LE VRAI RÔLE DE LA SÉLECTIOX

qu'il n'y a pas plus d'adultes qu'il n'y a de place pour eux dans la nature, et dès lors toute concurrence s'efFace entre eux. Dans cette énorme destruction d'individus qui s'opère surtout chez les tout jeunes, la Concurrence a un rôle, mais tout autre que celui que Darwin a imaginé; elle ne trie pas les meilleurs, mais les plus mauvais, non pour les protéger mais pour les détruire; elle élimine ainsi tous ceux qui n'ont pas à un degré suflisant les caractères adaptatifs de l'espèce et ne conserve que ceux qui ont une conformation saine et normale. Quant à ceux qui pourraient porter quelque variation particulière avantageuse, ils ne sont l'objet d'aucun triage spécial parce que leurs faibles avantages ne sont pas suffisants pour leur créer une condition à part dans cette énorme destruction.

Bien entendu la fixité de nombre et de caractères n'est que relative, surtout la premièi-e. Les variations temporaires sont incessantes, mais elles se font autour d'un état d'équilibre moyen immuable tant que les conditions restent elles-mêmes identiques. Un exemple rendra cela plus clair. Si une espèce de Chenilles, favorisée par quelques conditions exceptionnelles, se montre subitement beaucoup plus abondante, comme cela s'est vu souvent, immédiatement les conditions de vie deviennent plus difficiles pour elle. Ses ennemis en dévorent une quantité beaucoup plus grande, les parasites (Hyménoptères pondant dans leur corps) en condamnent à mort un nombre plus grand aussi; ses membres se font entre eux une concurrence plus active pour la nourriture ; les pluies, le vent, etc. , les détruisent aussi en bien plus grande quantité, si bien que le nombre de ceux qui arriveront à former des papillons sera déjà très fortement réduit. Sur ces Papillons, néanmoins trop nombreux pour leurs conditions d'existence, la destruction continuera à exercer des effets plus énergiques et, en un petit nombre d'années, le taux moyen sera rétabli. L'inverse se produirait de tout point si le nombre s'était trouvé momentanément diminué.

En somme, les espèces sont en état d'équilibre stable tant pour le nombre que pour les caractères de leurs représentants, la Concurrence et la Sélection n'ont d'autre effet que de rétablir cet équilibre dès qu'il tend à se déranger ^

Mais alors comment se forment les espèces nouvelles?

Elles ne se forment pas par un petit lot d'individus variés qui irait

* L'auteur fait, en outre, à la Sélection avons déjà exposée plus liaut (V. p. 381). naturelle une objection spéciale cjue nous Nous n'avons qu'à la rappeler.

THÉORIKS PARTICULIÈRES.

en croissant peu à peu, protégé par la Sélection. Nous l'avons vu, tant que les conditions restent les mêmes, l'espèce reste immuable. Mais si elles viennent à se modifier (et, bien entendu de telle manière que cette modification soit de nature à influencer l'espèce dans les limites de la variation possible), immédiatement toute l'espèce se transforme et s'adapte au.v conditions nouvelles. Cela se produit simplement, complètement, et d'emblée, par le seul fait que le caractère moyen des individus que la concurrence vitale laissera survivre sera différent de ce qu'il était dans les conditions anciennes. Nous avons vu, en effet, que la Sélection a pour résultat de ne lais^^er subsister que les individus porteurs du caractère normal de l'espèce, c'est-à-dire de l'ensemble des traits d'organisation par lesquels l'espèce était adaptée à ses conditions de vie. Or, parla modification des conditions de vie, quelques-uns de ces traits d'organisation ne devront plus être les mêmes, certains qui étaient bien adaptés ne le sont plus et inversement, en sorte que les individus que la Concurrence laissera subsister seront seulement lesporteurs des caractères adaptés aux conditions noiivelles.

D'emblée à chaque génération, tous les individus admis à vivre se trouveront modifiés, et il n'y aura nullement persistance d'une espèce ancienne qui devrait peu à peu céder le pas à la nouvelle.

