II. THÉORIES DE LA DIVISION CELLULAIRE a. Causes

Toutes les théories relatives à la Division cellulaire concernent la recherche de ses causes. Mais on peut envisager ces causes à divers points de vue.

La cmise mécanique de la division des chromosomes est en général attribuée à la contraction des filaments du fuseau. E. \ an Bexeden (87), BovERi (88 i) ont admis que les filaments des sphères attractives s'at-

' BûTSCiiLi (91) a retrouvé dans les en elle la cause de leurs mouvements, muscles la structure alvéolaire du pro- La chose, en effet, ne semble pas fatoplasma, mais il n"a pas encore trouvé elle.

DIVISION CELLULAIRE

tachaient directement sur les anses jumelles et les attiraient vers les pôles en se contractant. P'lemming, 0. Hertwig, Bergh, Rawitz, etc., se sont ralliés à cette opinion. Rabl (89) et C. Schneider (91) pensent que les filaments du fuseau préexistent à l'apparition de celui-ci. Ils ne seraient autres que des filaments du réseau, devenus visibles et orientés, précisément par le fait de leur contraction et de l'épaississement dù à leur raccourcissement^.

Strasburger (93), au contraire, croit que les anses glissent seulement sur les filaments, attirées par une force chimiotactique émanant des sphères

' Rai5L admet que les filaments des aster et du fuseau sont déjà tout formés dans la cellule au repos , mais qu'on ne les voit pas parce qu'à ce moment ils sont très fins et non tendus. Ils partent tous de la sphère attractive qui est le centre mécanique de la cellule. Les uns serpentent dans le cytoplasma, les autres pénètrent dans le noyau par un trou percé dans sa membrane au fond de la

Fis- 21.

dépression où la sphère est logée. Ils vont s'attacher aux anses, chromatiques, qui dans sa théorie (v. p. 84) sont déjà individualisées pendant le repos du noyau.

Les phénomènes nutritifs amènent les filaments, qui sont tous contractiles, à un état où ils n'attendent qu'une excitation, interne ou externe, pour se contracter.

Ceux ducytoplasma entrent enjeu les premiers, lisse raidissent, deviennent plus courts, plus gros et rectilignes, toutes conditions qui concourent à les rendre visibles et donnent l'image de Vasier. En continuant à se contracter, ils tirent sur le centrosome et sur sa vésicule en sens inverse et déterminent leur division. Leur

écartement a pour effet de fendre en long les filaments qui vont aux chromosomes, en sorte qu'après cette scission longitudinale achevée, en chacun des points où. un filament s'attachait à un chromosome, il s'en attache maintenant deux (fig. 21, schématique) qui se prennent chacun à l'un des centrosomes. Quand les centrosomes se sont tout à fait écartés et que les filaments se contractent, ceux-ci prennent la disposition des éléments du fuseau, amènent les chromosomes dans le plan équatorial et, tirant sur eux en sens inverse, les dédoublent en long.

Cette contraction en se continuant sépare les chromosomes en deux groupes et les entraînent vers les pôles.

Mais Flemming (91 J et, après lui, Her- MANN (91) ont opposé une objection capitale à cette théorie séduisante, c'est que la division longitudinale des chromosomes précède souvent la formation des aster et la division du centrosome.

[La théorie peut être vraie en partie, mais elle est fausse en certains points, insuffisante dans d'autres. La division du centrosome et celle des cliromosomes sont deux phénomènes connexes peut-être mais non unis entre eux par la relation de cause à effet.]

2 II se fonde principalement sur le fait que chez les Liliacées, dans les cellules mères du pollen, il n'y a pas de fibres s'attachant aux chromosomes. Mais Flemming (94) trouve cette absence insuffisammen idémontrée.

H.iXKER (94), au contraire, confirme

THÉORIES PARTICULIÈRES

Faut-il citer l'opinion de Burger (92) qui prétend que les cellules se divisent par simple distention du cytoplasma, sans que le noyau joue un rôle plus spécial que la masse de cytoplasma qui occuperait sa place s'il était absent.

On sait que Spencer (6i)a, depuis longtemps, attiré l'attention sur le fait que, lorsqu'un être organisé s'accroit, sa surface croît comme le carré de ses dimensions et son volume comme le cube. L'assimilation doit être proportionnelle au volume et, comme elle ne se fait que par la surface, il en résulte que , plus l'être s'accroit , plus sa nutrition devient difficile.

