SYSTÈMES DES PARTICULES REPRÉSENTATIVES

Dans les théories dont nous abordons maintenant l'examen , les particules constitutives du protoplasma ne sont pas de simples agrégats doués de

LES THÉORIES GÉNÉRALES

forces moléculaires et de quelques propriétés générales. Elles représentent chacune une partie définie de l'organisme ou quelqu'un de ses caractères. Ces théories se classent naturellement d'après ce que les particules sont censées représenter. Pour Darwin et les Pangénistes, elles représentent les cellules du corps et elles portent en elles tout ce qui est nécessaire pour provoquer la formation de cellules semblables à celle dont elles proviennent, dès qu'on leur fournit les matériaux nécessaires et les éléments de leur utilisation. Pour N^GELi et pour de Vries, les particules correspondent à un caractère ou à une propriété de l'organisme et leurs forces sont de telle nature que, partout où la chose sera possible, elles feront apparaître ce caractère ou cette propriété. Pour Weismann (92,), elles représentent à la fois les cellules et leurs propriétés

Une place à part doit être faite ici à la première théorie de Weissmann, dans laquelle ce sont les Plasmas germinatifs des ancêtres qui sont représentés par des parcelles distinctes dans le Plasma germinatif des descendants. Nous commencerons par elle bien qu'elle ne soit pas la première dans l'ordre chronologique, pour ne pas séparer les autres unies entre elles par un lien beaucoup plus étroit.

a) Particules représentant les Plasmas des ancêtres.

WEISMANN (1882-1888) Théorie «les Plasmas ancestraux.^

Exposé.

Vldioplasma. — Les caractères et les fonctions de tous les êtres vivants dépendent de leurs cellules et les caractères et propriétés des cellules dépendent du noyau; en sorte que la substance du noyau cellulaire est,, en somme, le facteur universel de tous les phénomènes vitaux.

* D'ailleurs ce ne sont pas toujours les particules initiales qui sont ainsi représentatives. N.EGELI admet que les particules élémentaires sont douées seulement de propriétés générales et que la valeur représentative appartient seulement aux groupes formés par leurs associations.

Pour WEIS.MANN (922), les particules initia-

les représentent les caractères et celles de second ordre les cellules. Mais c'est là un point secondaire. Que la particule représentative soit de premier ou de second ordre, ce n'en est pas moins elle qui donne son cachet à la théorie.

- [La théorie actuelle de Weismann ne s'est pas formée de prime saut. Elle s'est

THÉORIE DE WEISMANN. PLASMAS ANCESTRAUX

Le premier point n'est point discutable. La vérité du second est démontrée par un grand nombre de faits, et en particulier par la fécondation dans laquelle le spermatazoïde , simple noyau, communique au produit tous les caractères de la lignée paternelle \

Le nucléo-plasma a donc par rapport au cytoplasma un rôle tout à fait prépondérant. Nousrappellerons/(//cyj/«5??2a L'Idioplasma signifiera

lentement élaborée et peu à peu modifiée, même dans ses points essentiels, au cours de son évolution. Son auteur l'a mise au jour dans des mémoires successifs (82, 83, 84, 85, 86,, 863, 87, 88, 91 , 922) dont chacun marque seulement l'état de ses idées au moment où il l'a écrit, et chaque essai nouveau, tantôt fortifie une opinion émise dans les précédents, tantôt la modifie ou même lui en substitue une autre très différente, en sorte que l'on ne voit qu'à la fin où l'on va arriver. Cependant , en suivant cette évolution des idées de l'auteur, on remarque qu'elle dessine d'abord une courbe régulière puis arrive à un point de rebroussement d'où elle repart dans une direction nouvelle. Cela nous autorise à distinguer chez lui deux théories, et de fait, sa conception a été si fortement modifiée par l'idée des Déterminants, que l'on peut considérer comme une volte-face le changement qu'apporte leur apparition. Nous étudierons donc séparément, d'abord la théorie primitive à laquelle il est arrivé peu à peu dans la série de petits mémoires réunis sous le nom Essais sur V Hérédité et nous l'appellerons théorie du Plasma germinatif ou des Plasmas ancestraux ou simplement Théorie des Essais (82 à 88 et 92 ^ date de la traduction française); puis après celle de de Vries (89) dont il s'est fortement inspiré, la théorie actuelle que nous pouvons nommer Théorie des Déterminants (91,92-2).

On peut d'ailleurs les rattacher l'une à l'autre en identifiant les Ides de la seconde aux Plumas ancestraux de la première], ' Nous avons vu (p. 81 et suiv.) sur quels arguments s'appuie cette théorie du rôle

THÉORIES DE l'hÉKÉDITÉ.

directeur du noyau. Weismann l'admet sans réserve. Pour lui, tous les caractères différentiels essentiels des cellules sont contenus dans le noyau.

Voici deux cellules embryonnaires identiques en apparence. Supposons que l'une d'elles doive devenir cellule musculaire, l'autre cellule nerveuse. S'il en est ainsi, c'est que leurs noyaux auront présenté une certaine différence initiale due à quelque particularité de constitution peut-être invisible; celui de la première dirigera la nutrition et l'évolution du cytoplasma de manière à le rendre homogène, granuleux, étoilé, à le charger de lécithine, à développer des prolongements, à prendre enfin les caractères histo-chimiques delà cellule nerveuse; celui de la seconde déterminera dans le cytoplasma la production des disques superposés de myosine et de myostromine et lui donnera en somme les caractères de l'élément contractile.

On a vu que la théorie du noyau , directeur exclusif des phénomènes cytologiques, n'est plus guère admise. La découverte d'un centrosome et peut-être d'un peu de cytoplasma dans le spermatozoïde lui a enlevé son meilleur appui. Mais il ne serait pas juste de tirer de là un argument contre Weismann, car son système n'est point lié à cette hypothèse. Rien ne l'oblige à limiter au noyau le Plasma germinatif et , s'il l'a fait , c'est seulement pour se conformer à un fait qu'il croyait démontré].

- [Ce nom est emprunté à N.egeli (84) et il est pris dans la même acception de plasma dominateur. Mais il a une toute autre constitution que dans la théorie

LKS THÉORIES GÉNÉRALES.

pour nous l'ensemble des plasmas nucléaires contenant en lui la raison d'être et la cause de tous les caractères et de toutes les fonctions de l'ensemble de l'organisme. C'est de lui seul que nous aurons à nous occuper, c'est lui seul qui intervient activement dans les phénomènes de Reproduction, d'Hérédité, de Variation, de Formation des espèces.

Vontogonhe et la différenciation cellulaire. — Au début de l'ontog'énèse, l'Idioplasma du futur org'anisme se trouve tout entier contenu dans le plasma nucléaire de l'œuf. Comment de cet Idioplasma unique vont se former successivement tous les Idioplasmas, si ditférents les uns des autres, des diverses cellules des différents tissus et organes? Cette question est tout à fait insoluble si l'on admet que, dans la division cellulaire, les deux moitiés du noyau sont identiques entre elles'.

Elle devient toute simple, au contraire, si l'on admet que, dans certaines divisions au moins, il n'en est pas ainsi. D'ailleurs cette hypothèse, bien qu'elle choque les apparences, s'appuie sur de si graves raisons théoriques qu'elle devient parfaitement légitime; car, si cette identité était réelle, les deux cellules fdles devraient nécessairement suivre une évolution identique, et toutes les fois qu'elles suivent une évolution différente, c'est qu'elles avaient reçu de la division qui leur a donné naissance des Idioplasmas différents. Des différences entre ces deux Idioplasmas ne peuvent d'ailleurs s'établir après leur séparation sous l'influence de leurs cytoplasmas respectifs, car ce sont eux qui règlent l'évolution de ces cytoplasmas et leur nutrition jusque dans les détails, en sorte que les cytoplasmas ne pourraient devenir différents s'ils étaient sous la direction d'Idioplasmas identiques. Force est donc d'admettre que, dans la division indirecte, l^s deux noyaux filles peuvent recevoir des Idioplasmas différents par leurs qualités essentielles ~.

de cet auteur, comme nous le verrons plus loin].