Dans la sélection énorme qui s'exerce sur les jeunes, ceux-là seuls survivront qui sauront modifier leurs habitudes pour s'adapter aux conditions nouvelles ou qui pourront y résister; par conséquent, ceux-là seuls qui auront les dispositions organiques qui permettent cela. Il n'y a pas déloppement par la nécessité, d'habitudes nouvelles déterminantes des dispositions organiques qui deviennent héréditaires, c'est l'inverse. Seuls, les individus ayant les dispositions organiques permettant de se plier à l'adaption nouvelle survivront; et jusque-là il n'y a pas besoin d'Hérédité. Le progrès ainsi ne peut être que lent, parce que les conditions nouvelles ne peuvent trouver des individus adaptés à elles que si elles sont très peu différentes des anciennes. Mais, grâce à la corrélation des organes, ces modifications peuvent aller plus vite.

Le progrès ultérieur de cette évolution suppose bien entendu l'hérédité des caractères engendrés par les conditions ambiantes. Mais cette hérédité est certaine et aucune théorie ne peut sans son aide expliquer l'évolution.

Roux (81) a montré qu'il y avait dans l'organisme une lutte des organes, des cellules et même des parties constituantes de celles-ci entre elles.

LE VRAI RÔLE DK LA SÉLKCTIOX.

chacun cherchant à occuper le plus de place, à se multiplier le plus abondamment, à obtenir la prédominance. Il a fait voir que de cette lutte résultaient la difTérenciation cellulaire et l'équilibre des parties de l'organisme qui se maintiennent réciproquement dans leurs limites respectives et à un état de développement d'où résulte l'harmonie générale. J'ai montré à mon tour (c'est toujours Pfeffer qui parle) qu'une lutte semblable avait lieu dans la nature entre les espèces. Dans l'organisme, de la Lutte des parties résultent, d'après Roux, l'Auto-difFérenciation, l' Autoconservation et l'Automorphisme de l'organisme et de ses parties constituantes. De même dans la nature, de la lutte pour l'existence résultent l'AutodifFérenciation, l'Autoconservation et l'Automorphisme des espèces. Il y a entre les espèces dans la nature, comme entre les organes dans l'organisme, une corrélation étroite qui les rend chacune dépendante de toutes, en sorte que toutes concourent à se maintenir les unes les autres dans leurs limites d'extention et dans leurs caractères particuliers. Les conditions ambiantes impersonnelles, climatériques et autres du même ordre, interviennent tout comme les causes animées da ns le résultat .général. Tant que les unes et les autres restent invariables, chaque espèce reste fixe ; dès qu'un changement se produit dans les unes ou les autres, aussitôt la (ou les) espèce influencée se modifie , de la même manière que la résultante d'un système de forces change dès qu'une ou plusieurs des composantes vient à changer.

La Lutte pour l'existence est à la fois l'agent du maintien de la fixité habituelle, et celui de la Variation quand de temps à autre celle-ci se produit.

On le voit, nous abandonnons la Sélection naturelle non pas comme facteur ayant son influence légitime dans la nature, mais comme cause principale de l'évolution progressive des organismes.

Quels autres facteurs mettre à sa place pour cette dernière fonction.

On n'en a pas proposé beaucoup ni surtout de bien satisfaisants.

Nous venons de voir ceux auxquels Pfeffer faisait appel. Nous en rencontrerons d'autres dans l'exposé des Théories générales. Il nous en reste ici seulement deux ou trois à signaler.

1>) Rôle flu croisement ilaus la Tormation des espèces.

FocKE (81) est d'avis que le Croisejnenf peut engendrer des espèces. Naudin, trente ans avant lui, avait déjà émis cette opinion. Nous avons

THÉORIES PARTICULIÈRES

VU (p. 93) que Sanson (244, note) avait élevé de fortes objections contre cette théorie et montré, par des faits, qu'elle n'est point exacte au moins en ce qui concerne le règne animal. D'ailleurs, dans la nature, le croisement est exceptionnel et ne joue aucun rôle important. En outre, il faut remarquer que le Croisement, comme l'Amphimixie dont il n'est qu'une forme, ne fait que combiner des caractères et n'en crée pas de nouveaux, en sorte que, même si quelques espèces avaient réellement cette origine, le problème resterait entier pour les genres et les ordres.

o) LiC rolc fie la Tératogénèse' dans la formaliun «les espèces.