Van Rees (87) appliquant ces considérations à la cellule croit trouver en elles la raison de sa division : raison téléologique en tous cas; car, montrer qu'une chose est avantageuse, n'est pas expliquer pourquoi elle se fait. La cellule se divise pour augmenter sa surface absorbante par rapport à son volume, soit; mais il faudrait montrer comment la gêne de la nutrition devient l'excitant physiologique de la division. Si cette démonstration était faite, la théorie prendrait aussitôt une importance capitale. Rees cherche à montrer par quelques exemples que cette action excitante de la pénurie nutritive est un fait. Chez les Protozoaires, les conditions défavorables produisent la division.

Orr (93) a cherché à trouver dans l'asphyxie relative produite par la diminution de la surface respiratoire relativement au volume, la cause des mouvements qui opèrent la division. Nous aurons à revenir sur cette intéressante tentative en étudiant, dans la Troisième partie, la Théorie Générale Ae cet auteur \

l'opinion de Strasburger en constatant que, cliez la Sida Crislallina, petit Crustacé voisin des Daphnies, au moment où les anses vont se déplacer, il se produit dans les centrosomes un changement de constitution que les réactifs colorants mettent en évidence. Au lieu de former une masse pleine logée dans la sphère attractive, ils deviennent vésiculeux et laissent diffuser autour d'eux un liquide colorable. Ce liquide serait l'agent de l'attraction chimiotactique des chromosomes.

' Comme conséquence de sa tliéorie, du Ballast (v.p. 350),LENnL (90) émet l'idée que la division cellulaire a pu avoir pour

première origine, chez les Monoplastides, une modification de la fonction physiologique exc?'e7iort. Au lieu d'évacuer seulement le ballast nuisible, la cellule a séparé d'elle, en même temps, une partie de son protoplasma. De cette manière, elle s'est entièrement purifiée et rajeunie. La partie excrétée, contenant, outre le ballast, du Plasma germinatif, a constitué une vraie cellule mais moins pure et, par là, incapable de divisions ultérieures indéfinies. Elle représente le Soma. Avec ses pareilles elle a pour tendance de s'organiser en colonie et de se différencier en un soma autour des cellules germinatives pour les protéger et les nourrir.

DIVISION CELLULAIRE

b. Reproduction tlem flgures karyokinétiques.

BuïscHLi (92) jdont nous avons fait connaître la théorie relativement à la structure alvéolaire du protoplasma, a cherché à reproduire , dans son protoplasma artificiel, les figures de la karyokinèse et à déduire de là les causes de la formation de ces singulières images et par suite celles de la division elle-même.

Pour cela, il fabrique des mousses analogues à celles qui lui ont servi pour la structure du protoplasme, mais fixes, les alvéoles étant formés de gouttelettes d'huile liquide et les parois de gélatine coagulée ' .

Quand dans ces mousses se rencontre une bulle d'air, les alvéoles se montrent orientés radiairement autour d'elle et dessinent un aster ; en outre, la bulle se montre immédiatement entourée d'une zone annulaire claire. Quand deux bulles se trouvent au voisinage l'une de l'autre, leurs radiations se croisent et dessinent un fuseau. Ces aspects sont dus à ce que, la préparation ayant été faite à chaud, la bulle d'air s'est contractée pendant le refroidissement. Il en résulte une tendance au vide et un appel centripète qui a produit, d'une part l'orientation radiaire des alvéoles, et d'autre part la zone claire, par tassement des alvéoles qui viennent se comprimer jusqu'à devenir invisibles dans le point où ils sont attirés avec le plus d'énergie.

Mais comment appliquer cette explication de la figure < artificielle aux vraies figures karyokiné tiques, puisque dans celles-ci, le centrosome au lieu de se contracter comme la bulle d'air, augmente de volume au moment de la division. L'auteur croit y parvenir en remarquant que, malgré son accroissement de volume le centrosome est un centre d'appel, de raréfaction. En elTet, pour grossir il attire à lui des substances liquides qu'il transforme en la substance plus condensée qui forme sa masse ; de là résulte donc une tendance au vide et un appel, comme de la part de la bulle d'air. Pour prouver que la chose peut bien se passer ainsi, Btitschli fabrique des mousses dans lesquelles il emprisonne des particules de plâtre finement broyé dans de la glycérine. En substituant de l'eau à la glycérine, il fait gonfler les granules de plâtre et, malgré cela, obtient des figures qui rappellent plus ou moins celles de la karyokynèse

1 Pour cela, il mêle intimement et à épaisse et, après avoir obtenu la mousse, chaud, l'huile et la gélatine en solution la fait coaguler par l'alcool.