' Tous les faits cependant semblent démontrer qu'il en est ainsi. Il y a même comme un ensemble de précautions admirablement prises pour assurer une répartition rigoureusement égale de deux moitiés de l'Idioplasma de la cellule mère dans les noyaux des deux cellules filles. Aussi tous les auteurs et, en particulier Strasburger, admettent-ils cette identité. Cependant ces preuves ne sont pas suffisantes.La division longitudinale du cordon

nucléaire n'est que l'expression grossière d'une égalité entre les quantités de substance qui passent dans les deux noyaux filles et n'empêche pas que les qualités de ces substances ne puissent être différentes. Même Strasburger admet que ces particules colorées sont de simples réserves alimentaires et que le plasma nucléaire est incolore et situé dans leurs intervalles.

^ [11 n'est pas si bien démontré que cela <[ue les cytoplasmas et les conditions ambiantes, légèrement différentes même

THÉORIE DE WEISMANN. PLASMAS ANCESTRAUX

Nous admettrons donc qu'il existe deux sortes de divisions nucléaires : l'une homogène, dans laquelle l'Idioplasma maternel se partage identiquement entre les deux noyaux filles l'autre hétérogène, dans laquelle il se divise en deux parts quantitativement semblables, mais qualitativement différentes.

Cela posé, voici comment il faut comprendre la Différenciation cellulaire dans l'ontogénèse. L'Idioplasma de l'œuf contient, condensés en lui, tous les Idioplasmas des futures cellules du corps. Il est donc à la fois très complexe et cependant très peu différencié. A la première division, il se partage en deux parts, et chacun des deux noyaux de ce premier stade reçoit exactement la part dont il a besoin pour lui et sa lignée. A chaque division ultérieure, il en est de même. L'Idioplasma devient donc, en se subdivisant, de moins en moins complexe et de plus en plus différencié, jusqu'à ce qu'il ait atteint, à la fin de l'ontogénèse, le minimum de complexité et le maximum de différenciation. A partir de ce moment, chaque cellule ne peut plus engendrer que des cellules semblables à elle-même

pour des cellules voisines, ne puissent engendrer les différences d'évolution.

[C'est évidemment un procédé abusif que d'admettre une hypothèse en contradiction avec un fait aussi positif que l'identité des deux moitiés du noyau dans la division. Mais il faut remarquer que Weissmann y est entraîné par l'idée du rôle directeur du noyau. Si le plasma nucléaire n'a pas ce rôle, la division hétérogène devient très admissible ; il suffit de lui donner pour siège le cytoplasma. Les exemples de division hétérogène du cytoplasma sont très nombreux. A chaque instant, dans la segmentation de l'œuf, on voit un blastomère se diviser en deux autres très inégaux comme taille et comme composition, l'un étant riche en substances nutritives, l'autre exclusivement formé de protoplasma formatif.]

' Pour fixer les idées, admettons que les deux premières cellules de la segmentation représentent l'une l'ectoderme, l'autre l'endoderme. L'Idioplasma de l'œuf se décomposera en deux autres , celui des futures cellules ectodermiques et celui des futures endodermiques. Il dis-

paraîtra donc en tant qu"ldioplasma primitif ou du l'^"' degré ontogénétique, ayant fait, des différenciations qu'il contenait en puissance, des tendances héréditaires déposées en lui, deux parts dévolues l'une à l'ectoderme l'autre à l'endoderme. Ces deux Idioplasmas du 2" degré ontogénétique seront donc un peu moins compliqués, quoiqu'ils le soient encore beaucoup, que celui du P'' degré, et un peu plus différenciés que lui, quoiqu'ils le soient encore très peu. Supposons que la segmentation suivante divise la cellule ectodermique en deux autres, une qui formera le système nerveux central et l'autre qui formera la peau. Ces deux Idioplasmas de 3« degré ontogénétique se partageront les différenciations en puissance et les tendances héréditaires de la cellule ectodermique de degré ontogénétique ; ils seront donc encore un peu moins complexes et un peu plus différenciés que ceux du 2" degré ; et ainsi de suite jusqu'aux dernières différenciations, jusqu'au moment où une cellule de la couche épidermiqueprofonde,parexemple, se divisera en deux autres dont l'une

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Il est clair d'ailleurs que les modes de division homog-ène et hétérogène doivent alterner suivant les besoins, le premier se produisant toutes les fois qu'une cellule doit multiplier son espèce, le second seulement quand elle doit répartir entre deux lignées les propriétés qu'elle tient en puissance K

Fonnation des cellules sexuelles. Plasma genninatif. — Voilà comment se forment les cellules somatiques ou cellules du corps, du Soma; mais comment peuvent naître les cellules (jerminales ou sexuelles?

Nous avons vu que le plasma initial de l'œuf perdait, au fur et à mesure des divisions hétérogènes, sa complexité extrême et semait enroule, en quelque sorte, les multiples propriétés qu'il contenait condensées en lui. Comment ce plasma complexe pourra-t-il se reformer, aux dépens de celui des cellules somatiques? Il faut qu'il puisse récupérer ce haut degré de complexité qu'il avait perdu, il faut en un mot que le plasma nucléaire, très particularisé et relativement très simple des cellules somatiques, puisse se transformer en un plasma très complexe et très peu particularisé. On ne voit pas comment cela serait possible. D'autant plus que cet Idioplasma de l'œuf, bien qu'il soit très peu particularisé, c'est-à-dire très peu différencié pour une fonction étroite, n'en a pas moins évidemment une constitution physico-chimique extraordinairement précise et délicate, et il ne semble pas possible qu'une constitution semblable puisse être récupérée après avoir été perdue-.

deviendra, si l'on veut, du tissu corné épidermique, et l'autre du tissu unguéal. A ce terme ultime la différenciation est devenue complète et la complexité a beaucoup diminué puisque Tldioplasma de l'avantdernier degré ontogénétique ne contient plus en puissance que deux évolutions possibles, au lieu d'en contenir des centaines comme celui des premiers degrés.

Il est bien évident d'ailleurs que ce mode de segmentation est donné comme un exemple idéal et que les choses auront la même signification si ces différenciations successives se passent après un nombre plus grand de segmentations et dans beaucoup de cellules à la fois au lieu d'une seule.

' ViNES (89) a fait à ce sujet l'objection suivante. C'est le Plasma germinatif qui, d'après Weissmann , imprime audéveloppenicnt son cachet, c'est par lui que l'ê-

tre formé revêt son type spécifique et acquiert ses ressemblances individuelles avec tels ou tels de ses ancêtres. Or, dès la première segmentation hétérogène, il disparaît, une part se décomposant en Plasma somatique, l'autre passant à l'état de réserve et d'inactivité temporaire.

L'objection est spécieuse mais non fondée. Le Plasma germinatif, en se dédoublant en deux Idioplasmas somatiques du 2" degré ontogénétique, ne perd pas son action directrice sur le développement, mais il divise ses énergies potentielles en deux parts dont chacune se rend au point où elle doit agir et, à chaque division hétérogène ultérieure, il fait encore de même.

- MiNOTacherchéà l'expliquer en disant que cela reposait sur un principe évolutif. D'après lui, tout développement est cyclique et fait retour à son origine. Mais cela n'est nullement une loi absolue. Le

THÉORIE DE WEISMAN.V. PLASMAS AXCESTRAUX.