Depuis trente ans déjà, l'origine des espèces, au moins de quelquesunes, avait été attribuée par Darestk (64) à la Tératogénèse ; et, depuis, ce même auteur a généralisé cette idée. Nous aurons occasion de revenir sur son opinion.

Enfin nous ne pouvons nous dispenser de signaler, en terminant, l'opinion éclectique d'EiMER (88).

Le système de cet auteur ne présente rien de bien original. L'origine des espèces est attribuée aux différences dans la direction imprimée au développement des divers individus, et ces différences sont dues aux conditions extérieures agissant comme excitants de l'organisme qui peu à peu s'adapte aux excitations nouvelles et aux conditions intérieures, aidées du Croisement, de la Sélection, de la Panmixie, de la Corrélation et de l'Hérédité des propriétés acquises.

D'après Ei.mer, c'est la fonction qui varie d'abord et qui provoque la variation des organes. Il fait de cela une loi cju'il appelle la Loi biogénétiqiie. Mais n'oublions pas que Lamark et Cope (71) ont dit cela avant lui.

EiMER pense aussi que ce sont les mâles adultes qui, les premiers, acquièrent les caractères nouveaux et les transmettent à l'espèce et fait de cela sa Loi de jiré ponde rancc masculine.

Il cherche à montrer que les caractères nouveaux apparaissent d'abord en un point limité, surtout vers la partie postérieure du corps, et s'avancent vers la tète à mesure que l'animal avance en âge. Ils se propagent donc de la queue à la tête comme une vague et cela démontre l'existence d'une Loi du développement ondulatoire . Enfin les espèces se forment généralement par Génépistase , c'est-à-dire par

LA PHYLOGÉNÈSE.

transformation d'un petit groupe tandis que la masse reste invariable.

Il n'y a dans tout cela qu'une série d'affirmations appuyées des exemples choisis et aucune solution réelle des difficultés du problème. Le procédé de l'auteur consiste à donner l'expression d'un fait plus ou moins général et qu'il érige en loi, comme la raison mécanique des faits à expliquer.

On peut appliquer le même jugement aux prétendues lois par lesquelles NiEGELi (84) cherche à expliquer le développement phylogénétique : Loi de réunion, Loi de complication comprenant les lois d'Ampliation, de Différenciation et de Réduction, et la Loi cV Adaptation.

d) Tliéories pbylog^énétiques.

11 nous reste pour terminer ce chapitre à parler de quelques théories pliylogénétiques qu'il a été possible de séparer des Théories générales dont nous allons bientôt aborder l'étude. Une s'agit pas ici, bien entendu, des problèmes particuliers de la Phylogénèse. Ils sont tout à fait étrangers à notre sujet. La question est de savoir de quelle manière les formes vivantes sont descendues les unes des autres.

On peut concevoir la chose de trois façons différentes.

Les êtres vivants peuvent être tous nés les uns des autres, de manière à ne constituer qu'une lignée généalogique directe. Ce serait l'idée de la série animale appliquée à la Descendance. Du Protozoaire jusqu'à l'Homme, il n'y aurait qu'une fde ininterrompue de formes dérivées les unes des autres. Personne n'a songé à soutenir une conception aussi absurde. N'y eiit-il que les lignées végétale et animale, cela fait au moins deux lignées divergentes, car il est évident que les animaux inférieurs ne descendent pas des plantes supéi'ieures.

La seconde conception est celle de H.eckel ef des Transformistes qui se représentent l'arbre généalogique des êtres sous l'aspect d'un arbre véritable de haute futaie avec un système énorme de branches puissamment ramifiées. Cela implique l'idée que toutes les formes vivantes sont sorties d'un même être primordial et ont dérivé les unes des autres par dichotomie. En un mot, c'est l'idée monogénisle appliquée à l'ensemble des êtres vivants.