THÉORIKS PARTICULIÈRES.

par suite d'une attraction centripète qu'exercent les particules gypseuses par le mécanisme précédemment indiqué.

Si grande que soit l'admiration des liistologistes pour l'ingéniosité de ces expériences, tous restent sur la réserve sentant ce qu'il y a d'artificiel dans cette assimilation de phénomènes ayant pour siège des substances si disparates.

Bien plus saisissantes que celles de Biitschli sont les figures obtenues par Heivkixg (93) en laissant tomber, d'un peu haut, sur une lame de carton ou de verre enduite de noir de fumée, une goutte d'eau, de vernis siccatif ou d'alcool.

Il ne faut aucune complaisance pour reconnaître ici le centrosome, la sphère attractive et l'aster simple ou double. L'auteur explique fort bien la chose en montrant que la goutte, arrêtée dans sa chute, s'écrase, que sa tension superficielle est vaincue et qu'elle se fragmente en gouttelettes qui pai-tent dans le sens des rayons. Aussi est-on étonné de le voir gravement conclure que la pression centrifuge peut, aussi bien que la succion centripète des mousses de Biitschli, former des figures karyokinétiques.

Tout cela n'a pas plus de réalité que le Lion, la Balance^ le Poisson, etc., que forment, dans le ciel, les constellations zodiacales.

m. THÉORIES DE LA RÉGÉNÉRATION '

Ici, comme pour la plupart des autres cas, la question théorique a plusieurs faces. On peut se demander par suite de quelles forces évolutives se fait chez l'individu la régénération de la partie enlevée, et d'autre part, comment et sous l'influence de quels facteurs, la force régénératrice s'est localisée dans certaines espèces et dans certains organes ou tissus.

Examinons d'abord la première.

Toutes les théories se ramènent à deux idées fondamentales dont elles ne sont que des variantes, celle d'une force évolutive générale et celle •des germes spéciaux. Cette dernière, lapins en honneur aujourd'hui n'est pas nouvelle.

Dès le dix-huitième siècle, Bonnet (1776) exphquait la Régénération du Ver de terre dans des termes que pourrait accepter Weismann. Il y a,

' Parmi les auteurs ayant traité de la Spencer, de Vries, Roux, Weismann etc. Réfîénération dans les théories générales Voir aussi (p. 526) la théorie de Hansede la 3<^ partie, citons en particulier mann.

LA KÉGÉNÉRATION.

disait-il, tout le long du corps du Ver, des germes de tout le corps, orientés la tête vers la tête, la queue vers la queue. Après la section, tous les sucs sont employés à nourrir les germes mis à nu par l'opération et à les faire développer. [La chose s'explique ainsi toute seule, mais hélas ce qu'on ne s'explique pas c'est ce que sont ces germes, ni comment ils se disposent là d'une façon si appropriée.]

Weismann (92) admet aussi ces germes orientés, mais il définit leur constitution à l'aide de ses Délerminants de réserve. (V. la 2" Théorie générale de l'auteur.)

Mais les expériences de Davenport (94) ont permis à leur auteur d'objecter à Weismann qu'il n'y a pas un tissu régénérateur différencié à différents niveaux pour produire précisément ce qui se trouve au-delà, mais que le tissu embryonnaire peut à tout niveau régénérer les mêmes parties.

GoDLEWsKi (88) et Hansemann (93) (V. Théorie de V Ontogénèae, p. 333 et suiv.) cherchent à expliquer la faculté régénératrice par la conservation dans chaque cellule, à côté du plasma principal qui la caractérise, de jjlasmas accessoires de toutes les autres espèces.

KôLLiivER (86) fait une hypothèse plus vraisemblable en admettant qu'il reste, dans le développement, des cellules semblables à celles qui proviennent de la division de l'œuf, c'est-à-dire non différenciées et ayant conservé le pouvoir de former des parties entières de l'inchvidu.

Mais l'explication est évidemment insuffisante, car ces cellules embryonnaires vont avoir à former tout autre chose que ce qu'ont formé, dans l'ontogénèse, leurs sœurs constituées comme elles. Il y a certainement une action des parties restantes sur les parties en voie de régénération pour régler l'évolution de celles-ci.