Une seule théorie permet de soulever la difficulté, c'est celle de la Continuité du plasma gorminatif esquissée déjà par J.eger (78) et Nuss- BAUM (80) mais inexacte sous la forme où ces auteurs l'ont proposée , et admissible seulement après correction.

Appelons Plasma germinatif Vldxopldismai des cellules sexuelles. Celui de Tœuf fécondé, s'il se détruisait dès la première division, comme nous l'avons supposé provisoirement, ne pourrait se reformer. Avec la continuité du Plasma germinatif, au contraire ["v. p. 180 et voisines], la difficulté se résout le plus simplement du monde et cette théorie n'a rien d'inadmissible, rien de choquant, rien qui soit en opposition avec les principes généraux de la biologie. Loin de là, elle s'appuie sur les faits et tient compte de tous : en un mot, c'est une théorie réelle. Nous la rappellerons en peu de mots : le plasma de l'œuf n'est pas dépensé tout entier à constituer le corps; une petite partie est mise en réserve pour former l'œuf de la génération suivante et celui-ci reproduira sans difficulté le Sonia puisqu'il est identique.

La chose serait toute simple, si l'œuf détachait d'abord de lui, par une segmentation homogène , une cellule contenant une certaine quantité de Plasma germinatif. Tandis que l'autre cellule donnerait naissance au Soma par une succession de divisions hétérogènes, comme nous venons de l'expliquer, celle-ci resterait d'abord au repos pour fournir plus tard, par division homogène, les nombreuses cellules sexuelles de l'animal. Et de fait, les choses se passent presque de cette manière chez les Volvox et chez certains Métazoaires , les Diptères. Mais le plus souvent cela n'a pas lieu et les cellules sexuelles ne se montrent que très tard dans le développement, comme chez les Vertébrés, ou même après une génération asexuée, comme chez beaucoup de Cœlentérés. On peut admettre alors que ce n'est pas la totalité du Plasma germinatif qui se détruit par division hétérogène pour fournir les Idioplasmas du 2° degré ontogéné-

développement phylétique en particulier n'est certainement pas cyclique, car rien ne nous autorise à dire que les Vertébrés redeviendront jamais Amibes à la suite d'un développement régressif.

Ce n'est donc pas là une explication.

Les autres ne sont pas plus satisfaisantes. La théorie de l'Emboitement des germes et celle des Gemmules de Darwin ne méritent pas la discussion. Rien, absolument

rien dans les faits, n'autorise à croire que ces théories contiennent une parcelle de vérité. La première n'a qu'un intérêt historique et, pour la seconde, de l'aveu même de son auteur, c'est une théorie idéale, créée pour donner satisfaction à l'esprit en montrant comment on peut concevoir un phénomène en apparence inexplicable, mais qui n'a pas la prétention de représenter les faits réels.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

tique, mais qu'à chaque seg-mentation hétérogène , une minime parcelle de Plasma germinatif reste inaltérée et inerte dans nne des deux cellules, tandis que l'autre cellule et toute sa descendance en reste privée et ne pourra désormais jamais plus en contenir. A chaque segmentation hétérogène de la cellule qui a reçu ce dépôt , la parcelle de Plasma germinatif reste dans une seule des deux cellules filles, jusqu'à ce que l'on arrive à une dernière cellule qui reçoit ainsi, à travers toutes les segmentations, cette précieuse parcelle. C'est la cellule mère des éléments sexuels. Elle se segmente alors par division homogène en nombreuses cellules sexuelles, qui reçoivent chacune une minime part de Plasma germinatif. Bien entendu, au moment de cette division, le Plasma germinatif s'accroît par un mouvement nutritif, en sorte que chaque cellule sexuelle en contient, à la fin, autant qu'en contenait la cellule mère ou l'œuf primitif*.

Il faut bien comprendre que le Plasma germinatif ne forme jamais (excepté dans l'œuf prêt à se segmenter) la totalité de l'Idioplasma de la cellule. Dès la 1'^'' segmentation hétérogène, la cellule qui conserve une parcelle de Plasma germinatif inaltéré reçoit, en outre, sa part de Plasma germinatif modifié en Idioplasma du 2° degré ontogénétique, et il en est de même à toutes les segmentations suivantes, en sorte que cet Idioplasma peut arriver à un degré assez élevé de différenciation. L'œuf contient donc deux plasmas nucléaires, un Plasma germinatif et un Idioplasma spécial, le Plasma orogène qui lui donne ses caractères et ses propriétés en tant que cellule. C'est ce Plasma ovogène qui détermine la constitution du cytoplasma de l'œuf et règle tous les phénomènes nutritifs dont il est le siège. Lui seul est actif dans le noyau jusqu'au moment où l'œuf entre en évolution et c'est cette activité même qui maintient en état de somnolence' celle du Plasma germinatif.

Maturation des éléments sexuels. Premier globule polaire. — Au moment où doit commencer l'évolution qui fera de l'œuf un nouvel être, ce Plasma ovogène doit être éliminé. Il a servi à la croissance de l'œuf,

^ Il est bien évident que la significatiôn de ces phénomènes reste la même, si au lieu d'une cellule mère des cellules sexuelles il y en a plusieurs ou même un grand nombre au moment où les éléments sexuels prennent naissance. 11 suffit pour cela que, dans une ou plusieurs des segmentations précédentes, les deux cellules de la division hétérogène

aient reçu l'une et l'autre une part du Plasma germinatif. Comme ce Plasma est inerte dans la cellule, on comprend fort bien que les cellules chargées depuis la première segmentation de le transmettre aux futures cellules sexuelles ne se distinguent par aucun caractère visible des cellules exclusivement destinées à former le Soma.

THÉORIE I)E WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

à sa nutrition; c'est sous son influence que celui-ci a grossi, s'est chargé de lécitlie, a formé ses membranes, etc., etc. Tout cela est achevé et le plasma qui l'a fait a fini son rôle. Non seulement il n'est plus utile, mais il est nuisible désormais car il représente dans l'œuf la tendance à l'accroissement sans division, tandis que le Plasma germinatif représente la tendance inverse; il maintient, par son activité prédominante, le Plasma germinatif dans un état d'inactivité et empêche la division. Pour que celle-ci puisse commencer il doit donc être éliminé. C'est là le rôle du premier globule polaire K

Fécondation. Constitution du Plasma germinatif. Les Plasmas ancestraux. — Pour bien comprendre la nature de la fécondation, il faut d'abord se pénétrer de cette vérité que les produits sexuels mâle et femelle

* Le fait que cette division est égale pour le noyau montre que les quantités de Plasma germinatif et de Plasma ovogène sont égales. Le fait qu'elle est très inégale pour le corps cellulaire s'explique très simplement par ce principe d'économie que la lutte pour l'existence impose à tous les êtres. Ce Plasma ovogène est la seule partie qui doive être éliminée. Si l'œuf avait un moyen d'expulser un demi-noyau sans rien autre chose, il prendrait ce moyen. Mais, ne l'ayant pas, il a dû choisir parmi les actes que sa biologie lui permet d'exécuter, et le seul qu'il ait trouvé, c'est celui d'une division cellulaire. Mais, par économie, il a fait cette division aussi inégale que possible pour réduire au minimum la perte fâcheuse mais inévitable d'une partie de son cytoplasma.

[Ici Weismann a donné lui-même des arguments contre sa propre interprétation.

[Dans sespremiers Essais, il pensait que les deux globules polaires avaient l'un et l'autre pour but d'éliminer une partie du Plasma germinatif. Les œufs parthénogénétiques ne perdaient que la moitié de ce plasma, et il leur en restait la moitié de la dose totale, tandis que les œufs sexués en perdaient les 3/4 mais réparaient cette perte par la fécondation.

