des exemples analogues, car les espèces et les

variétés de papillons particulières à l'île de Sardaigne, sont généralement plus petites et de couleurs plus foncées que celles du continent ; le même fait a été constaté chez le Vanessa urticœ de l'île de Man, et le Papilio Hospiton, spécial à la Sardaigne, a perdu la queue qui forme un des traits caractéristiques de son proche allié, le P, Machaon.

Je suis persuadé que des faits de cette nature seraient découverts dans d'autres groupes d'insectes, si les faunes locales étaient étudiées avec soin et comparées à celles des contrées environnantes; ils me paraissent indiquer que le climat et les autres causes physiques ont une influence puissante pour la modification des formes et des couleurs spécifiques, et concourent ainsi directement à produire l'infinie variété de la nature.

La mimique.

J'ai déjà traité ce sujet en détail dans un précédent essai, je me bornerai donc à ajouter ici les exemples fournis par les Papillonides de l'Orient, et à montrer leurs relations avec les phénomènes de variation dont nous venons de parler.

Dans l'ancien monde, comme en Amérique, les Danaïdes sont l'objet le plus fréquent de l'imitation des autres groupes. Mais à côté d'elles, quelques genres de Morphites, et une section du genre, Papilio, sont aussi copiées, quoique à un moindre degré. Plusieurs espèces de Papilio imitent ces trois groupes si exactement

qu'on ne peut les reconnaître au vol, et celles qui se ressemblent habitent invariablement la même localité. Je donne ci-dessous la liste des cas de mimique les plus importants et les mieux avérés parmi les Papillonidesde la région Malaise et de l'Inde.

Imitateurs . Espèces imitées. * Habitat commun.

Danaïdes.

{. Papilio paradoxa EuplœaMidamus(mâ-

(mAle et femelle) le et femelle) Sumatra, etc.