N.EGELi (84) s'est appliqué à démontrer que cette vue n'était pas soutenable. Lorsque la terre a commencé à se refroidir, c'est d'abord aux deux pôles que la température est devenue assez basse pour permet-

THÉORIES PARTICULIÈRES

tre à la vie de se développer. Le Plasma primordial a donc dû prendre naissance dès l'origine en deux régions séparés par d'immenses espaces infranchissables. Cela fait donc au moins deux origines distinctes. Il aurait pu, il est vrai, de là se répandre peu à peu sur tout le globe, mais puisqu'il a pris naissance en deux points indépendants, pourquoi ne se serait-il pas formé aussi de lui-même dans les points intermédiaires, au fur et à mesure que les conditions le permettaient. En fait, le Plasma primordial doit avoir non pas deux ou quelques, mais un très grand nombre d'origines indépendantes.

Pour éviter cette objection, H.eckel déclare que cela n'intéresse pas le fond de la question, parce que la première substance organisée a dû se former identique à elle-même dans les divers lieux d'origine. Mais iYegeli répond que les substances albuminoïdes formées en des lieux différents n'ont pu être absolument identiques et les milliers de molécules qui concourent par leur union à les former n'auraient pu donner des combinaisons identiques si les solutions mères et les conditions ambiantes eussent été rigoureusement uniformes, ce qui est entièrement inadmissible.

La dernière conception consisterait à admettre que tous les êtres, jusqu'aux espèces, aient eu une origine première différente, et soient dépourvus de toute parenté réelle, chaque masse plasmatique de formation indépendante ayant évolué pour son compte à travers les âges et étant arrivée, par la complication progressive de sa structure, au degré d'élévation organique que montre l'espèce actuelle. Les ressemblances entre les espèces du môme genre, les genres des mêmes familles, etc., s'expliqueraient aisément par le fait que ces espèces et ces genres seraient issus de Plasmas primordiaux peu différents à l'origine et auraient évolué dans des conditions assez semblables pour ne leur imprimer qu'une divergence modérée. Dès lors, le lien généalogique n'existerait qu'entre les formes actuelles et leurs formes ancestrales disparues, mais il n'y aurait aucune parenté entre les formes contemporaines. On pourrait encore, au sens figuré, parler de parenté plus ou moins proche entre telles et telles formes, en tenant compte de ce fait que, en raison de la divergence progressive des caractères, les ancêtres de ces formes étaient d'autant plus semblables qu'ils étaient plusprès de l'origine première; ou, si l'on veut, que leurs lignées convergentes se rencontreraient plus ou moins vite si on les prolongeait par la pensée en deçà de leur origine réelle. Mais, en fait, la Taxonomie n'aurait aucune base généalogique réelle.

LA PHYLOGÉKKSE.

Cette conception que l'on attribue d'ordinaire à N.e(;eli (84 ) appartient en réalité à Erlsberg (76) '.

Elle est théoriquement admissible, mais elle n'est probablement pas juste, pas plus que la conception inverse des monogénistes. La vérité est sans doute entre les deux, mais beaucoup plus près de la première que de la seconde. Erlsberg et, après lui, N egeli admettent que les èti'cs organisés ont eu un très grand nombre d'origines premières indépendantes; que beaucoup de lignées généalogiques sont arrivées jusqu'à l'époque actuelle sans se ramifier, mais que d'autres ont poussé, à des époques variables, des branches latérales plus ou moins touffues. Il y aurait sous ce rapport des différences considérables entre les différents groupes : ici des familles entières descendraient d'un même ancêtre primitif, tandis qu'ailleurs deux espèces d'un môme genre pourraient être distinctes depuis leur première origine. En général, il y aurait parenté réelle entre les formes réunies par une série suffisamment complète d'intermédiaires.

La conception commune de l'arbre généalogique est encore , d'après ces auteurs, vicieuse en un autre point.