Les œufs sexués ne pouvaient se développer sans fécondation parce que la dose de Plasma germinatif qui leur restait( 1 /4)était trop faible pour permettre le développement, tandis que les œufs parthénogénétiques pouvaient se développer sans un nouvel apport de substances germinatives. l\Iais comme leur dose de ce plasma (1/2) était à peine suffisante, un grand nombre n'avait pas la force d'aller jusqu'au bout du développement. Les uns s'arrêtaient à moitié route , d'autres au quart, d'autres à la fin de la segmentation, d'autres enfin après quelques divisions seulement. Maintenant que le premier globule polaire n'enlève pas une parcelle de Plasma germinatif, les œufs parthénogénétiques ont leur dose totale mieux encore que les œufs fécondés et Weismann se trouverait embarrassé pour expliquer ces arrêts de développement de l'œuf parthénogénétique, sur lesquels il a lui-même attiré l'attention.

[Le mérite de cette idée revient à Darwin qui dit (80, p. 378-379, v. p. 539, note 1 ): « Il est probable que les deux éléments sexuels périssent au cas oîi ils ne s'unissent pas, simplement parce qu'ils contiennent trop peu de matière formative pour se développer d'une manière indépendante » . Il cite alors des cas de développement parthénogénétique s'arrêtant

LES THÉORIES GÉNÉRALES

sont homodjjnames. La Pénétration du spermatozoïde dans l'œuf n'apporte pas simplement une étincelle vivifiante, une impulsion évolutive, c'est un apport de substance et il n'y a aucune différence essentielle entre la tète du spermatozoïde et le noyau de l'œuf. La fécondation n'est que la combinaison de deux Plasmas germinatifs.

Cela compris, plaçons-nous par la pensée à l'origine de la reproduction sexuelle. Les cellules sexuelles de ces premiers êtres sexués contiennent chacune un seul Plasma germinatif. Mais, après la fécondation, l'œuf fécondé en contiendra 2, celui du père et celui de la mère, et les cellules sexuelles du produit (les aussi bien que les 9 ) ©ti contiendront aussi chacune 2. Après une seconde fécondation, l'œuf fécondéen contiendra 4, les 2 siens et les 2 qui lui sont apportés par le spermatozoïde, et les cellules sexuelles des produits en contiendront aussi chacune 4, et ainsi de suite. Ainsi le Plasma germinatif est, en réalité, une substance d'une complexité bien plus grande encore que nous n'avions supposé. Il est formé d'une quantité énorme de Plasmas ancestraux représentés en lui par autant de parcelles qu'il a eu d'ancêtres.

Hérédité. Atavisme. — Les difficiles problèmes de l'Hérédité et de l'Atavisme se trouvent tout naturellement expliqués par la présence des Plasmas ancestraux.

Second globule polaire. — Mais voyons ce qu'à la longue va devenir le Plasma germinatif. Le nombre des Plasmas ancestraux double en lui à chaque génération :

à l'origine, il est de 1

après la l''" fécondation — 2 = 2^

Il deviendra bientôt colossal. Or, si petites que soient les parcelles représentant, dans le Plasma germinatif actuel, les Plasmas germinatifs ances-

après quelques stades, il montre que la quantité de matière apportée par le mâle influe sur la vitalité du produit et ajoute : « Il semble donc probable que quand il s'agit d'éléments sexuels séparés, une quantité insuffisante de matières formatives constitue la cause principale de leur incapacité à une existence prolongée et au développement, à moins que ces élé-

ments ne se combinent et n'augmentent ainsi le volume les uns des autres ». Et plus loin : « Il semble donc étrange que l'on ait adopté l'hypothèse en vertu de laquelle la fonction des spermatozoaires est de communiquer la vie à l'ovule, car l'ovule est déjà doué de vie avant l'imprégnation et subit ordinairement un certain degré de développement indépendant ».

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

traux, elles ont cependant un certain volume et le nombre que peut en contenir le filament nucléaire de l'Œ-uf n'est pas illimité. Donc, à un certain moment, la complexité du Plasma germinatif de l'œuf aura atteint en quelque sorte un point de saturation et ne pourra plus être augmentée. L'adjonction d'une nouvelle quantité de Plasmas germinatifs ancestraux ne pourra plus avoir lieu et la fécondation sera empêchée. C'est là qu'intervient le 2° globule polaire. \

L'œuf émet ce second globule pour éliminer une moitié de ses Plasmas ancestraux et faire place à ceux que doit apporter le spermatozoïde. D'ailleurs celui-ci lui en remet un nombre égal à celui qu'il avait perdu, en sorte que le maximum est toujours maintenu. La segmentation est, cette fois encore, égale pour le noyau et très inégale pour le corps cellulaire, tout comme à l'émission du premier globule polaire et pour les mêmes raisons qu'il est inutile de répéter.

Parthénogenèse. — Cette théorie des globules polaires est la seule qui \ permette de comprendre pourquoi les œufs destinés à être fécondés ont deux globules polaires'et pourquoi les œufs parthénogénétiques en ont un, et un seul. L'œuf parthénogénétique, bien que capable de se développer seul, n'en doit pas moins expulser son Plasma ovogène avant v de se segmenter, mais il n'a pas à diminuer le nombre de ses Plasmas ■ ancestraux, puisque ce nombre n'a pas à être doublé par la fécondation. '

Avec une fonction aussi fondamentale, les globules polaires doivent ^ exister aussi chez les spermatozoïdes et chez les plantes. Si l'œuf a besoin d'un Plasma ovogène pour grandir et doit l'expulser pour être fécondé, le spermatozoïde doit avoir besoin d'un Plasma spermatogène pour se former et doit l'expulser pour pouvoir se segmenter avec le noyau de l'œuf après sa fusion avec lui. De même, si son Plasma germinatif est constitué, comme celui de l'œuf, d'un nombre immense de Plasmas ancestraux, qui double à chaque génération, il doit aussi arriver un moment où ce nombre doit diminuer de moitié avant la fécondation. Il en est de même pour les éléments sexuels des plantes et il est inutile de répéter les mêmes raisonnements pour le démontrer.

Or, ni chez les plantes ni dans les spermatozoïdes, on ne voit de phénomène correspondant à l'émission des globules polaires. Mais cette objection négative a peu de valeur, car les divisions réductrices peuvent se

Il est à remarquer que Weismann, dans mier globule polaire et qu'il est revenu sa dernière théorie, a tout à fait aban- aune opinion peu différente de l'ancienne donné son interprétation actuelle du pre- exposée dans cette note.]

LES THÉORIES GÉXÉRALES.

produire sous une forme et à un moment qui rende impossible de les discerner'.

1 Dans les spermatozoïdes, on ne voit rien, au premier abord, qui représente les globules polaires. Mais il faut remarquer que, si l'expulsion du Plasma ovogène et d'une moitié des Plasmas ancestraux est indispensable. Tordre de ces phénomènes et la manière dont ils s'accomplissent peuvent changer. Ainsi la segmentation réductrice pourrait aussi bien se faire une fois pour toutes dans la cellule' mère des cellules sexuelles. Celleci contiendrait alors ^ Plasmas ancestraux et en léguerait un nombre identique à toutes les cellules sexuelles qu'elle engendrerait, en sorte que celles-ci se trouveraient, dès l'expulsion du P"" globule polaire, aptes à la fécondation. Or rien ne nous empêche d'admettre que la chose ait lieu pour les spermatozoïdes. On a signalé, en effet, dans la spermatogénèse, des sortes différentes de segmentations (divisions directes alternant avec des divisions cynétiques, etc.) et il n'est pas impossible qu'il y ait là place pour une division réductrice de la nature de celle dont la théorie a besoin. On ne pourra le savoir que lorsqu'on saura distinguer une division réductrice d'une division homogène.

Si la chose n'a pas lieu pour l'œuf, si chez lui les Plasmas ancestraux sont rejetés sous la forme d'un globule polaire, et tout à la fin du développement, cela tient ce qu'il y a avantage pour l'espèce à ce qu'il en soit ainsi. Supposons, en effet, que la cellule mère des œufs subisse une fois pour toutes cette division réductrice ; comme ensuite elle don- ,nera naissance aux œufs par division homogène, il en résultera que tous les œufs auront des Plasmas et par suite des tendances héréditaires identiques et qu'il n'y aura pas place pour la variation individuelle dont la Sélection a besoin pour donner naissance aux espèces. Si la segmentation réductrice avait lieu après que la cellule mère s'est divisée en deux,

ces deux cellules mères, en formant chacune leur globule polaire, n'élimineront pas exactement les mêmes Plasmas ancestraux; leurs Plasmas germinatifs seront donc un peu différents l'un de l'autre; et comme les produits de division de ces cellules resteront identiques à leur mère, il en résulte qu'il y aura à la tin deux groupes d'œufs, identiques entre eux dans chaque groupe, mais légèrement différents d'un groupe à l'autre. De même, si la segmentation réductrice porte sur les cellules mères au moment où il y en a 4,8, 16, on aura 4, 8, 16 variétés dans l'ensemble des œufs. Le nombre total des variétés sera donc d'autant plus grand ([ue la segmentation réductrice sera plus tardive et il sera, maximum si elle a lieu, tout à la fin, sur chaque œuf séparément. 11 y a donc là une condition avantageuse <iue la Sélection naturelle a pu fixer.

Pour les spermatozoïdes, la chose avait moins d'importance, car le nombre des unités qui arrive à féconder un œuf étant relativement très petit, c'eût été un luxe inutile qu"ils eussent chacun des caractères individuels différents et il suffi sait que la segmentation réductrice ne se fit pas trop tôt de manière à produire un nombre raisonnable de variétés dans l'ensemble.

De même, il n'est pas du tout rtécessaire que les Plasmas séparés par la segmentation réductrice soient rejetés. Ils peuvent tout aussi bien passer dans une cellule égale et être utilisés. En d'autres termes, le spermatoblaste, au lieu d'émettre un globule polaire, peut aussi bien se diviser en deux cellules ayant chacune une moitié des Plasmas ancestraux et destinées chacune à former un ou plusieurs spermatozoïdes.

[11 en est de même pour l'œuf.] Pour le 1^'' globule polaire, la latitude est moins grande, car le spermatozoïde a évidemment besoin de son Plasma spermato-

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

Variation. Formation des espèces. — Voilà, Ijien établie, la conception de l'individu et de son ontogénèse. Il reste à montrer comment la théorie permet d'expliquer la Pliylogénèse, c'est-à-dire la manière dont ont pu se former les espèces.

Pour expliquer la formation des espèces, deux théories principales sont en présence, celle de Lamark fondée sur l'action directe des milieux et l'hérédité des modifications acquises, et celle de Darwin qui s'appuie sur la Sélection. Darwin admet bien aussi l'action directe des milieux et l'hérédité des caractères accjuis, mais il est à remarquer que, tandis que ces deux facteurs sont indispensables au Lamarkisme, le Darwinisme peut à la rigueur s'en passer. Or cela est utile à constater, car ni l'un ni l'autre ne sont réels. Le Plasma gerrainatif est trop profondément placé pour subir l'action modificatrice des conditions ambiantes, et les caractères acquis n'ont aucun moyen de communiquer au germe une modification adéquate qui permette de les reproduire

La Sélection seule suffit à créer toutes les différences spécifiques, si seulement on lui fournit sa condition d'activité, c'est-à-dire la Variation. D'où peut donc venir la Variation si les conditions de vie sont impuissantes à l'engendrer? Elle vient, de la Génération sexuelle, car la Génération sexuelle, en combinant les Plasmas germinatifs des parents et tous les Plasmas ancestraux qu'ils contiennent, engendre une diversité presque

gène jusqu'à son complet achèvement. Ce point est encore un peu obscur. Cependant on a décrit plusieurs formations qui pourraient représenter un globule polaire, en particulier le paranucleus ou noyau accessoire des spermatoides, de La Valette Saint - Georges. Il se pourrait aussi que le Plasma spermatogène ne fût pas réellement rejeté mais fût annihilé par quelque autre moyen, par exemple en étant relégué, en état d'inactivité, en quelque point du noyau.

Chez les plantes, la segmentation réductrice peut, aussi bien que chez le spermatozoïde, se produire sous laforme d'une division cellulaire ordinaire avant la fin de la maturation des cellules.

Chez beaucoup de plantes, on a trouvé de vrais globules polaires dont vraisemblablement certains représentent le premier de ces globules et, quand ce pre-

mier globule manque, sans doute les cellules germinatives sont assez peu différenciées pour ne pas contenir de Plasma cytogène à évacuer.

[Nous aurions pu nous dispenser de citer toute cette argumentation maintenant que l'universalité de la division réductrice a été reconnue. Il nous a semblé intéressant de montrer combien l'auteur se débattait avec adresse contre une difficulté en apparence insurmontable à l'époque où il écrivait.]

' [Nous renvoyons pour ladiscussion de ce point au 3*= livre de la 1™ partie. On y trouvera, avec les autres, les arguments de Weissmann. Comme ils sont étrangers aux hypothèses fondamentales de sa théorie, nous n'avons pas à les examiner ici. Nous n'avons qu'à constater que ses opinions en la matière lui sont imposées par sa conception du Plasma germinatif.]

LES THÉORIES GÉNÉRALES

infinie entre les produits et fournit à la Sélection tous les matériaux nécessaires à son fonctionnement'.

Cependant la Génération sexuelle ne peut produire la vai'iation en combinant des différences individuelles que si ces différences initiales existaient antérieurement à elle. D'autre part, ces différences initiales n'ont pu être acquises; car si elles étaient acquises, elles ne seraient pas héréditaires et puisqu'elles sont héréditaires, c'est qu'elles ne sont pas acquises. Il faut pourtant qu'elles aient apparu à un moment donné. Il y a là un dilemme dont il semble impossible de sortir.

Les Protozoaires en donnent le moyen.

Cljez ces formes unicelkilaires, il n'y a pas de distinction entre Soma et Plasma germinatif ; l'être est l'un et l'autre à la fois; il se reproduit par division; chacun des deux êtres auquel il donne naissance reproduit exac-

' Supposons, pour un moment, que la Reproduction sexuelle n'existe pas et reportons-nous par la pensée à l'origine d'une espèce à un moment où elle serait représentée par un seul individu. Tous les individus qui naîtront de cet ancêtre par voie agame seront identiques à lui et par conséquent entre eux. 11 pourra bien se produire chez eux des adaptations individuelles; mais comme elles ne retentiront pas sur le germe, elle ne seront pas héréditaires; les individus resteront indéfiniment identiques par l'aptitude, bien qu'ils puissent être différents par l'application. 11 n'y aura donc pas de variations individuelles héréditaires sur lesquelles la Sélection puisse opérer. S'il y a eu à l'origine 2, 3, 10, 100 ancêtres quelque peu différents les uns des autres, ce qui vient d'être dit s'appliquera à la descendance de chacun d'eux et il y aura 2, 3, 10, 100 groupes dont les membres seront identiques entre eux dans un même groupe et différents d'un groupe à l'autre; il y aura 2, 3, 10, 100 variétés individuelles, mais leur nombre ne pourra pas s'augmenter. La Sélection pourra conserver les unes et détruire les autres, mais elle ne pourra jamais en faire naître une nouvelle, jamais accentuer les différences de l'une d'elles, ja-

mais en élever une au rang d'espèce.

Admettons maintenant que la Reproduction sexuelle se montre. S'il y a seulement deux individus différents, le nombre de variétés individuelles va s'accroître indéfiniment. Chacun de ces deux individus a un Plasma simple. Les produits nés de leur union auront un Plasma mixte, formé de deux Plasmas, et comme ils pourront tenir un peu plus du père ou de la mère, par un organe ou par un autre, tous ces produits de la deuxième génération seront un peu différents entre eux. En s'unissant, ils engendreront des êtres dont les Plasmas seront une combinaison de 4 Plasmas, ancestraux combinaison quelque peu différente dans chacun d'eux et ainsi de suite, le nombre des Plasmas doublant à chaque génération, et avec lui le nombre des possibilités et des chances de variations individuelles doublant aussi. Entre toutes ces variations la Sélection aura le champ libre pour choisir et fixer les plus avantageuses et former les espèces.

On voit le rôle immense que joue la Reproduction sexuelle dans la théorie.

C'est d'elle que dépend la variation individuelle; et sans celle-ci le monde organisé n'aurait pu multiplier ses formes et acquérir des perfectionnements variés.

THÉORIE DE WEISMANN. PLASMAS ANCESTRAUX

tement celui dont il provient. Ici donc les modifications acquises sont héréditaires ; les premiers Métazoaires , c'est-à-dire les premiers êtres ayant un Plasma germinatif distinct du Sonia et chez lesquels s'est établie la reproduction sexuelle, présentaient donc entre eux des différences, héréditaires et cela a suffi pour que ces différences, se mélangeant en proportions variées dans la fécondation, aient produit des variétés individuelles qui ont toujours été en augmentant de nombre et sur lesquelles la Sélection a pu s'exercer pour donner naissance successivement à toutes les espèces des règnes végétal et animais

Ainsi l'évolution de tous les êtres d'après le^principe de la descendance, le perfectionnement progressif qui a donné naissance finalement aux Phanérogames et aux Mammifères, tout cela peut se concevoir sans cette transmission des caractères acquis qui est la pierre angulaire des autres théories et qui n'est ni démontrée, ni vraie, ni môme concevable.

La constitution du Plasma germinatif et la théorie de la génération, avec la Sélection aidée, pour la Réversion, de la PanmLrie-, suffisent à tout expliquer.

[Telle que nous venons de l'exposer, la théorie de Weismann constitue un tout admirablement homogène; elle ne contient ni obscurités ni grandes lacunes ; elle répond à toutes les questions avec une précision parfaite. Elle a tous les caractères d'une théorie absolue. Mais son absolutisme, qui semble n'être qu'une qualité quand on l'envisage théoriquement, est plein de dangers, car les faits ne se laissent guère ranger dans des catégories rigoureuses et elle doit expliquer les faits aberrants ou exceptionnels aussi bien que les ordinaires. A chaque instant, elle risque qu'un fait nouveau la renverse ou l'oblige à quelque modification pour se concilier avec lui.

[Et de fait c'est ainsi qu'elle s'est formée. Elle n'est pas sortie de toutes pièces du cerveau de son auteur. Elle s'est lentement perfectionnée, chaque Essai nouveau apportant la solution d'une question nouvelle ou

' [11 est singulier que Weismann n'ait variation avait été expressément recon-

pas aperçu, dès ce moment, une cause de nue avant lui par Darwin (79, p. 197,

variation dont il tire grand parti dans 398 et 80, p. 237, 252)].

théorie de 1892. Cette cause est le sa ^ [Nous renvoyons au chapitre XVII de

deuxième globule polaire qui peut établir la 2" partie pour la théorie de la Panmixie,

des différences considérables entre les Elle n"a rien de commun avec la théorie

Plasmas germinatifs des ovules d'une générale de l'auteur et a pu en être sépa-

même femelle. rée sans inconvénient.]

La génération sexuelle comme cause de

LES THÉORIES GÉNÉRALES

modifiant la conception primitive pour répondre à quelque difficulté.

[Ainsi, dans ces premiers Essais, Weismann n'avait pas identifié le Plasma germinatif avec l'Idioplasma micléaire et ne l'avait pas distingué du cytoplasma de la cellule germinative et, sans cette distinction, il n'eût pu arriver à la conception du Plasma ovog'èue. De même, la différence de fonctions entre le 1"" et le 2® globule polaire n'a été comprise par lui qu'assez tard et il ne l'a admise que pour expliquer la présence constante d'un seul globule dans les œufs partliénogénétiques et de deux globules dans les œufs sexuels.

[La théorie a traversé une période de formation, une de perfectionnements et atteint son apogée ; nous allons voir qu'elle donne maintenant quelques signes de déclin. Mais nous avons tenu à l'exposer dans sa phase la plus parfaite pour bien mettre en lumière tout son mérite. Jusqu'ici, en effet, les modifications n'ont été pour elle que des perfectionnements; mais il arrive maintenant que, pour répondre à quelques objections plus difficiles, elle a dû admettre des restrictions fâcheuses ou faire des concessions graves qui entament ses principes mêmes et lui enlèvent ce caractère de faisceau solide qu'elle avait conservé jusque-là. Nous allons, sans rendre la parole à l'auteur, exposer rapidement ces objections et indiquer à quelles concessions elles ont plié la théorie.

[Strasburger a objecté à l'idée du Plasma germinatif le fait bien connu que, chez les Bégonias, des fragments de feuille, plantés dans le sable humide, peuvent reproduire la plante entière. Weismann reconnaît le bien fondé de cette observation et cite lui-même un cas plus grave, celui de certaines Mousses dont toutes les cellules, d'après Sachs, même celles du sporogone vert, sont capables de reproduire la plante, bien qu'il y ait des cellules reproductrices spécialisées. Cela l'oblige d'admettre que le Plasma germinatif n'est pas localisé uniquement dans les cellules sexuelles et que, par adaptation à des conditions particulières, il peut prendre place dans certaines catégories de cellules somatiques. Bien qu'il accepte délibérément ces faits, il n'y en a pas moins là une altération fâcheuse de la conception primitive; cela rend moins tranchée la distinction du Plasma somatique et du Plasma germinatif et il ne faudrait pas beaucoup d'exceptions de ce genre pour qu'elle fût bien compromise.

[La seconde objection est plus grave encore. Il suffit pour montrer ses effets de citer les paroles mômes de Weismann. Je les emprunte à l'excellente traduction de de Varigny. « J'ai indiqué le premier globule polaire de l'œuf des Métazoaires comme le porteur de l'Idioplasma ovogène qui

THÉORIE DE AVEISMANN.

PLASMAS ANCESTRAUX.

doit être éliminé de l'œuf pour que le Plasma germinatif parvienne à l'emporter. Il s:e peut que cette attribution ne soit pas exacte les dernières observations sur la copulation des Infusoires, telles que Maupas et R, Hertwig" les ont présentées dans des travaux remarquables,' se prononcent contre mon interprétation ». Il insiste cependant sur les raisons théoriques qui plaident en sa faveur, mais il sent bien que toutes ces raisons ne peuvent rien contre les faits, et il ajoute : « Je concède d'ailleurs très volontiers que, dans cette question, le dernier mot n'est pas encore dit, et je voudrais seulement mettre en évidence le fait que la chose n'atteint pas ma théorie de l'Hérédité, car pour elle ce n'est pas la sig-nitication du 1"' globule polaire qui est décisive, mais celle du second. On pourrait encore concevoir ce dernier comme le partage du nombre des Plasmas ancestraux si l'on établissait que mon interprétation de la première division est erronée. On concevrait alors la première division comme une simple introduction à la seconde, comme le premier acte nécessaire de la réduction des Plasmas ancestraux dont nous ne pouvons pas encore, à l'heure qu'il est, pénétrer la nécessité ». On sent que cela lui coûte d'abandonner sa théorie du 1" globule et cela se conçoit, car c'était un des points les plus remarquables de son système. Les deux globules polaires des œufs sexuels, le globule unique des œufs parthénogénétiques si gênant pour les autres, se comprenaient avec une simplicité merveilleuse dans la sienne, s'expliquaient l'une par l'autre et expliquaient la parthénogénèse elle-même. Maintenant tout cela se disloque et la parthénogénèse, le globule unique des œufs vierges, le l''"' globule des œufs fécondés, tout devient aussi obscur dans la théorie de Weismann que dans celle des autres auteurs. -

[L'interprétation si remarquable de la Reproduction sexuelle est aussi fortement entamée. La Reproduction sexuelle s'était imposée, selon Weismann, aux animaux et aux plantes comme la seule cause possible des variations individuelles héréditaires. Sans elle, la Sélection eût manqué de matériaux pour la formation des espèces et le monde organisé ne se fût pas élevé au-dessus des Protozoaires et des Protophytes. Maintenant il faut en rabattre. Vexes (89 ) lui montre des groupes entiers de champignons parthénogénétiques, riches en genres et en espèces descendues évidemment les unes des autres, et Weismann, tout en conservant l'idée que la Reproduction sexuelle est la cause principale des variations indivi-

* [Ces mots sont soulignés ])ai' Fauteur de ce livre et non par Weismann.]

LES THÉORIES GÉNÉRALES

diielles héréditaires, est forcé d'admettre cpe d'autres causes, telles qu'une influence directe des conditions extérieures sur le Plasma germinatif, peuvent aussi produire des variations de ce genre.

[Cette action directe des conditions extérieures sur le Plasma germinatif, Weismann l'estimait d'abord négligeable et, en tout cas, incapable de produire une modification précise. Or les expériences d'HoFFMANN (87) lui montrent que la culture a pu provoquer des modifications de structure de la racine qui sont devenues héréditaires. Pour échapper à la conclusion si grave pour lui qu'un caractère acquis par le Soma puisse être héréditaire, il attribue cette variation à une action des conditions extérieures sur les cellules germinatives. On ne retrouve plus là cette intransigeance absolue avec laquelle il repoussait d'abord les idées de Lamark

[La non-transmissibilité des caractères acquis, qu'il défendait avec tant d'énergie et qui porte en elle une bonne part de l'originalité de sa théorie, il ne l'abandonne pas, certes, mais il ne la tient plus avec autant de confiance; il sent qu'elle lui échappe quand, pressé par les faits, il s'écrie : « Mais qu'importe au problème que le pianiste puisse transmettre à ses descendants la force des muscles de ses doigts acquise par la pratique? Comment ce résultat acquis parvient-il dans les cellules germinatives? C'est là l'énigme qu'ont à résoudre ceux qui soutiennent une hérédité des caractères somatiques » . Cela n'est pas vrai du tout. C'est le contraire qu'il faudrait dire : qu'importe que ceux qui soutiennent l'hérédité des caractères acquis ne puissent dire comment ils parviennent dans les cellules germinatives? Si le pianiste peut transmettre à ses descendants la force des muscles de ses doigts acquise par la pratique, cela suffit pour que la transmission des caractères acquis soit démontrée et que la théorie de Lamark reprenne toute sa valeur en face de celle de Weismann.

* Voici les paroles mêmes de Weismann (p. 42) :

« Je veux croire cependant que Vines a raison de contester que la Reproduction sexuelle soit le seul facteur qui maintient la variabilité des Métazoaires et des Métaphytes. J'aurais déjà pu dire dans l'édition anglaise de mes mémoires que, depuis lors, mes vues se sont un peu modifiées dans ce sens. Mais même si, comme il semble aujourd'bui presque vraisemblable, la Reproduction sexuelle n'est pas la seule racine de la variabilité

individuelle des Métazoaires, personne ne voudra contester cependant que c'est le moyen capital pour accroître les variations et pour les mêler les unes aux autres dans n'importe quelle proportion.

Le rôle significatif que joue cette sorte de reproduction, par le fait de créer des matériaux pour la Sélection, ne me semble pas devoir être diminué , quand même il faudrait admettre que des influences directes sur le Plasma germinatif sont de même en état de déterminer la variabilité individuelle ».

THÉORIE DE WEISMA>\\. — PLASMAS ANCESTRAUX.

Critique.

Le système de Weismann repose sur une hypothèse fondamentale , celle des Plasmas ancestraux . Si cette hypothèse est admissible, il n'a plus à répondre qu'à des critiques de détail; si elle est inacceptable, il s'écroule faute de base, quelle que soit la solidité du reste. C'est donc sur elle que doit porter ici notre examen, les objections secondaires ayant trouvé place dans les notes du texte.

Eh bien, non seulement les Plasmas ancestraux sont inadmissibles, mais leur existence même est inconciliable avec la théorie. Pour qu'il y ait des Plasmas ancestraux, il faudrait que chaque individu produisît le sien, il faudrait que le Soma en ajoutât un nouveau à ceux que contiennent déjà les cellules germinales. Or Weismann nie toute toute ingérence du Soma dans la constitution du Plasma germinalif. D'ailleurs si ce nouveau Plasma se formait, ce ne pourrait être qu'à l'image du Soma qui l'aurait produit et les caractères acquis seraient héréditaires, ce que nie Weismann. Enfin, c'est l'idée même de la Continuité du Plasma germinatif que l'individu transmette à son fils le Plasma qu'il tenait de son père, sans le modifier. Si donc l'individu n'ajoute pas un Plasma fait à son image aux Plasmas ancestraux de son Plasma germinatif, son père n'en a pas davantage ajouté un, son grand-père non plus, ni aucun de ses ancêtres. Dès lors d'où viennent les Plasmas ancestraux? II n'y a qu'une hypothèse possible, ce sont ceux des Protozoaires nos ancêtres ^

Reportons-nous par la pensée au moment où les premiers Métazoaires viennent de naître par transformation des Protozoaires, et admettons [provisoirement), avec Weismann (v. p. 524 et note) qu'ils aient chacun un Plasma germinatif simple, homogène, mais différent de celui de tous les autres Métazoaires contemporains. Weismann nous montre, à l'origine

' Hartog (91 j a le premier conçu cette objection capitale sous la forme du dilemme suivant : ou les Plasmas ancestraux sont constants et ils ne sont cjue ceux des Protozoaires nos ancêtres, ou ils varient et se modifient. Dans le premier cas, on ne peut expliquer les caractères des êtres supérieurs, dans le second c'est la variation même des Plasmas ancestraux qui ne.

THiioniES DE l'hérédité.

s'explique pas. Pfeffer (94) l'a complétée et précisée. Weismann eût échappé à cette difficulté en admettant, comme il Ta fait plus tard, que les conditions ambiantes ont une influence directe sur le Plasma germinatif et sont capables de modifier les Plasmas ancestraux. Il se sent déjà entraîné (V. p. 528) à le faire, mais n'y arrive pas tout à fait.

de la production sexuelle, ces individus s' accouplant entre eux, donnant naissance à des produits dont le Plasma gerininatif contiendra deux Plasmas ancestraux. Les produits de ceux-ci en contiendront quatre, ceux de la génération suivante huit et ainsi de suite, si bien qu'au bout d'un certain nombre de générations, le Plasma germinatif pourra contenir autant de Plasmas ancestraux différents qu'il y avait d'individus Métazoaires originels. A partir de ce moment, le nombre total des Plasmas ancestraux présents à la fois dans un Plasma germinatif donné pourra s'accroître encore, mais non celui des Plasmas différents. Pour qu'un Plasma différent puisse s'ajouter aux autres, il faudrait qu'il se formât quelque part. Or nous avons vu que cela n'avait pas lieu. Donc, à partir de ce moment, il n'y aura plus que des combinaisons variées de ces Plasmas initiaux toujours les mêmes qui sont ceux légués aux premiers Métazoaires par leurs ascendauts protozoaires immédiats.

Cela établi, à qui fera-t-on admettre que les caractères des Mollusques, des Insectes, des Poissons, des Oiseaux, des Mammifères, que l'iiectocotyle du Poulpe, la main de l'Homme et l'œil de l'Aigle puissent résulter d'une combinaison quelconque des caractères des Protozoaires? Il serait trop aisé de réduire à néant une pareille explication, il est inutile de nous y attarder Sans l'hérédité des caractères acquis, point de Plasmas ancestraux nouveaux, et sans Plasmas ancestraux plus compliqués que ceux des Protozoaires, point d'animaux supérieurs.

Mais ces différences initiales entre les Protozoaires, d'où venaient-elles? Weismann croit en trouver l'origine dans le fait que l'hérédité des caractères acquis, impossible dans la génération sexuelle, serait compatible avec la division.

Or cette transmissibilité qui lui semble si simple ne l'est en réalité pas du tout. Il nous montre un Protozoaire acc|uérant lentement une particularité de structure, puis se divisant en deux moitiés identiques, qui évidemment hériteront de cette particularité. Mais les choses ne se passent pas si simplement parce qu'il faut tenir compte de l'enkystement, phénomène extrêmement commun chez les Protozoaires, si commun même qu'il s'intercale forcément dans la descendance de chaque individu et à des intervalles bien trop rapprochés pour qu'une modification puisse être acquise entre deux enkystements sucessifs. Voici, par exemple, un Foraminifère lobé qui, sous

^ Cela se pourrait peut-être si des abstractions, des tendances au développement dans tel ou tel sens, pouvaient se

léf^uer comme des caractères objectifs.

Biais nous avons vu (p. 385) que cela ne se peut.

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

l'influence de certaines conditions, aura acquis un flagellum. Avant la division, il s'enkyste et pour cela, comme toujours, perd sa forme et ses appendices; puis, après un certain temps de repos, sort du kyste et se divise. Comment ses deux filles hériteront-elles du flagellum? Ce ne peut être directement par le partage du flagellum, puisque celui-ci a disparu. Ce ne peut être par le cytoplasma puisque, d'après Weismann, l'évolution du cytoplasme dépend non de lui-même, mais du plasma nucléaire. Il faut que ce soit par le noyau. Or comment l'Idioplasma du noyau a-t-il acquis la petite différence histochimique délicate et précise, justement nécessaire pour diriger le cytoplasma vers la formation d'un flagellum? Est-ce la présence du flagellum chez la mère qui l'a provoquée? Cette réaction du cytoplasma sur l'Idioplasma est aussi difficile à comprendre que celle du Soma sur le Plasma germinatif, que Weismann nie si énergiquement. On ne peut concevoir, dit-il avec raison, qu'une cicatrice par exemple puisse provoquer dans le Plasma germinatif, où il n'y a ni peau ni cellules, justement la petite modification capable de la reproduire. Mais ici non plus, il n'y a dans l'Idioplasma nucléaire rien qui représente les diverses parties du corps cellulaire, et la petite modification capable de diriger le cytoplasme vers la formation d'un flagellum n'a aucune ressemblance avec ce flagellum. La difficulté est presque la même dans l'un et l'autre cas. La seule différence est que le cytoplasme est moins éloigné du nucléoplasme chez le Protozoaire que n'est le Soma du Plasma germinatif chez le Métazoaire. Mais cela n'allège pas beaucoup le problème. Resterait donc l'hypothèse que ce flagellum serait né par une action directe des conditions extérieures sur le nucléoplasma. Mais cela est tout aussi inadmissible que de croire qu'elles peuvent agir sur le Plasma germinatif d'un Mammifère de manière à faire naître un caractère adaptatif précis tel qu'une queue plus longue ou des dents plus aiguës.

Le fait de l'enkystement n'est pris ici que pour rendre l'objection plus frappante. Mais la difficulté est au fond la même pour toutes les divisions, car les deux moitiés ne sont ordinairement pas identiques et ont à se compléter chacune d'une manière différente. Elles ne le peuvent, d'après Weismann, que parce que leurs demi-noyaux contiennent un plasma identique, possédant le pouvoir de faire produire par le cytoplasma banal qui l'environne la forme caractéristique pour l'espèce. Il faut donc que tous les caractères acquis par ce cytoplasma se soient étendus à l'Idioplasma et aient provoqué en lui la modification réversible , c'est-à-dire capable d'amener sa reproduction. Or si cela est impossible

LES THÉORIES GÉNÉRALES

chez le Métazoaire, il en est de même ici, car la difficulté n'est pas due à une question de degré.

Mais admettons que les Protozoaires aient pu former des Plasmas germinatifs, et que les combinaisons de ceux-ci suffisent à déterminer les caractères des animaux supérieurs. Au moins faudra-t-il qu'ils prennent part en grand nombre à la formation de ces caractères et, d'une manière générale, le nombre des Plasmas ancestraux différents devra être d'autant plus grand que l'animal sera plus élevé en organisation. Or c'est précisément le contraire qui aura lieu.

Weismann nous a montré que les premiers Métazoaires sexués augmentaient rapidement le nombre de leurs Plasmas ancestraux et que, la petitesse de ces Plasmas et le volume du noyau ayant des bornes, ils arrivaient rapidement à un état de saturation. Si on appelle M le nombre maximum de Plasmas ancestraux que puisse contenir le Plasma germinatif, l'état de saturation est atteint après un nombre n de génération tel que M = 2°, où n est relativement d'autant plus petit par rapport à M, que M est plus grand en valeur absolue.

A ce moment, tous les plasmas M pourront être différents les uns des autres, si du moins ce nombre des Plasmas initiaux le permet, et alors s'établit, d'après Weismann, la division réductrice , et <à chaque génération M est réduit à ^ M par le second globule polaire et porté de nouveau à M par la fécondation.

Mais le globule polaire ne choisit pas les Plasmas qu'il élimine. Il y aura donc autant de Plasmas différents dans le globule polaire que dans le noyau de l'œuf. Le nombre des Plasmas différents sera donc réduit de moité dans le noyau de l'œuf. Pour que ce nombre fût rétabli par la fécondation, il faudrait que tous les Plasmas apportés par le spermatozoïde fussent différents de ceux qui se trouvent dans l'œuf et cela n'aura lieu que si le mâle n'a aucun ancêtre commun avec la femelle.

Or, d'une manière générale, il n'en est pas ainsi.

Les animaux vivent dans des régions circonscrites et, en parcourant leur lignée, surtout si l'on remonte jusqu'aux Protozoaires, on est sûr de rencontrer un grand nombre d'ancêtres communs. Il en résulte que l'œuf fécondé contiendra un peu moins de Plasmas ancestraux différents que n'en contenait le même œuf avant l'émission du globule. Cela continuera ainsi à chaque génération, en sorte que, d'une manière générale, le nombre de Plasmas ancestraux différents va en diminuant dans le Plasma germinatif, et qu'il yen a moins cle tels dans celui de l'Oiseau ou du Mammi-