‹ La sélection naturelle essaisChapitre 18 sur 33 · P. Œnomaus (fe · texte numérisé non relu

P. Œnomaus (fe

melle) P. Liris Timor.

Nous avons ici quatorze espèces ou variétés distinctes de Papilio si semblables à des espèces d'autres groupes appartenant à leurs localités respectives, qu'on ne peut regarder cette ressemblance comme accidentelle. Les

deux premiers, P. Paradoxa et P. Caunus, sont tellement identiques à YEuplœa Midamus et h YEuplœa Rhadamanthus, que je ne pouvais les distinguer au vol, quoique celui-ci fût très-lent. Le premier exemple est très-intéressant, parce que le mâle et la femelle diffèrent considérablement et que chacun d'eux copie le sexe correspondant de l'Euplœa. J'ai découvert dans la Nouvelle-Guinée une espèce de Papilio qui ressemble à la Danois sobrina du même pays, comme le Papilio Macareus ressemble à la Banals Aglaia à Malacca, et, d'après les dessins du docteur Horsfield, plus exactement encore à Java. Le Papilio Agestor (Inde) imite parfaitement la Danois Tytia, dont le coloris est d'un *> genre tout différent du précédent. Dans les Philippines, le curieux P. Idœoides doit, quand il vole, être pareil à YHestia Leuconoë, de la môme région, comme le P. Delessertii imite YIdeopsis daos de Penang. Dans tous ces cas, les Papilio sont rares, tandis que les Danaïdes sont assez abondantes pour gêner le naturaliste en quête d'une proie nouvelle. Les jardins, les routes, les faubourgs des villages en fourmillent, ce qui indique clairement que la vie leur est facile, et qu'elles sont à l'abri des ennemis par lesquels des races moins heureuses sont décimées. M. Bâtes avait montré que cette surabondance d'individus caractérisait en Amérique les groupes et espèces qui étaient l'objet de la mimique, et il est intéressant de coustater, de l'autre côté du globe, la vérité de ses observations.

Le genre remarquable des Drusilla est imité par trois genres distincts (Melanîtis, Hyantis et Papilio). Les

Drusilla sont des papillons de nuances pâles, plus ou moins ornés de taches ocellées ; très-nombreux en individus, d'un vol très-lent et très-faible, lis ne cherchent pas à se cacher et n'ont aucune protection apparente contre les insectivores. 11 est donc probable qu'ils ont quelque moyen de défense secret, car on constate aisément que, quand d'autres insectes par suite d'une variation quelconque arrivent à leur ressembler, ils partagent jusqu'à un certain point leur immunité. Une forme dimorphique curieuse du Papilio Ormenus est parvenue à ressembler assez aux Drusilla pour se confondre avec eux à quelque distance, et j'ai pris l'un de ces Papilio dans les îles Aru, voltigeant près de terre et se posant de temps en temps, comme le font les Drusilla. Dans ce cas-ci la ressemblance n'est que générale, mais cette forme de Papilio varie beaucoup, et offre ainsi de riches matériaux à l'action de la sélection naturelle; celle-ci pourra arriver, avec le temps, à produire une copie aussi parfaite que dans les cas cités plus haut.

Les Papilio de l'Orient alliés aux Polydorus, aux Coôn et aux Philoxenus peuvent être réunis dans une division naturelle du genre et considérés comme représentant dans leurs contrées le groupe Aeneas de l'Amérique du Sud, auxquels ils ressemblent sous beaucoup de rapports. Comme eux, ils vivent dans les forets, volent très-bas et lentement, ils sont très-abondants dans leurs localités favorites, et sont aussi l'objet de la mimique. Nous en concluons qu'ils possèdent quelque protection cachée, et que d'autres insectes

trouvent par cette raison, un avantage à leur ressembler. Les Papilio qui les imitent, appartiennent à une section tout à fait distincte du genre, dans laquelle les différences sexuelles sont très-considérables, et ce sont seulement les femelles les moins semblables au mâle, celles que nous avons citées comme des exemples de dimorphisme, qui imitent les espèces de l'autre groupe.