Cette action est en général attribuée à des forces analogues à celles qui président à la reconstitution des cristaux ébréchés. C'est H. Spexcer qui, le premier, a conçu ainsi les choses.

PFLilGER (83, 85) admet la même idée. Il n'y a, selon lui, aucun germe préexistant des parties régénérées, il y a seulement des forces attractives, de direction déterminée, qui font qu'à la surface mise à nu se dépose une première couche qui en attire une seconde et ainsi de suite jusqu'au bout, chaque couche donnant à la suivante la forme qu'elle doit avoir, tout comme dans le cristal.

Vôchting(78) (et 0. Hertwig (94) plaide la même thèse) pense que l'être entier sommeille dans chaque cellule. Dans les organismes complexes, la cellule est une partie d'un tout et remplit par rapport à lui une

THÉORIES PARTICILIÈRES.

fonction déterminée. Mais si on l'isole, ses relations avec l'ensemble cessent et alors entrent en jeu les forces qui la font se développer en un être complet.

Il est à peine besoin de faire remarquer que, cela fùt-il vrai, l'explication n'est qu'ébauchée. Quelle est cette action de l'organisme sur la cellule, qui place ainsi en état d'inhibition les forces évolutives de celleci? La difficulté est déplacée mais nullement allégée.

EiMER (88), qui combat les idées de Vochting, ne voit dans la Régénération qu'une continuation de l'Ontogénèse. C'est un accroissement intensif se produisant, de lui-même, dans des conditions déterminées. Elle est régie par les mêmes causes mécaniques que l'Hérédité, en ce sens qu'elle est produite par des forces évolutives déterminées, acquises par les ancêtres et transmises à leurs descendants.

Je suis convaincu que cela est fort exact. Mais comme l'auteur n'explique par les forces évolutives de l'Ontogénèse, en comparant la Régénération à quelque chose d'aussi mystérieux qu'elle, il ne fait faire aucun progrès à la question.

La seule explication qui ait été fournie de l'origine phylogénétique de la Régénération est celle de Weismann, déjà entrevue bien avant cet auteur par Lessona (68), et nettement formulée par Darwin (80). Ces deux observateurs ont établi que les parties qui se régénèrent chez les animaux sont les plus exposées à être coupées, et ils en donnent des exemples.

Lessona explique cela par la Prévoyance de la nature.

Weismann (92), bien entendu, rejette ce facteur et cherche à trouver dans la Sélection l'explication des phénomènes.

Mais laissons-lui la parole.

La Régénération ne saurait s'expliquer, comme le voudrait Spencer, par une propriété d'ordre presque physique comparable à celle des cristaux dans leur solution mère. Ces deux phénomènes ne sont point de même nature, car la Régénération reproduit des parties non semblables aux parties restantes, ce qui n'arrive pas pour les cristaux. On admet généralement que la Régénération est une propriété générale de la matière vivante, qui a d'autant plus de difficulté à s'exprimer dans les organismes que ceux-ci sont plus élevées en organisation, en sorte qu'elle décroit à mesure que la perfection organique s'augmente. Cela n'est pas exact. Le Cerf régénère ses bois, la Salamandre reforme une patte, tandis (|ue le Poisson, moins élevé cependant en organisation, ne peut réparer ses nageoires [cela n'est pas exact; cette régénération a été signalée]. La

LA RÉGÉNÉRATION

vérité est que c'est bien une propriété générale des organismes, mais qu'elle a été conservée par la Sélection là seulement où elle était utile et là où elle avait assez souvent l'occasion de s'exercer pour être d'une utilité réelle à l'espèce. En somme ' elle repose sur l'adaptation. Ainsi le Lézard régénère sa queue dont on connaît la fragilité, mais il ne régénère pas sa patte qui est infiniment moins exposée à se briser. Le Triton, au contraire, dont les pattes, dans l'eau, sont exposées à être amputées d'un coup de dent, les régénère. Le Protée, sans ennemis voraces dans ses grottes, ne jouit pas de la même faculté. Les organes internes, qui ne peuvent guère être atteints sans lésions entraînant la mort, ne se régénèrent pas. Si l'on coupe à une Salamandre la moitié d'un poumon en travers et si l'on recoud la plaie, le poumon se cicatrise, mais ne se régénère pas. C'eût été cependant plus facile qu'une patte. Cliez les plantes, les feuilles, les tiges ne se régénèrent pas, parce que la réparation de ces parties eût été de nul profit pour la plante qui trouve dans son bourgeonnement tant de facilités pour former de nouveaux organes intacts ^.

Les œufs sont si nombreux et en général si délicats, qu'il n'y a aucune utilité à ce qu'ils régénèrent leurs parties coupées et presque aucune possibilité à ce qu'ils ne soient pas entièrement détruits par les traumatismes qui les atteignent. Cependant les expériences ont montré qu'ils avaient une certaine faculté de régénération. Chabry et Driesch ont observé que, si l'on détruit ou supprime un blastomère, cbez les Ascidies et les Oursins, au stade où il y en a deux représentant chacun une des moitiés du corps, l'autre blastomère est capable de donner naissance à une larve entière. Cela prouve seulement que l'autre blastomère contenait tous les Déterminants [V. la Théorie générale de l'auteur] nécessaires et que ceux-ci se sont doublés ainsi que la cellule, sous l'influence d'une force évoquée par la disparition du blastomère jumeau. Les Ascidies et les Oursius sont, en effet, des types où la blastogénèse est puissante. Chez les Grenouilles où il n'en est pas ainsi. Roux a vu que, généralement, la moitié détruite de l'œuf ne se régénère pas et qu'il se forme une demi-larve.

On peut admettre avec R. Vox Wagner que la Régénération ainsi éta-

* Cette idée est de Darwin (80) (V. p. cas, la faculté régénératrice s'est conser- 540. Elle a été adoptée par Weismann. vée en dehors de l'adaptation. Tel est le

* [Weismann reconnaît cependant que cas de la Cigogne de Kennel qui répara quelques faits sont en opposition avec ce la moitié terminale de ses deux manprincipe et montrent que, dans certains dibules].

THÉORIES PARTICULIÈRES

blie phylogénétiquement par la Sélection, ne s'est pas bornée à la réparation des mutilations accidentelles, mais qu'elle s'est développée et a engendré la Reproduction par division et par bourgeonnement qui n'est qu'une Régénération régularisée et préparée avant la mutilation qui la rend nécessaire.

[L'explication de Darwin et de Weismann est de celles qui ne saurait s'accommoder d'exceptions quelconques. Si, dans un certain nombre de cas, si petit que l'on voudra, la Régénération se montre, là où elle n'est d'aucune utilité pour l'espèce, il est évident cjue l'utilité pour l'espèce et par suite la Sélection ne peut être sa véritable cause. Or Weismann cite lui-même une exception, celle du bec de la Cigogne.

[Mais ce n'est pas là un fait si exceptionnel. Lorsqu'un Lapin régénère une glande salivaire, ou un lobe du foie, peut-on dire que la Sélection ait contribué à développer cette faculté? Il en est de même pour tous les autres viscères dont de noml)reux faits attestent la faculté régénératrice. Nous avons cité les plus remarquables au chapitre de la Pi'eiJiière partie qui traite de cette fonction (p. 92 à 102).

[Les infusoires fournissent aussi de nombreuses exceptions d'un caractère beaucoup plus général. Les expériences de mérotomie de ces animaux ont montré aGRiBER, à Nussbaim, à Ralbiani, qu'ils étaient capables de régénérer presque la moitié de leur corps, lorsque celui-ci était coupé avec des précautions très délicates de manière à ne pas léser le noyau. L'expérience réussit toujours et sur de nombreuses espèces. C'est donc Inen une propriété organique générale chez ces animaux. Or cela ne peut être d'aucune utilité pour l'espèce, car il ne doit presque jamais arriver cju'un Infusoiresoit naturellement entamé avec la précision nécessaire pour que le noyau soit respecté. En outre, la division est si facile chez ces êtres, qu'ici bien plus encore que pour les feuilles des plantes, il est de nul avantage pour l'espèce, que le très petit nombre d'individus mis à même d'utiliser cette faculté de régénération soit sauvée ainsi de la mort.

[Pour ce qui est des œufs, Wéismann explique la régénération de ceux des Oursins et des Ascidies par la présence de Bi' terminants; supplémentaires dans le blastomère qui reste , en raison de la faculté lilastogénétique qui est très développée chez ces animaux. Mais la même chose existe, dans le cas de Postgénératioa (v. p. 100), pour les œufs des Grenouilles qui sont absolument inaptes à bourgeonner ou à régénérer quoi que ce soit à l'état adulte].