Dans l'hypothèse monogéniste, toutes les formes actuellement vivantes sont également anciennes, puisque toutes remontent jusqu'à l'origine commune. Les types d'organisation inférieure se sont moins perfectionnés que les autres, mais ils n'en ont pas moins vécu pendant la durée totale des périodes géologiques depuis l'origine de la vie. Cette manière de voir ne parait pas juste à Erlsberg, et N.egeli la trouve incompatible avec son idée du perfectionnement continu de l'Idioplasma.

Dans ce qu" Erlsberg se contente d'admettre comme probable, N.egeli voit une nécessité inéluctable. D'après lui (V. sa Théorie g-énérale), les formes de même âge peuvent avoir réalisé des types de structure très différents, mais elles sont fatalement arrivées au même degré de complication organique. L'Idioplasma ne peut pas plus s'arrêter dans son évolution qu'il ne peut reculer. Si quelque condition s'oppose à son progrès, il meurt. C'est là la cause de la disparition de groupes entiers tels que les Cicadées dont l'Idioplasma s'était sans doute engagé dans une structure qui ne permettait pas une complication nouvelle. Dès lors, il ne se peut pas que l'Algue ait un premier ancêtre aussi ancien que le Chêne, ou l'Infusoire

' Avant cet auteur, M.egeli (65) avait soutenu l'idée de l'origine polyphylétique des êtres.

Mais il y a loin de là à son arbre gé-

néalogique si singulier dont nous donnons plus loin une représentation schématique et qui est entièrement calqué sur les idées d ERLSBERO.

THÉORIES PARTICULIÈRES

que le Vertébré. Cet absolutisme n'est d'ailleurs pas un progrès sur l'opinion moins rigoureuse cI'Erlsberg , car il est contredit par l'existence de certaines formes qui, comme la Térébratule, se sont perpétuées presque sans cbangement depuis des époques géologiques très reculées.

Cela conduit ces auteurs à admettre que le Plasma primordial s'est formé un grand nombre de fois indépendamment non seulement dans l'espace, mais dans le temps. A toutes les périodes géologiques (et sans doute aujourd'hui encore), partout où se sont rencontrées les conditions physico-chimiques de la génèse d'une substance albuminoïde, il s'est formé de nouveau un Plasma primordial, plus ou moins difiérent de ceux qui s'étaient formés avant lui et ce plasma, évoluant selon sa nature et les conditions qu'il rencontre, a engendré un nouveau type de structure plus ou moins semblable aux types précédemment formés. Ce type a parcouru depuis sa formation un développement progressif continu et nous le rencontrons aujourd'hui au stade qu'il a eu le temps d'atteindre. Les formes inférieures ne sont telles que parce qu'elles sont les plus récentes. Les Phanérogames angiospermes sont apparues les premières (non pas bien entendu en tant que Phanérogames, mais en tant que Plasma primordial qui n'a atteint que très tard la complication de structure qui en a fait des Phanérogames) ; puis sont nées les Gymnospermes, puis les Cryptogames vasculaires, puis les Mousses, puis les Algues et les Champignons. Le règne animal fournirait une série parallèle. Les derniers venus sont les Schizophytes, les Microbes'.

Ni Erlsberg ni Njîgeli n'ont figuré l'arbre généalogique tel qu'ils le comprenaient. J'ai cru bien faire en dessinant d'après leurs idées sa forme générale afin d'objectiver pour le lecteur leur intéressante conception. On voit (fig. 23) que ce n'est pas un arbre, mais un buisson formé de tiges indépendantes, quelques-unes longues et grêles sans ramifications, la plupart un peu ramifiées, d'autres, mais rares, assez touiTues. Elles n'atteignent pas toutes le niveau supérieur, certaines formes ayant disparu aux époques antérieures sans fournir de descendants. Elles partent du sol à des niveaux dillerents indiquant les époques successives de formation du Plasma primordial dont elles sont issues. Leurs distances horizontales figurent, dans la mesure du possible, leurs affinités. C'est pour

' [La vie était-elle possible sans les mi- organismes morts en éléments minécrobes, agents de la transformation des raux?].