La ressemblance entre le P. Romulus et le P. Hector, qui est parfois très-considérable, a conduit à placer ces deux espèces à la suite l'une de l'autre dans les catalogues du Brilish Muséum. M. Doubleday les classe de même. Je crois cependant avoir montré que le P. Romulus est probablement une forme dimorphique du P. Pammon femelle, et appartient à une section distincte du genre. Viennent ensuite le Papilio Theseus et le P. Antiphus, qui sont considérés comme une seule et même espèce par de Haan, ainsi que dans les catalogues du British Muséum. Il y a presque autant de ressemblance entre la variété ordinaire de P. Theseus qu'on trouve à Java et le P. Diphilus du même pays. Mais le cas le plus curieux est celui de la forme extrême de la femelle du Papilio Memnon (dessinée par Cramer sous le nom de P. Achates), qui a acquis la forme générale et les taches du P. Coôn, insecte aussi différent du P. Memnon mâle que le comporte l'étendue de ce genre si nombreux et si varié. De plus, comme pour bien montrer que cette ressemblance n'est pas accidentelle, mais résulte d'une loi, nous trouvons dans l'Inde, avec le P. Doubledayi (espèce alliée au P.

Coon, mais dont les taches sont non pas jaunes, mais rouges), la variété correspondante de P. Androgeus (P. Achates de Cramer, 182, A. B), chez laquelle se sont reproduits les points rouges. Enfin dans l'île de Timor la femelle du P. Œnomaus (espèce alliée au P. Memnon) ressemble si fort au P. Lins, du groupe Polydorus, qu'il fallait un examen minutieux pour distinguer ces deux insectes, qu'on voyait fréquemment voler ensemble.

Les six derniers cas de mimique sont très-inslructifs, parce qu'ils paraissent indiquer l'un des modes de production des formes dimorphiques. Lorsque, comme c'est ici le cas, les deux sexes diffèrent beaucoup l'un de l'autre, et que l'un d'eux varie d'une manière considérable, il peut survenir des variatious individuelles qui, présentant quelques rapports avec des groupes privilégiés, auront grâce à cette circonstance avantageuse une forte chance de se perpétuer. Les individus qui les auront subies se multiplieront, la transmission héréditaire rendra permanents les caractères protecteurs qu'ils auront acquis, et comme les variations auront d'autant plus de chances de continuation, qu'elles se rapprocheront davantage du groupe imité, nous verrons avec le temps se produire ce fait singulier de deux ou même plusieurs formes fixes et isolées, et liées intimement entre elles, comme formant les sexes d'une même espèce.

Les femelles sont plus sujettes à ce genre de modification que les mâles, probablement parce que la protection leur est particulièrement nécessaire quand leur

vol est ralenti par le poids des œufs, ou pendant qu'elles les déposent sur les feuilles; elles obtiennent facilement une protection efficace en ressemblant à une espèce qui par une raison quelconque est à l'abri des attaques de ses ennemis.

Dernières considérations sur la variation chez les Lépidoptères.

Ce résumé des principaux phénomènes de la variation chez les Lépidoptères de l'Orient suffira, je pense, pour confirmer mon assertion que ce groupe offre des facilités toutes spéciales pour ce genre de recherches, et prouvera en même temps que chez ces insectes l'adaptation par des modifications spéciales a atteint un degré do perfection qu'on trouve rarement parmi les animaux supérieurs. Ce sont particulièrement les grandes tribus des Danaïdes et des Papillonides, nombreuses surtout sous les Tropiques, qui nous offrent les exemples les plus complets de cette adaptation compliquée au monde orgauique qui les entoure. Elles présentent sous ce rapport une analogie frappante avec les Orchidées, la seule famille de végétaux dans laquelle on constate des cas positifs de polymorphisme, car nous ne pouvons classer autrement les formes mâle, femelle, et hermaphrodite du Catasctum trulentatum, si diverses de forme et de structure qu'elles ont été longtemps considérées comme trois genres; les Orchidées sont aussi la seule famille de plantes chez laquelle la mimique paraisse jouer un rôle important.

