THÉORIES DE LA PANGÉNÈSE

Sous le nom de Pangénèse, on désigne d'ordinaire la Théorie des Gemmules de Darwin (68). Et l'on a raison en cela. Si l'on tient compte à la fois de l'importance et de la date de l'apparition, la Pangénèse de Darwin mérite d'occuper le premier rang entre toutes. Comme toutes les grandes idées, elle a servi de thème à de nombreuses variantes ; comme pour toutes aussi, on a trouvé après coup qu'elle n'était pas tout à fait neuve. Darwin a eu des précurseurs et des imitateurs. De droit, il doit passer avant ceux-ci et ce serait faire un sacrifice mal entendu à la règle chronologique que de le mettre après ceux-là. On ne verra bien que DÉMOCRiTE, Hippocrate, Maupertuis, et même son grand-père Érasme Darwin ont été ses précurseurs dans l'idée fondamentale de la Pangénèse, qu'après avoir bien compris ce qu'est celle-ci.

Nous étudierons donc d'abord le système de Darwin , puis ceux des Précurseurs, et enfin ceux des imitateurs ou, pour être plus juste, ceux des

1 Le nombre des Plasmas différents n'ira pas en diminuant indéfiniment; il restera toujours au moins égal à 2j^, étant le nombre de générations ^qui sépare les deux parents de leur ' ancêtre commun le plus rapproché. Il s'établira un équilibre oscillant autour d'une

moyeime, mais la marche générale du phénomène n"en sera pas moins celle que nous avons indiquée. Je constate que HAACKij (93) est arrivé avant moi à une conclusion de ce genre, mais son raisonnement est beaucoup plus compliqué que celui-ci sans être plus démonstratif.

534 LES THÉORIES GÉXKRALES.

naturalistes qui, sans avoir eu le mérite de l'idée première, ont pu la corriger et la perfectionner.

CH. DAR\yiN (1868).

Tliéorie «le la Pangônèse «les Gemmules

Exposé.

Pour être complète, une théorie de l'Hérédité ne doit pas seulement expliquer comment il se fait que, de l'union des deux produits sexuels, naisse un être semblable aux parents. Elle doit rendre compte d'un bon nombre de phénomènes qui sont évidemment des manifestations latérales de ces mêmes causes dont le résultat direct est l'Hérédité au sens étroit de ce mot. Ces phénomènes sont la Génération asexuelle par fissiparité et par bourgeonnement, laParthénogénèse, la Régénération, la Régression, l'Atavisme et plusieurs autres moins généraux qui seront discutés à leur place ; elle doit expliquer aussi les caractères des hybrides sexuels et des hybrides de greffe et enfin les phénomènes si importants qui reposent contrairement aux précédents sur l'insuffisance de la force héréditaire, savoir, la Variation sexuelle ou par bourgeons, faible et progressive, ou forte et brusque, depuis la modification à peine sensible jusqu'à la monstruosité.

Hypothèse des gemmules. — Tous ces phénomènes si complexes et si variés peuvent s'expliquer à l'aide d'une seule hypothèse, celle des Gemmules.

Quand on suit le développement ontogénétique des êtres, on constate que tous sont représentés, à un moment de leur cycle évolutif, par une seule cellule, puis par un nombre restreint de cellules toutes plus ou moins semblables et peu ou point différenciées. Au fur et à mesure que l'embryon se développe, on voit les cellules se différencier en même temps qu'elles évoluent, en sorte que chacune d'elles parait contenir en puissance toutes les particularités des cellules qui naîtront d'elle*. Dans cette conception, les cellules seraient au plus haut point actives, et capables d'évolutions variées.

• [Darwin dit partout cellule ou unilé pour rendre sa tliéorie plus générale et indépendante des modifications que pourraient subir nos idées sur la constitution

élémentaire des organismes.

Nous continuerons à dire cellule pour ne pas alourdir inutilement l'exposé de la théorie

THÉORIE DE DARWIN

Il n'en est rien cependant : la cellule est inerte, clouée exclusivement de propriétés végétatives, capable uniquement de vivre et de se reproduire identique à elle-même, incapable d'évoluer et de revêtir des formes ou d'acquérir des propriétés différentes de celles de la cellule dont elle est née. Mais elle possède la propriété de former en elle des particules matérielles nombreuses qui chacune la représentent exactement : ces particules sont les Gemmidefi .

Propriétés des gemmules. — ■ Les Gemmules sont d'une taille extraordinairement petite qui leur permet de traverser les membranes et de s'accumuler en nombre immense à l'intérieur de certaines cellules.

Elles ne restent pas dans les cellules; elles en sortent et sont transportées dans l'organisme tout entier et peuvent pénétrer, soit dans des cellules naissantes ne contenant pas encore de Gemmules, soit dans des cellules plus âgées et qui en contiennent déjà. Elles sont douées d'une sorte d'affinité, d'attraction, d'une précision et d'une délicatesse extrêmes, grâce à laquelle elles pénètrent exactement et exclusivement dans les cellules auxquelles elles sont destinées, négligeant des cellules peut-être à peine différentes et situées tout auprès, mais auxquelles elles ne doivent pas s'unir dans les conditions normales du développement.

Les Gemmules ont, au plus haut degré, la faculté de se reproduire et de se multiplier par division, en sorte qu'une cellule qui aura reçu quelques Gemmules d'une certaine espèce en pourra contenir un peu plus tard un très grand nombre '

Les Gemmules se forment dans la cellule non seulement quand celle-ci est adulte et a acquis ses caractères définitifs, mais pendant toute la vie,

* Les Gemmules des nombreuses cellules groupées pour former un organe tel qu'un pétale ou une plume sont-ils indépendants ou groupés en Gemmules composées? Le fait que les diverses parties de la plume ou du pétale peuvent avoir des variations héréditaires indépendantes, porte à croire que toutes les Gemmules sont indépendantes et suivent une évolution distincte. Toute partie pouvant varier indépendamment des voisines doit être représentée par une Gemmule spéciale et il est bien possible que, dans chaque cellule, la paroi, le protoplasma et le noyau soient représentés sé-

parément par des Gemmules distinctes.

Les Gemmules sont ordinairement sensibles à l'influence des sucs qui les baignent. Ainsi le venin inoculé par la piqûre des Insectes producteurs de galles modifie profondément toute l'évolution des cellules atteintes. Un ergot de Coq greffé sur l'oreille d'un Bœuf se développa à tel point qu'il arriva à mesurer 24 centimètres de long et à peser 396 grammes ; il faisait l'effet d'une troisième corne qu'aurait eue l'animal. Par contre, le peu d'influence du Porte-greffe sur le Greffon montre que cette action n'existe pas toujours.

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non pas sans doute à chaque instant mais, en tout cas, pendant toute son évolution jusqu'à sa différenciation définitive, et plus tard au moins dans quelques circonstances, en particulier lorsque la cellule subit une modification pathologique ou autre.

Chaque Gemmule représente intégralement la cellule où elle est née, telle que celle-ci était au moment où elle a pris naissance en elle. En pénétrant dans une cellule naissante qui n'en contient pas encore, elle donne à cette cellule, inerte jusque-là et incapable de se différencier, la force d'évoluer en une cellule identique à celle d'où elle (la Gemmule) est venue. Les Gemmules sont donc en somme les facteurs des caractères et propriétés des cellules, tandis que celles-ci sans Gemmules ne sont qu'un substratum inerte. Mais ce substratum inerte est, dès sa formation, vivifié par la ou les Gemmules qui pénètrent en lui. Il y a ainsi dans tout l'organisme une sorte de fécondation incessante et générale des cellules par les Gemmules; de là le nom de Pangénèse donné à la théorie'.

' Avant d'aller plus loin, montrons que toutes ces hypothèses sont au moins possibles et que même elles ont quelque probabilité.

Il faut que les Gemmules soient d'une petitesse extrême pour traverser les membranes cellulaires et pour pouvoir s'accumuler, comme nous le verrons, dans certaines cellules, en nombre colossal. Or cela n'est point incompatible avec la taille des molécules telle que la physique nous permet de la soupçonner. Georges Darwin, se basant sur les recherches de sir William Thompson, trouve qu'un cube de Ywô tic \x. de côté pourrait contenir de 2 à 16375 millions de millions de molécules ( 2 000 000 000 000 à 1 6 375 000 000 000 000) . On voit que les Gemmules peuvent admettre dans leur constitution un grand nombre de molécules, sans cesser d'être assez petites pour qu'une cellule en puisse contenir un nombre immense.

[Cela n'est pas du tout certain. Je ne sais où C. Darwin a pris les renseignements qu'il emprunte à sm William Thompson, mais je trouve dans un ouvrage de celui-ci (93) que la molécule mesure de 1 00 000 000 ^ 1 0 0 0 0 0 0 0 millimètre, soit luu'ooo à ttVto Y-. Ce

qui fait que dans un [x cube il en rangerait seulement 100000^

soit lO's = 1000 000 000 000 000 en prenant la dimension la plus faible. Si l'on admet qu'il ne faut pas moins d'un millier de molécules pour former une Gemmule, il tiendrait donc environ 10'2 = 1 000 000 000 000 Gemmules dans 1 ;j. cube, ce qui est loin du 10-* auquel conduit l'estimation de Darwin. Or N^GELi (56) a calculé qu'un grand arbre contient au moins 2 000 milliards de cellules, ce qui, avec les cellules qui ont pris part à son ontogénésc fait 4 000 milliards, soit 4 X 10*^. Il contient donc aussi au minimum 4 X 10'^ Gemmules qui ne pourraient trouver place que dans 4 \x cube. D'autre part, N^egeli (84) fait remarquer que, dans la cellule, le noyau, la membrane, les organes divers du protoplasma peuvent varier séparément et doivent être par conséquent représentés par autant de Gemmules. Darwin lui-même admet d'ailleurs que la cellule peut être représentée par diverses Gemmules pour ses diverses parties.

Enfin la cellule n'émet pas une seule fois sa Gemmule, mais toutes les fois qu'elle change de caractère. Ce n'est donc pas

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Les cellules du corps ne reçoivent d'autres Gemmules que celles qui leur sont nécessaires pour leur évolution particulière, depuis leur naissance jusqu'au moment où, se divisant en deux autres, elles disparaissent. Les cellules germinales, au contraire, œufs d'animaux ou ovules de plantes, spermatozoïdes ou grains de pollen, reçoivent, pendant leur formation, des Gemmules, de toutes les cellules de l'économie. Non seulement toutes les cellules du corps développé, mais toutes les cellules éphémères qui ont pris part à l'ontogénèse et qui, souvent, à peine nées disparaissent en se divisant, tous les éléments en un mot qui, à un moment quelconque, ont fait partie de l'organisme, envoient aux cellules sexuelles des Gemmules qui les représentent. Bien plus, pendant toute la durée de leur évolution active ils émettent des Gemmules qui se rendent aux cellules sexuelles, en sorte que s'ils passent dans leur évolution par plusieurs formes ditïérentes, s'ils prennent successivement plusieurs caractères ou propriétés, si même, par une influence pathologique ou autre venue du dehors, ils subissent une modification, ils émettent successivement les Gemmules représentatives de ces difféi-ents états. Ainsi sont représentés dans les produits sexuels sous la forme matérielle de Gemmules tous les caractères anatomiques et physiologiques de toutes les parties du corps qui les ont produites. Ces innombrables Gemmules restent inactives dans l'œuf; mais quand l'œuf se développe, se segmente et finalement donne, par des bipartitions successives, toutes les cellules de l'économie, elles s'unissent aux cellules ainsi formées et deviennent actives à leur intérieur. Chaque cellule reçoit à sa naissance la ou les Gemmules qui lui sont destinées; ces Gemmules arrivent à elle dirigés par une force attractive très précise, s'exerçant uniquement sur celles qui conviennent et, lorsqu'elles ont pénétré dans la cellule, elles dirigent son évolution et font la cellule identique, par

4 X 10'^ gemmules, mais un bien plus grand nombre qui devrait trouver place dans le grain du pollen et il n'est pas du tout certain que celui-ci soit assez grand pour les contenir.]

La pénétration d'une cellule par une particule venant d'une autre cellule n'est pas plus extraordinaire que celle qui se produit dans la fécondation.

L'affinité élective de certaines Gemmules pour certaines cellules est un phénomène de même ordre que celle des cellules rénales pour l'urée, des cellules

gingivales pour le plomb, et des particules infectieuses de la variole ou de la syphilis pour les tissus spéciaux qu'elles attaquent, tandis qu'elles laissent, tout à côté, d'autres tissus tout à fait indemnes.

Le pollen de deux fleurs voisines appartenant à la même variété est assurément presque identique puisque sur l'ovule d'une troisième fleur ils auront la même action ; cependant on connaît des fleurs qui sont stériles avec leur propre pollen et fertiles avec celui des fleurs voisines.

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ses caractères et ses propriétés, à celle qui les a formées elles-mêmes.

Ainsi s'explique le fait que l'organisme engendré soit la copie fidèle de l'organisme générateur.

Génération sexuelle. — Dans la génération sexuelle, au moment de la fécondation, lorsque la cellule mâle s'unit à la cellule femelle, elle lui livre ses Gemmules, en sorte que l'oeuf fécondé contient les Gemmules réunies des deux procréateurs. Cliaque cellule de l'organisme engendré contient à la fois les Gemmules paternelles et maternelles de la cellule correspondante des procréateurs ; ces Gemmules combinent leur action et en général le produit engendré est, par ses caractères, intermédiaire à ses parents. Mais pour les caractères sexuels, cette combinaison n'a pas lieu, les Gemmules du sexe correspondant se développent seules, les autres restent dans les cellules à l'état de vie latente.

C'est l'influence des glandes génitales qui maintient, dans les cellules, les Gemmules du sexe opposé en état d'inactivité. Ainsi s'explique le plus simplement du monde le fait que, par les progrès de l'âge ou â la suite de la castration, un individu puisse prendre les caractères sexuels secondaires du sexe opposé.

Parthénogenèse. — La Parthénogénèse se conçoit sans explication. Du moment que l'œuf est capable de foui'nir par des divisions successives tous les matériaux cellulaires de l'économie, du moment qu'il contient toutes les Gemmules nécessaires pour diriger ces cellules inertes dans le sens de la formation d'un organisme semblable à celui de la mère qui a fourni l'œuf, il semble que rien ne manque à l'œuf vierge pour se développer. Ce qui est étonnant, au contraire, c'est que tous les œufs ne se développent pas parthénogénétiquement, et c'est cela qu'il faut chercher à expliquer.

11 semble qu'une seule Gemmule soit insuffisante pour déterminer l'évolution d'une cellule. Le concours de plusieurs est souvent indispensable et toujours avantageux'. Donc, bien que les Gemmules puissent se multiplier par elles-mêmes, on conçoit que l'œuf dont les Gemmules ont été

1 Ainsi les ovules de certaines plantes exigent au moins trois grains de pollen pour se développer; la fécondation est imparfaite avec deux grains, nulle avec un seul.

La Malva mirabilis, d'après les expériences de Naudin, est dans ce cas. Cette plante a un seul ovule et des grains de

pollen très gros. Une fleur fécondée avec trois grains de pollen développa sa graine, tandis que douze fleurs fécondées avec deux grains, et dix-sept avec un seul grain ne donnèrent que deux graines, une pour chaque groupe.

[Ce fait est évidemment susceptible d'une interprétation autre que celle de Darwin. J

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doublées de nombre par la fécondation soit plus apte à se développer que l'œuf vierge

D'autre part Taugmentation du nombre des Gemmules par division ne saurait remplacer entièrement la fécondation. