H. FOL

Tbéorie des g;rauuIations électriques.

H. Fol imagine que les granulations du protoplasma sont de petits

semblent formés par la fusion de deux caractères des parents. Ainsi dans un raisin issu du croisement de deux autres espèces, il a constaté une substance colorante qui, par le nombre de ses atomes de cbaque sorte, est la moyenne arithmétique entre les matières colorantes de

deux parents, et qui cependant constitue une substance chimique aussi nettement définie que les matières colorantes de ceux-ci. Toutes ces matières colorantes sont formés d'acide protocatéchique C' H'' 0'' uni à des radicaux divers, acétyle, butyrile, propionyle, crotonyle, etc..

LES THÉORIES GÉNÉRALES

appareils électriques comparables à des piles associées en tension de manière à développer une force électromotrice considérable sans pouvoir se manifester cependant à l'extérieur par des effets bien étendus en raison de la faible quantité que peuvent fournir des éléments d'aussi faible surface. Mais ces dégagements électriques si localisés ont toutes les qualités nécessaires pour engendrer les propriétés intimes de la cellule'.

* L'auteur expose son idée si brièvement que l'on peut sans inconvénient citer, sans rien omettre, tout ce qu'il en dit. « Si nous supposons une pile électrique dont chaque élément soit de la grosseur d'un de ces granules que le microscope dévoile au sein du sarcode, sous forme de petits points grisâtres, la quantité totale d'électricité produite dans une pile de quelques millions de ces éléments réunis en tension pourra être considérable sans qu'il se dégage aux extrémités de la pile une quantité d'électricité bien appréciable à l'aide de nos galvanomètres (*). Néanmoins, suivant la manière dont cette force se répartit à la surface de chaque granulation, un mouvement imprimé à la première particule d'une série, pourra se propager de l'une à l'autre et produire un déplacement mécanique considérable.

« On remarquera que cette hypothèse, que je ne fais qu'esquisser à grands traits, est capable d'expliquer la lenteur relative de la propagation des sensations et des volitions le long d'un nerf, le mécanisme de la contraction musculaire et de tous les mouvements du protoplasme. Elle explique en même temps la relation bien connue de ces phénomènes avec les phénomènes électriques grossiers que nous produisons dans nos appareils.

« Enfin son avantage le plus grand est de nous permettre de tenter d'expliquer tous ces mouvements si curieux du sarcode en les faisant tous rentrer dans la même catégorie.

« L'explication des phénomènes de la

reproduction et de l'hérédité à l'aide de petites portions de protoplasme devra alors être clierchée dans la composition chimique particulière et les forces physiques qui résultent du mélange de ces particules. Par composition chimique nous devons entendre quelque chose de plus complexe que tout ce que la chimie organique connaît de plus compliqué, et par forces pliysiques nous devons entendre des dégagements plus petits et plus localisés que ce que les physiciens ont jamais étudié. Pour se rendre compte de l'hérédité et surtout du développement identique de générations successives, l'on devra tenir grand compte de la composition spécifique du protoplasma de chaque espèce animale. L'on ne devra pas perdre de vue l'influence du milieu sur le développement des organes et des groupes de cellules. Ainsi, dans un embryon, les liquides nourriciers, les gaz, les substances excrétoires ne sont pas répartis de la même manière dans toute l'étendue du corps ni même dans toute l'étendue d'un organe. 11 en doit résulter des différences dans la rapidité et le genre même de développement des diverses parties et ces différences, se retrouvant les mêmes à chaque génération successive, produisent toujours le même résultat. Nous n'avons donc pas besoin de supposer que les divisions successives de telle ou telle cellule et de sa descendance se fassent toujours d'une manière absolument identique à chaque génération successive , ni que tel organe ou telle partie d'organe provienne toujours nécessairement d'une certaine

* [On dirait aujourd'hui qu'il y aurait beaucoup de Volts et très peu d'Ampères].

THÉORIE DE MAGGf.

[Cette tliéorie à laquelle on a trop peu fait attention et dont beaucoup d'auteurs auraient tiré un gros volume, est ceiiainement très ingénieuse. Mais cela ne suffit pas pour lui donner du poids. Toutes les fois que l'on met en avant une hypothèse invérifiable, il faut montrer au moins que, grâce à elle, les phénomènes jadis inexplicables deviennent clairs. Or H. Fol a seulement montré que la forme générale des forces qu'engendrerait un protoplasma constitué comme il l'imagine est analogue à la forme générale des phénomènes à expliquer. Cela est suggestif et arrête l'attention mais évidemment ne suffit pas à créer une conviction. Il y aurait là une idée à creuser].

b) Cristallicules organiques à fonctions surtout chimiques. L. MAGGI (1874-1885)

Tliéorie «les Plastidules.

[Nous avons vu, dans la Première partie, qu'Altmann (v. p. 27) considère les Granules comme la partie essentiellement active du protoplasma.

[Avant Altmann, Maggi avait, dans ses expériences de Plasmogonie iaites en collaboration avec les professeurs Balsamo Crivelli et Giovanni Can- TONi, et dans ses nombreuses observations sur les Protistes et sur divers Métazoaires, découvert les Granules et avait édifié sur eux une théorie assez semblable à celle d' Altmann.]

Il existe une substance plastique vivante initiale, la Glia, non encore individualisée ni limitée, formant des masses sans forme ni taille définies [Bathijbius, Aphaneroglie des eaux douces [sans doute la glairine de Béchamp (V. p. 420)], correspondant à V Autoplasson de Hœckel. Cette substance s'est formée à l'origine par transformation de substances organiques inorganisées en substances organisées ; et il doit s'en former en-

cellule de l'ébauche embryonnaire. Cette influence du milieu sur le développement des tissus dans les différentes parties du corps est suffisamment démontrée par les résultats obtenus en tératogénie ; l'on sait combien une légère différence dans la somme de chaleur, la quantité de sang, etc . , que reçoit telle partie de l'embryon influe sur son développement subséquent. Les

THÉORIES DE l'rÉ MÉDITÉ.

travaux embryogéniques de His qui partent de ce point de vue sont pleins d'enseignements précieux sous ce rapport. »

' Maggi ayant appelé ses particules Plastidules avant H.eckel a cru devoir débaptiser celles de cet auteur et a proposé pour elles le nom de Biomorio. — Mais cela, bien que légitime, n'a pas été accepté.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

core toutes les fois que les conditions nécessaires se trouvent réunies. De cette Glia amorphe se sont formées, par individualisation, de minimes particules, les Plastidules^ qui sont devenues les éléments de toute substance vivante. Ces Plastidules se trouvent sous trois états : 1° à l'état libre, ils forment les Micrococcus et les Bactéries; 2" à l'état associé, ils ont formé les Monèi'cs et forment aujourd'hui la substance constitutive des cellules I 3" enfin on peut considérer les Protomyxa et les yranulations vitellines comme formés de Plastidules virtuelles.

[La priorité de la conception appartient donc à Maggi. Mais il l'a moins étendue qu'Altmann et ce dernier parait ne pas avoir connu les travaux du savant italien.]

ALTMANN (1890-1894)

Théorie des Bfoblastes.

Exposé.

Constitution du protoplasma. — Les granulations que l'on voit aisément dans la plupart des cellules et qui donnent au protoplasma cette apparence grenue si souvent signalée ne sont pas, comme on le croit d'ordinaire, des particules inertes produites par le protoplasma vivant et entraînés mécaniquement par lui dans ses mouvements. Ce sont des organismes vivants et nous les appellerons Granules (granula) ou Bioblastes

Les plus gros granules se voient aisément et, bien qu'une technique spéciale soit utile pour les étudier complètement, tout le mande les a vus plus ou moins bien. Dans les fibres musculaires, ils forment les disdiaklasles, petits éléments cubiques qui, orientés en série linéaire, forment les fibrilles de la fibre. Dans les nerfs, ils forment les fibrilles en se disposant là aussi bout à bout. Dans les cellules graisseuses, ils forment les particules graisseuses

^ L'auteur les appelle granules {Granula) etnon granulations [Kernkorperchen) bien qu'au fond ce soit la même chose, pour bien les distinguer sous leur nouvelle interprétation. Granule est synonyme aussi de Bioblaste, mais le premier est le

petit corps visible au microscope, dont la fonction est discutable mais non l'existence, le second est ce même petit corps envisagé comme unité hypothétique de la théorie.

^ Celles-ci ont été jusqu'ici considérées comme des gouttelettes inanimées d'hui-

THÉORIE d'aLTMANN.

Les cellules glandulaires sont aussi chargées de granules qui jouent le principal rôle dans la sécrétion en sorte que l'on peut dire que la sécrétion est une fonction des granules \

les ou subtances grasses diverses. Il n'en est rien cependant et, quand on suit la formation de ces particules dans les tissus qui s'engraissent ou leur résorption dans ceux qui maigrissent, on voit qu'elles ont pour support un granule, fuchsinophile comme ceux des autres cellules, qui se charge peu à peu de graisse par un phénomène nutritif qui a son point de départ dans le granule luimême. Tantôt la graisse se dépose peu à peu uniformément dans son sein et il prend alors, sous l'action de l'acide osmique, une teinte grise, plus ou moins foncée selon l'état d'avancement du processus . qui se superpose à la teinte de la fuchsine ; tantôt, la graisse s'accumule d'abord dans ses couches superficielles qui prennent, par l'action de l'acide osmique, l'aspect d'un cercle noir, et pénètre progressivement vers le centre. A cet engraissement correspond une diminution notable de la vitalité. Les granules entièrement engraissés sont capables de se fusionner entre eux pour former de grosses gouttes d'huile. Mais alors ils perdent leur individualité et ne sont plus capables de se régénérer à l'état de granules fixant la fuchsine, bien vivants et aptes à se multiplier. — On a beaucoup discuté la question de l'origine des granulations graisseuses que l'on observe dans l'épithelium intestinal pendant la digestion des graisses et l'opinion courante est qu'elles existent dans le chyme et sont absorbées en nature. Cette origine, si elle était vraie, serait fatale à la théorie ; mais elle n'est qu'une apparence. Lorsqu'on observe les choses avec soin, on voit que : jamais on ne trouve ces granulations toute formées dans le chyme; jamais on ne les trouve en dehors des cellules intestinales ou autres mais toujours à leur intérieur; jamais on ne les voit en train de traverser

le plateau cuticulaire de l'épithelium intestinal. Les graisses ne sont absorbées qu'après dédoublement en glycérine et acides gras lesquels sont dissous par les acides biliaires, en particulier par l'acide taurocholique. Les granules graisseux que l'on trouve, soit dans les cellules de l'épithelium intestinal, soit dans celles du tissu adipeux, ne sont donc pas ceux qui se trouvaient dans les substances alimentaires; ils sont formés in situ, par une synthèse nouvelle des éléments dissociés par l'assimilation.

* Mais il faut distinguer plusieurs cas. Dans les glandes à sécrétion graisseuse, telles que les glandes sébacées et les similaires, la chose ne fait point de doute, ce sont les granules eux-mêmes qui constituent le produit sécrété. Quand l'épithelium sécréteur est à une seule assise, on les voit se former à la partie basilaire de la cellule aux dépens des granules protoplasmiques plus petits dont il sera question plus loin, grossir peu à peu, se charger de graisse et, au fur et à mesure que cette évolution progresse, s'avancer vers la partie de la cellule tournée vers le canal excréteur. Là, la cellule est ouverte et les granules se répandent dans le courant de substance excrétée qui occupe le canal ; ils se fusionnent d'ailleurs là, de manière à perdre leur aspect, mais on en reconnaît toujours quelques-uns.

Quand l'épithelium a plusieurs assises, la dernière est en voie de destruction tandis que les profondes effectuent la régénération, comme pour l'épiderme.

Dans d'autres cas (glandes salivaires) le produit excrété est liquide; mais ce liquide ne prend naissance que hors de la cellule. 11 est d'abord contenu dans les granules et, par un processus identique à celui du cas précédent, il est entraîné avec eux hors de la cellule où, le gra-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Mais ces granules évidents, et relativement volumineux, qui forment les disdiaklastes et les globules graisseux ou excréteurs, ne sont pas les seuls ni les plus importants au point de vue de la théorie. Ils sont séparés par une substance protoplasmique, tantôt d'apparence homogène, tantôt montrant des fibrilles qui souvent semblent anastomosées en réseau. Or une technique appropriée montre que ce protoplasma est formé d'une multitude de granules très petits, que ces fibrilles, comme celles des nerfs sont constituées par des séries de granules orientés en file. Ce sont ces granules, toujours fortementfuchsinophiles, qui forment en grossissant et en modifiant leur constitution chimique, les granules graisseux et excréteurs dont nous avons parlé plus haut. On les rencontre dans les fibres musculaires entre les disdiaklastes qu'ils servent aussi à former; on les trouve dans les nerfs en voie de développement et c'est en se plaçant bout à bout qu'ils forment leurs fibrilles. Dans les fibrilles du protoplasma, leur orientation à la file n'est que le résultat d'une des positions qu'ils affectent lorsqu'ils se reproduisent et se multiplient avec activité

Dans le noyau, les granules sont répandus dans les mailles du réseau nucléaire qu'ils occupent entièrement.

Y a-t-il encore entre ces granules, les plus petits que révèle le microscope, une substance homogène qui les sépare? Si cette substance est vivante, on est autorisé à dire qu'elle est composée de granules plus petits qui seraient alors les vrais granules élémentaires et la chose sera au fond la même que si les plus petits granules visibles étaient vraiment les granules élémentaires, les Bioblastes. Quant à la substance homogène qui sépare en tout cas les Bioblastes, ce ne peut être qu'une substance inerte, simple véhicule, simple milieu ambiant des Bioblastes et évidemment sécrété par eux. Ainsi la proposition ancienne est renversée : le cytoplasma, au lieu d'être formé de protoplasma homogène, vivant, charriant des globules inertes produits par lui, est constitué par des globules vivants englobés dans une substance inerte produite par eux.

Les Bioblastes sont de natures diverses; chaque sorte a des propriétés qui lui sont propres. La cellule n'est plus l'organisme élémentaire ; elle

nule se détruisant, il est mis en liberté.

Enfin, dans un troisième cas, le processus est encore le même au fond, mais la cellule glandulaire reste fermée et intacte. C'est dans la cavité cellulaire même, que les granules déversent le liquide élaboré dans leur sein et ce liquide sort

par exosmose pour se jeter dans les canaux excréteurs. C'est le cas du pancréas et du foie.

' On peut appeler les granules isolés Monoblastes , et ceux orientés en file Xematoblasles ; mais les uns et les autres sont toujours des Bioblastes.

THÉORIE d'aLTMANN.

cède ce rôle au Bioblaste et n'est elle-même qu'une colonie de Bioblastes.

Formation phylogénétique des organismes . — Au point de vue phylogénétique, la cellule dérive effectivement d'un groupement en colonie, de Bioblastes primitivement séparés. Les Zoogiées nous donnent une idée de ce qu'elles ont dû être à un moment. Là aussi nous trouvons des organismes (Microbes), réunis dans une gelée commune sécrétée par eux. Dans ces Zoogiées, comme dans le protoplasma, ce sont les particules figurées qui sont vivantes et la substance intermédiaire n'est qu'un produit inerte. La ressemblance est étroite. Mais tandis que la Zooglée est une association achevée, l'état comparable du protoplasma n'a été qu'un stade de l'évolution phylogénétique de la cellule. D'abord s'est délimitée une membrane qui a isolé et individualisé la colonie et la Monère s'est trouvée formée. Enfin le noyau s'est différencié et l'on a eu un organisme cellulaire complet.

Comment s'est formé le noyau?

Il est curieux de constater que nous ne savons à peu près rien de l'évolution phylogénétique du noyau et que la question semble avoir peu préoccupé les biologistes. Le noyau est en somme un corps central de la cellule, abritant sous une deuxième enveloppe certaines parties de son contenu ; chez certains Protozoaires, on trouve aussi une portion du protoplasma plus ou moins isolée au centre du corps. Chez les Foraminifèi-es perforés [les Globigérines par exemple], la coquille avecson contenu peut être assimilée au noyau et le protoplasma extérieur à la coquille, communiquant avec celui de l'intérieur, par les trous de celle-ci, au corps cellulaire. La question n'est pas encore assez étudiée mais il est probable que si l'on faisait une re vision attentive des Protozoaires et des Protophytes à ce point de vue, on arriverait à en trouver un bon nombre, présentant des stades du développement phylogénétique du noyau et que l'on pourrait grouper sous le nom de Mrtamonères. Quant au centrosome, il est impossible actuellement d'en rien affirmer, mais les études ultérieures montreront peut-être qu'il est le nucléole, primitivement au centre du noyau et ayant encore cette position au moment de la division, mais devenu secondairement extranucléaire.

Mais si la théorie était vraie, si les Bioblastes étaient vraiment des organismes indépendants, il semble qu'ils devraient pouvoir vivre d'une vie indépendante, comme les Microzijmas de Béchamp qui ne sont au fond que les globules protoplasmiques et qui, d'après cet auteur, rendus à la liberté constituent les Bactéries.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Les travaux de Pasteur et de son école ont amplement démontré qu'il ne nait pas de Bactéries là où il n'y a que du tissu animal qui n'en contenait pas auparavant. Les recherches de Meissner, de Hauser et autres ont démontré, en outre, que l'on ne peut cultiver les Bioblastes. Les globules protoplasmiques issus de la cellule détruite sont incapables de vie et d'évolution, même si on les place à Tabri des Bactéries et dans les meilleures conditions possibles.

Mais si l'on veut réfléchir, on verra que cela ne prouve rien contre leur indépendance. Les cellules sont bien des organismes indépendants et cependant elles meurent dès qu'elles ne sont plus rattachées à l'organisme.

Les Bioblastes primitifs étaient bien certainement isolés et menaient une vie indépendante : nous les nommerons les Autoblastes. Les Microbes en sont les i-eprésentants actuels. Mais ceux qui se sont associés en colonies se sont adaptés de telle sorte à leur nouvelle condition qu'ils meurent dès qu'on les isole. Ce sont les Ci/lohlastes. Tandis que les Autoblastes vivent et se reproduisent par eux-mêmes, comme les Protozoaires, les Cytoblastes ne peuvent, comme les cellules des Métazoaires, vivre et se reproduire qu'avec l'organisme dont ils font partie. Mais, par contre, la cellule ne peut se reproduire que par l'intermédiaire de ses cytoblastes. Chaque granule des cellules filles est issu de la division d'un granule précédent de la cellule mère, en sorte qu'aux formules anciennes : ornne vivum c vivo, omnis collida e cellula, omnis nucleiis e nucleo, il faut ajouter : omne granulum e granulo.

Quant à la nature intime des gTanules, nous ne pouvons faire que des hypothèses. Il faut sans doute les considérer comme des cristaux organiques difî'érant des cristaux minéraux par le fait qu'ils se nourrissent par intussuception au lieu de s'accroître par juxtaposition.

En tout cas, ce qui n'est pas hypothétique, c'est l'existence même des globules, leur généralité, et le fait qu'ils sont les éléments vivants et actifs du protoplasma. Ils constituent ainsi les facteurs des propriétés de V organisme, mais facteurs réels, visibles, mettant sous les yeux l'objet môme conçu hypothétiquement partons les auteurs qui ont cherché à deviner la structure du protoplasma pour expliquer ses propriétés.

Critique.

La théorie d'ALTMANX a, en effet, pour caractère principal d'être beaucoup moins hypothétique que toutes les précédentes et aussi que toutes

THÉORIE d'aLTAIANN.

celles qui suivront. Les Bioblastes sont des objets réels, ce sont les granules que tout le monde a vus. Altmann en fait une étude approfondie et, le microscope en main, à l'aide de réactifs appropriés, il montre qu'ils sont beaucoup plus répandus qu'on ne croyait, et qu'on les retrouve à peu près partout K

Ces résultats nesontpoint discutables. Altmann ajoute que ses Bioblastes sont vivants, se reproduisent par eux-mêmes et constituent, en somme, des organismes indépendants, doués de propriétés spéciales et diverses réunis en colonies qui sont les cellules dont les propriétés ne sont que la résultante des actions élémentaires des Bioblastes

Là on peut refuser de suivre l'auteur, et trouver ses arguments contestables, mais en somme on discute sur des choses réelles, avec des arguments physiques et physiologiques et non comme avec les autres, dans les nuages, avec des raisonnements trop souvent métaphysiques.

On peut dire même que cette qualité est poussée ici trop loin. Altmann après être arrivé à cette conclusion que ses Bioblastes sont les facteurs des propriétés de Porganisine, s'arrête brusquement sans chercher à voir si des facteurs ainsi constitués permettent d'expliquer les phénomènes biologiques. Il se contente de présenter sous une forme concrète les unités

* Grâce à un procédé spécial (fixation par le mélange osmico-bichromique, coloration par la fuchsine acide, décoloration différentielle par l'acide picrique) les frères ZojA (91) ont retrouvé partout les granules d'ALTMANN qu'ils appellent PlastiofM/es/McA.smojo/u7es; les granules vitellins de l'œuf, les Micrococcus, les Bactéries, la tête des spermatozoïdes se colorent comme les granules. Toutes les cellules en contiennent et les filaments ne sont bien que des files de Plastidules très petites. Mais les parties contractiles des fibres musculaires n'en contiennent pas; elles sont localisées dans le protoplasma autour du noyau. Elles manquent tout à fait dans les pseudopodes AqV Amœba Umax; enfin dans les Amibes, les Infusoires et beaucoup de Protistes, leur nombre est beaucoup trop faible pour rendre compte de l'intensité du mouvement vital chez ces animaux. De ces diverses observations les auteurs concluent que leurs Plastidules

ou granules d'Altmann sont bien des corpuscules vivants, qu'ils ont une fonction nutritive dans la cellule et sont doués de mouvements, mais qu'ils ne sont pas la seule partie vivante de la cellule, que les mouvements pseudopodiques ou autres ne sont pas produits par eux, que les fonctions nerveuses ne leur appartiennent pas et que le omne granulum e granulo lui-même n'est pas démontré.

Dans le noyau, leur existence est contestable. Altmann les y fait apparaître par un artifice de coloration qui donne l'image négative du réseau nucléaire.

Or il est fort probable que c'est le réseau qui a une forme, et que la substance contenue dans les mailles est amorphe en elle-même et n'a qu'une forme négative due aux substances figurées englobantes.

* MiTROPHANOF (89) accepte les idées d'Altmann relativement au rôle physiologique des granules dans les cellules.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

hypothétiques des autres auteurs, de dire à Spencer, à H^ckel, à Darwin, à Rïgeli, à de Vries, à Hertwig, à Wiesner, etc. Voilà : vos Unités physiologiques, vos Plastidules, vos Gemmules, vos Micelles, vos Panghies, vos Idioblastes, vos Plasomes, etc. Ils ne sont point ce que vous avez imaginé, ce ne sont que de petits appareils doués de propriétés chimiques définies. — Cela est fort bien, mais il faudrait montrer qu'ainsi constitués ils conservent les propriétés g râce auxquelles ces particules hypothétiques expliquaient plus ou moins les phénomènes de la vie. Altmann ne saurait prétendre avoir si rigoureusement démontré que les granules sont les facteurs des propriétés organiques qu'il soit dispensé de s'inquiéter des conséquences de sa conclusion. Il devait donc montrer comment ses Bioblastes s'accommoderaient avec les problèmes de l'Hérédité, de l'Ontogénèse, de la Variation, de l'Adaptation, etc. Il s'est borné à tracer quelques linéaments de la phylogénèse primitive. Ce n'est point assez, car il y a dans l'application des Bioblastes à certains problèmes des difficultés très graves ' .

^ Le nombre de leurs variétés doit être très considérable dans un organisme compliqué. Leur taille cependant n'est jamais très petite puisqu'elle reste toujours dans les limites de la visibilité.

On comprendrait à la rigueur que le nombre nécessaire puisse trouver place dans l'œuf. Mais dans le spermatozoïde, cette difficulté se complique d'une autre. C'est surtout, on peut dire c'est exclusivement, dans le cytoplasma que l'on trouve des granules. Ceux du noyau sont fortement douteux et Altmann lui-même en parle avec beaucoup moins d'assurance que de ceux du corps cellulaire.

Or le spermatozoïde est presque entièrement formé de substance nucléaire. La portion cytoplasmique, que peut-être il renferme en lui, est de volume si minime qu'elle ne pourrait donner asile qu'à des particules de taille extrêmement inférieure à celle des granules, partant invisibles, et par suite hypothétiques, ce qui leur ôte le principal mérite des granules.

Mais admettons que des Bioblastes ultra-microscopiques, admis par une induction fondée sur les Bioblastes visibles

puissent donner au spermatozoïde les propriétés nécessaires. Admettons que ces Bioblastes spermatiques ultra-microscopiques grossissent ensuite dans l'œuf fécondé et deviennent des granules ordinaires.

Le protoplasma de l'embryon contiendra donc deux Bioblastes de chaque espèce, un paternel et un maternel qui pourraient, à la rigueur, expliquer la forme mixte des caractères exprimés. Mais il est évident que le nombre des Bioblastes ne saurait doubler ainsi à chaque génération et qu'un phénomène de réduction doit se produire sous une forme quelconque. La division réductrice ne peut l'expliquer, car elle ne pourrait qu'éliminer une moitié des Bioblastes paternels et maternels, et il arriverait certainement que ceux de la même sorte se trouveraient souvent expulsés des deux côtés à la fois et manqueraient dans le produit. On ne peut qu'imaginer, après la fécondation, une fusion de deux Bioblastes en un. Or Altmann n'a jamais signalé de phénomène de ce genre et s'il l'admettait ce ne pourrait être qu'hypothétiquement. L'idée qu'il se

THÉORIE DE WIESNER.

. En somme, cette théorie est sérieuse, solide, digne d'attention, mais incomplète et elle ne saurait devenir complète qu'en faisant une large place à l'hypothèse invérifiable, ce qui lui enlève son caractère de théorie positive fondée sur les faits.

Particules initiales de la substance vivante.

WIESNER (1892)

Tliéories des Plasomes.

Exposé.

La division est propriété la plus caractéristique des êtres organisés. Elle est la condition indispensable de leur reproduction et de leur croissance. Jadis on savait seulement que certains animaux, surtout parmi les Vers, pouvaient se reproduire en divisant leur corps en deux ou plusieurs fragments qui, chacun, donnaient naissance à un individu complet. Parmi les plantes, on savait seulement que des rameaux, des bourgeons, des fragments de tige ou de racine pouvaient' reproduire le végétal entier. Mais depuis la découverte de la cellule et de son mode de reproduction, depuis surtout que l'on a pu approfondir la structure intime du noyau et des organites du protoplasma, on a pu constater que la division est un processus absolument général. Non seulement la cellule entière se divise, mais aussi le noyau, les chromosomes, le centrosome, la membrane, le cytoplasma et tous les plastides qu'il contient, va-

fait de la nature des Bioblastes n'est pas conciliable avec cette hypothèse. Deux sphérules formées seulement de substance chimique peuvent se fusionner lorsqu'elles sont petites et grossir ensuite seulement autant qu'eût fait une seule.

Mais les Bioblastes sont, d'après lui, des sortes de cristaux organiques, en tout cas des agrégats doués d'une structure qui intervient dans leurs propriétés. En ce cas, ils ne peuvent que se juxtaposer, et, au bout d'un nombre suffisant de gé-

nérations, il n'y a plus place pour le grand nombre qui doit se trouver dans un seul granule. La difficulté devient la même que pour les Plasmas ancestraux de Weismann que nous aurons à discuter plus loin.

Admettons qu'ALTMANN ou quelque autre soit en état de répondre à toutes ces objections, il est évident qu'il ne saurait le faire sans faire intervenir des hypothèses et c'est là seulement ce que nous voulons démontrer pour le moment.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

cuoles, grains de chlorophylle et leucites divers, colorés ou non ^

Il est bien certain, d'autre part, que le microscope ne nous montre pas les dernières particules vivantes. Il en est qui nous échappent, soit par leur petitesse, soit par la similitude de leur indice de réfraction avec celui du liquide où elles sont noyées. Et il est bien permis, d'après ce qui précède, de penser que ces organites ultra-microscopiques se reproduisent aussi par division. Peut-être ces derniers sont-ils encore composés d'autres parties plus petites se reproduisant eîicore de même, mais il n'est pas douteux que cela a une limite et qu'à la fin on arrive forcément à des particules initiales qui se reproduisent encore par division mais qui ne sont pas composées elles-mêmes de parties plus petites se reproduisant encore ainsi. Considérée ainsi, cette affirmation devient presque une nécessité logique.

Il faut donner un nom à ces particules initiales. Nous les appellerons PlasomesK Les Plasomes sont donc, par définition : les dei'nières particules constitutives du protoplasma capables de se reproduire par division.

Les Plasomes ne sont ni de simples molécules chimiques ni des formations cristallines. Ce sont, comme elles, des agrégats moléculaires, doués de forces mécaniques et chimiques, mais ils en diffèrent en ce qu'ilssont beaucoup plus complexes et doués de propriétés qui en font des êtres vivants : ils assimilott, ils s'accroissent, ils se reproduisent par division. Toutes les parties de la cellule, membrane, protoplasma, noyau, chromosomes, plastides quelconques sont formées de Plasomes; par conséquent, les Plasomes forment tout ce qui est ou a été vivant dans les êtres organisés.

On ne peut a priori préjuger de leur taille. Il est certain que la plupart d'entre eux échappent à l'investigation microscopique. Mais rien ne nous permet de dire de combien il faudrait augmenter le pouvoir amplifiant ou définissant du microscope pour les rendre visibles. Les dernières particules que l'on peut voir, granulations formant les fibrilles du protoplasma ou les filaments nucléaires, sont-elles de très gros Plasomes ou des agrégats de Plasomes? On ne peut le dire. En tout cas, les Plasomes ont une

^ Les Pyréno'ides, autour desquels se forment les grains d"amidon, se divisent aussi : pour les grains d'amidon, on n'a pu observer directement la chose, mais il parait certain qu'ils ont pour centre de formation des plastides extrêmement petits, se reproduisant par division dans le protoplasma qui entoure le pyrénoïde.

Zimmermann a même trouvé dans

les feuilles de certains Tradescantia , à l'intérieur des plastides, des particules plus petites semblant se former par division.

^ Dans un premier travail [Organisalion der Zcllhaut, 1886) l'auteur les avait nommés Plasmalosomes , dénomination qu'il a bientôt changée en celle plus brève de Plasomes (Sitz. Akad.Wien, 1890).

THÉORIE DE WIESNER.

tendance à s'agréger en granulations et en organites plus volumineux.

Les Plasomes diffèrent des Bioblastes d'Altmann en ce qu'ils sont beaucoup plus complexes bien qu'ils soient plus petits. Ce ne sont pas comme ceux-ci des cristaux organiques, ils ne peuvent en aucun cas se former spontanément au sein d'un liquide. Ce sont des agrégats moléculaires d'une nature spéciale, différant radicalement des unités inorganiques quelles qu'elles soient; ils ne peuvent se former ni spontanément au sein d'un liquide, ni par transformation d'une substance inorganique quelconque sous un état quelconque. Ils sont distincts de la matière inorganique dès l'origine et se reproduisent exclusivement par eux-mêmes en se divisant ^

* La membrane cellulaire des plantes semble un obstacle à la constitution plasomienne universelle des êtres vivants et de leurs organes. Si elle est vraiment une paroi morte formée d'une substance chimique simple, la cellulose, elle ne peut être formée de Plasomes. Mais cette conception de la membrane est fausse de tous points. La membrane n'est pas morte, et elle n'est pas formée de cellulose pure. Cramer (87, 90) a montré que, chez les Siphonées verticillées, elle s'accroît après avoir perdu toute relation avec le protoplasma et atteint dans ces conditions un volume plus de 300 fois supérieur à son volume initial. Cependant ce n'est pas là un simple phénomène d'imbibition. Car son indice de réfraction reste le même. D'autre part, quand, dans la Cicatrisation d'une blessure ou la soudure de la Greffe, les cellules jeunes qui foisonnent des deux côtés arrivent à se rencontrer, elles se soudent par leurs membranes et l'on ne peut faire aucune différence entre ces soudures secondaires et l'union primaire de cellules nées par division d'une même cellule mère. Si les membranes étaient mortes elles ne pourraient se souder ainsi.

Le seul fait qu'elles sont vivantes prouve qu'elles ne sont pas formées de simple cellulose. Mais la preuve directe de la complexité de leur constitution a

été fournie. On a démontré en elle la présence de lignine, de subérine, de substances aromatiques, la coniférine, la vanilline et, ce qui est plus important, d'une substance albuminoïde. II y a donc dans lamembrane un protoplasma spécial qui la pénètre, nous l'appellerons le Dermaloplasma.

Mais on peut aller plus loin. On sait que la membrane est formée à la fois de lamelles et de fibrilles. Par l'emploi de certains réactifs, on peut non seulement isoler ces lamelles et ces fibrilles, mais résoudre celles-ci en petits grains juxtaposés à la file. Ainsi la fibrille de la membrane végétale est, comme la fibrille musculaire, formée de granulations disposées en série linéaire. Ces granulations, contenant à la fois du Dermatoplasma et toutes les substances chimiques énumérées ci-dessus, seront pour nous les Dermntosomes. 11 y a un moment où lesDermatosomes. plus gros et mieux isolés, se voient sans artifice de préparation. Strasburger a montré que, lorsqu'elle se forme dans la division cellulaire, la cloison est d'abord représentée par un semis de granulations protoplasmiques disposées dans le plan de la future cloison (plaque cellulaire). Ce sont les Dermatosomes qui vont disparaître à l'œil en se divisant et diminuant de volume, puis reparaîtront grossis et serrés les uns contre les autres dans la membrane achevée. Les Dermatosomes sont-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

La cellule doit donc être conçue comme formée uniquement de Plasomes qui deviennent le quatrième et dernier terme de la série : Organe, Tissu, Cellule, Plasome. Sous la forme de Dermatosomes, ils forment la membrane. A l'intérieur, ils forment par des groupements divers les plastides, grains de chlorophylle, grains d'amidon, pyrénoïdes, fdaments nucléaires et fibrilles du protoplasma ; enfin, sous leur forme isolée ou sous des groupements invisibles, ils forment le protoplasma hyalin lui-même.

Cette conception rend à la cellule cette unité fondamentale qu'elle avait perdue par la découverte des organites indépendants qu'elle contient.

Accroissement. — La notion des Plasomes permet de pénétrer plus avant dans la conception délicate de l'accroissement. Us s'accroissent nécessairement -par intussusception ^ .

Hérédité. — Les Plasomes sont de natures diverses ; il y en a un nombre d'espèces très considérable. Ils sont les facteurs des propriétés individuelles des cellules, et la manifestation de ces propriétés repose sur leur présence. Aussi doivent-ils être d'autant plus nombreux que la cellule a des caractères ou des propriétés plus multiples, et qu'elle appartient à ime plante plus élevée en organisation.

Ils conservent, en se divisant, des propriétés inhérentes à leur constitution et, par eux, ces propriétés deviennent permanentes dans le végétal et transmissibles à ses descendants. A ce titre, ils sont les facteurs des caractères héréditaires. Pendant l'ontogénie de l'individu, un grand nombre d'entre eux grossissent et deviennent fixes, ou s'associent à d'autres en groupes fixes, désormais incapables de division ultérieure et condamnés à mourir. Tels sont les Dermatosomes de la membrane et tous ceux qui entrent dans des formations permanentes incapables de se transmettre indéfiniment. Mais un certain nombre, en particulier ceux du cytoplasma et du noyau, restent aptes à se diviser et conservent leur caractère initial. Ceux-là constituent le Plasma germinalif diXa sens de Weismann-.

ils des Plasomes ayant beaucoup grossi ou des groupes définis de Plasomes? On ne peut le dire, mais ils sont l'un ou l'autre et c'est la seule chose qui importe ici.

' L'intussusception moléculaire joue aussi un rôle indéniable dans l'accroissement des membranes et des autres parties, mais il y a concurremment un accroissement par apposition. La turgescence des cellules, dont on connaissait

Tinfluence sur l'accroissement, agit par l'intermédiaire des Plasomes qui, excités par la pression, assimilent et se divisent avec plus d'activité.

- Le Plasma germinatif a une extension considérable dans le végétal et il se rencontre dans beaucoup de cellules qui normalement ne sont pas reproductrices, mais qui peuvent le devenir dans certaines conditions particulières. On sait qu'à

THÉORIE DE WIESXER. 509

On peut désigner par un terme spécial les Plasomes du Plasma germinatif, ce seront les Germiplasomes (Keimplassom).

Variation. — Les Plasomes, avons-nous dit, sont fixes dans leurs caractères et leurs propriétés, sans quoi ils ne sauraient être les agents de l'hérédité. Ils peuvent être plus ou moins influencés par les conditions ambiantes, mais jamais d'une manière brusque et profonde.

Cependant, à la longue et dans le cours d'un ensemble considérable de générations, ils doivent nécessairement se modifier. Sans quoi la variation et la formation des espèces resteraient inexplicables. Les Plasomes se modifient donc lentement et progressivement, ils ont une Évolution.

Reste une dernière question, celle de l'origine première des Plasomes. Différant des agrégats moléculaires organiques par le pouvoir d'assimiler, de croître, de se multiplier par division et enfin d'évoluer, tandis que les premiers sont fixes dans leurs caractères et éternellement immuables, différant d'eux, en somme, par des caractères primitifs et fondamentaux, ils ne peuvent venir d'eux. Il ne reste dès lors qu'une hypothèse, c'est qu'ils sont éternels comme eux dans le passé. Dès l'origine, il a existé des agrégats inorganiques et des Plasomes et ceux-ci se sont, dès l'origine, toujours reproduits exclusivement par eux-mêmes. Étant éternels dans le passé, ils le sont aussi sans doute dans l'avenir, car les arguments qui prétendent démontrer que l'évolution de l'univers aboutit fatalement à la cessation de la vie, ne sont pas sans réplique. Mais s'il en est ainsi, comment concilier cette éternité des Plasomes avec l'état d'incandescence de la terre dans les premiers temps de sa formation? Il n'y a d'autre moyen que d'admettre que les premiers Plasomes sont venus sur la terre

lasuitedeblessures, lescellulescambiales donc qu'une condition secondaire. La

peuvent former des bourgeons, que condition principale est que les cellules

les cellules des feuilles de Bégonia, ou entamées par la blessure meurent et que

de certaines Mousses peuvent se déve- leur contenu est absorbé par les cel-

lopper en un individu entier. Voici la les intactes voisines. Cette absorption de

raison de ce fait. Ces cellules contiennent protoplasma donne seulement un coup

du Plasma germinatif mais trop peu de fouet à leur évolution ; elle exagère

pour entrer d'elles-mêmes en évolution. en elle des énergies qui n'existaient qu'à

A la suite de la blessure, les sucs nour- un état insuffisant et rend actives des

riciers s'arrêtent au point lésé par suite propriétés qui seraient restées à Fétat

de l'ouverture des vaisseaux qui les lais- latent.

sent écouler là. Cela permet d'expliquer La limite de la reproduction d'un végé-

l'activité plus grande donnée à la divi- tal par une de ses parties dépend donc

sion, mais non le fait que les nouvelles de l'abondance et de la répartition du

cellules assument de nouvelles pro- Plasma germinatif dans ses cellules vé-

priétés. La section des vaisseaux n'est gétatives.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

à une époque où sa température était conciliable avec la vie, apportés par des météorites. La vie s'est ainsi transportée avec eux d'astre en astre depuis l'origine et il y a toujours eu dans l'univers des points où la température n'était pas incompatible avec leur existence.

En résumé, les Plasomes sont les particules initiales constitutives de la matière vivante. Ils difTèrent radicalement et primitivement des agrégats moléculaires inorganiques, ne proviennent pas d'une transformation de ceux-ci et sont éternels comme eux dans le passé comme aussi peut-être dans l'avenir. Sans décider s'ils ont lasensibili/r, nous pouvons dire qu'ils sont les facteurs des caractères et des propriétés individuelles des cellules, et c'est à la réunion de Plasomes de natures diverses que les cellules doivent leurs caractères particuliers. Bien que peu sensibles aux conditions extérieures, ils ont une évolution lente et, grâce à ces propriétés, ils sont les facteurs de l'Hérédité et de la Variation, grâce auxquelles les espèces se maintiennent et se transforment.

Ci'Uiqne.

La critique de la théorie de Wiesner ne nous arrêtera pas longtemps, car nous avons discuté celle d'Altmann dont elle ne diffère en rien d'essentiel. Les Plasoynes sont des Bioblastes. Comme eux, ils constituent des agrégats d'ordre supérieur d'espèces très nombreuses, jouissent de propriétés physico-chimiques déterminées différentes selon leur espèce, se reproduisent par division; comme eux, ils sont les facteurs des propriétés des cellules qu'ils forment par leur association en colonie. Ils n'en diffèrent qu'en deux points secondaires : ils sont beaucoup plus petits, ultramicroscopiques et, ayant existé de toute éternité, ont été apportés ' sur la terre par les météorites.

Cette dernière différence n'est pas à l'avantage de Wiesxer. Cet auteur a cru faire preuve de rigueur scientifique en repoussant l'origine inorganique des Plasomes. Or il est beaucoup moins difficile de comprendre que des molécules chimiques très complexes, groupées suivant un arrangement spécial, arrivent à posséder les propriétés vitales, que d'admettre

' Que Wiesner se soit ou non inspiré des Bioblastes, il faut reconnaître qu'il n'arrive pas à la conception de ses Plasomes en passant par les Bioblastes. Il y est conduit par une induction très légi-

time, dans laquelle il ne fait qu'étendre au delà des limites du microscope une propriété absolument générale commune à tous les corps organisés, celle de se multiplier par division.

THÉORIE DE WIESNER.

l'éternité des particules vivantes et leur apport sur la terre par les météorites. Remarquons d'abord que ces deux hypothèses sont liées ensemble, car l'état d'incandescence de notre globe aux premiers âges, empêche d'imaginer que la vie ait toujours existé à sa surface. Wiesner le reconnaît d'ailleurs. Mais il déclare qu'il y a toujours eu des points dans l'univers où la température a été compatible avec la vie. Or il est très probable que c'est le contraire qui est vrai. Les météorites qui tombent sur la terre appartiennent tous au système solaire. Or la masse entière qui constitue celui-ci a fait partie à l'origine d'une nébuleuse incandescente. Il en est de même très probablement pour tous les autres astres de l'univers. t L'autre différence est, au contraire, toute à l'avantage de la théorie de Wiesner, mais elle a le défaut, d'introduire une hypothèse de plus. Cette hypothèse, d'ailleurs, est très acceptable et on pourrait l'admettre si elle facilitait suffisamment les explications. Avec les Plasomes, nous n'éprouvons plus un aussi grand embarras pour faire loger dans le spermatozoïde tous les facteurs de l'Hérédité. Wiesner admet le Plasma germinatif et sa continuité et, bien qu'il ne se prononce pas très catégoriquement sur ce point, on comprend qu'il considère ce plasma comme formé par un lot de Plasomes où toutes les espèces nécessaires sont représentées. Mais il ne nous dit pas comment ces Plasomes se distribuent par espèces exactement dans les cellules où ils doivent arriver, comment, quand une cellule se divise, les cellules filles, si elle ne doivent pas avoir une descendance identique, se partagent le lot de Plasomes conformément à leurs besoins. Il ne nous dit pas comment se fusionnent ou se trient les caractères des deux parents dans le produit. Il nous dit que les Plasomes varient à la longue, mais nous laisse ignorer comment cette variation peut être adaptative et comment se transmettent les effets de la variation.

En un mot, la théorie est tout à fait incomplète. Comme celle d'ALT- MANN, elle nous fournit la matière première de la Différenciation anatomique et histologique, de l'Hérédité, delà Variation, etc., mais elle ne la met pas en œuvre. Ce n'est cependant pas une chose si aisée que le sujet puisse se passer d'explications.