Classification et distribution géographique des Papillouides malais.

i . Classification. — Quelque nombreuses que soient les espèces de Papillonides de la région Malaise, elles appartiennent toutes à trois genres, sur neuf dont se compose la famille. Les six autres sont ainsi répandus : l'un (Eurycus) est confiné dans l'Australie, un autre (Teinopalpus) dans l'Himalaya ; les quatre derniers (Parnassius.Doritis^Thaisei Sericinns) se trouvent dans l'Europe méridionale et dans les chaînes de montagnes de la région Palaearctique (I). Les deux genres Ornithoptera et Leptocircus sont très-caractéristiques de l'entomologie de la région Malaise, mais ils sont peu nombreux et d'un caractère uniforme. Le genre Papi- //o, en revanche, présente une grande variété de formes, et il est si richement représenté dans l'archipel Malais, que ces îles à elles seules contiennent plus du quart des espèces connues. Avant d'étudier la distribution géographique de ce genre, il est donc nécessaire de le diviser en groupes naturels ; grâce surtout aux observations faites à Java par le D r Uorsfield, nous connaissons une grande partie des chenilles des Papilios, et celles-ci nous fournissent les caractères d'après lesquels nous pourrons établir cette classification.

(1) Soit l'Europe, l'Asie septentrionale jusqu'au Japon, et la partie de l'Afrique située au nord du Sahara.

Sur les six régions (Néotropicale, Néarctique , Palœarctique, Ethiopienne, Indoue et Australienne) adoptée* par les naturalistes anglais, voy. sir Ch. Lyell, Principes of Geology, ch. XXX VIH.

{Note du traducteur.)

La manière dont les ailes postérieures sont plissées ou repliées à leur bord abdominal, la dimension des valves anales, la structure des antennes, et la forme des ailes sont aussi très-uliles, comme aussi le caractère du vol et le si y le de la coloration. D'après tous ces caractères, je divise les Papillonides malais en quatre sections et dix-sept groupes, comme il suit :

Noir et vert.

Genre Ornithoitère.

a. Priamus,

b. Brookeanus.

c. Pompais. Noir el jaune.

Genre Papiuo.

A. Chenilles courtes, épaisses, de couleur violacée; portant de

nombreux tubercules charnus.

a. Groupe Aojj. Pli abdominal très-grand chez le mâle,

val\ es anales petites,mais renflées, antennes moyennes, ailes entières ou caudées; comprend le groupe Philoxenus de l'Inde.

b. Groupe Coon. Pli abdominal petit chez le mâle, valves

anales petites, mais rentlées, antennes moyennes; ailes caudées.

c. Groupe Polydorus. Pli abdominal petit ou absent chez

le mâle, valves anales petites ou atrophiées, velues; ailes entières ou prolongées en queue.

B. Chenilles renflées au troisième anneau, rayées transversale-

ment ou obliquement, chrysalide très arquée. A l'état parfait, corps faible; antennes longues; ailes très-dilatées, souvent caudées ; bord abdominal chez le mâle plissé, mais non replié.

d. Groupe Ulysses.

Le groupe Protenor (Inde) est en quelque manière intermédiaire entre ceux-ci, et se rapproche surtout du groupe Nox.

— Pcranthus.

— M<mnon.

— lïelenus.

— Erechtheus.

— Pammon.

— Demolion.

C. Chenilles sub-cylindriques, diversement colorées. Bord abdominal, chez l'insecte parfait maie, plissé, mais non replié; corps faible; antennes courtes, terminées par

une massue épaisse et recourbée; ailes entières. 1. Groupe Erithonius. Sexes semblables, chenilles et chrysalides assez analogues à celles du P. Demolion. m. Groupe Paradoxa. Sexes différents, n. — Dissimilis, Sexes semblables, chenille brillamment colorée, chrysalide droite et cylindrique. D. Chenilles allongées, atténuées à la partie postérieure, souvent bifides, de couleur verte, avec des bandes pales obliques et latérales. Bord abdominal, chez l'insecte parfait mâle, replié, garni en dedans de poils ou d'un duvet cotonneux; valves anales petites, velues; antennes courtes et fortes; corps épais, o. Groupe Macareiis. Ailes postérieures entières, p. — Aiitiphates. Ailes postérieures munies de queues

longues (queue d'hirondelle), q. — Eurypylus. Ailes postérieures caudées, allongées.

Genre Leptocircus.

En tout, vingt groupes distincts de Papillonides dans l'archipel Malais.

La première section du genre Papilio (A) comprend des insectes qui, quoique très-différents de structure, ont une ressemblance générale. Ils volent faiblement et près de terre, fréquentent les forêts les plus touffues, semblent se plaire à l'ombre, et sont l'objet de l'imitation des autres Papilios. La seconde section (B) se compose d'insectes dont le corps est faible, les ailes grandes, le vol irrégulier et vacillant et qui, lorsqu'ils se posent dans le feuillage, éteudent les ailes, ce que les autres espèces font rarement ; ce sont les plus éclatants et les plus remarquables des papillons orientaux. La troisième section (C) comprend des insectes beaucoup plus faibles et d'un vol plus lent que les précédents. Leur vol et leurs couleurs rappellent souvent certaines espèces de Danaïdes. La quatrième section comprend les insectes les plus forts de corps et les plus

rapides du genre tout entier. Ils se tiennent au soleil, fréquentent le bord des ruisseaux et des flaques d'eau, où des essaims d'espèces différentes s'assemblent pêlemêle pour pomper avidement l'humidité, et, s'ils sont dérangés, s'élèvent en cercles dans les airs, ou s'enfuient à de grandes hauteurs avec beaucoup de force et de rapidité.

Distribution géographique. On connaît maintenant 130 espèces de Papillonides, répandues dans le district qui s'étend de la péninsule de Malacca, au nord-ouest, jusqu'à l'île Woodlark, près de la Nouvelle-Guinée, au sud-est. Ce n'est que par la comparaison avec les autres contrées tropicales qu'on se rendra compte de l'immense richesse de cetle région. Nous ne connaissons, dans toute l'Afrique, que 33 espèces de Papillonides, mais comme il en existe plusieurs non encore décrites, nous pouvons élever ce nombre à 40 environ. L'Asie tropicale tout entière n'en a encore fourni que 05, et je n'eu ai vu que deux ou trois qui n'aient pas encore reçu de nom. Dans l'Amérique méridionale, au sud de Panama, on compte 150 espèces, environ un septième de plus qu'on n'en connaît dans la région Malaise; mais l'étendue des deux contrées est bien différente, car, tandis que l'Amérique du Sud, sans compter la Palagonie, contient 5,000,000 de milles carrés, une ligne entourant l'archipel Malais entier ne comprendrait qu'une surface de 2,700,000 milles carrés, sur lesquels un million environ de terre ferme.

Cette richesse est en partie réelle, en partie apparente. Le morcellement d'un district eu petites

portions isolées, comme c'est le cas d'un archipel, paraît éminemment favorable à la production de particularités locales, qui restent spéciales à certains groupes; ainsi une espèce qui dans un continent occuperait peut-être une région très-étendue, et dont les formes locales, s'il en existait, seraient trop reliées entre elles pour pouvoir être distinguées, pourrait, si ces formes étaient isolées, se trouver réduite à un certain nombre de variétés si constantes et si bien définies que force serait de les compter comme des espèces. C'est de ce point de vue que la supériorité de nombre des espèces malaises peut être considérée comme purement apparente. Mais la véritable supériorité de cet archipel consiste dans la possession de trois genres comprenant vingt groupes de Papillonides; l'Amérique du Sud ne possède qu'un seul genre composé de huit groupes, et dont la taille moyenne est inférieure à celle des espèces malaises. En revanche, le contraire a lieu dans la plupart des autres familles, les Érycinides, les Nymphalides et les Satyrides de l'Amérique du Sud surpassant de beaucoup les espèces orientales en beauté, en nombre et en variété. La liste suivante, qui donne la zone habitée par chaque groupe, et sa distribution, nous aidera à étudier leurs relations internes et externes.

Zone occupée par les Papillonides malais.

Ornithùptères.

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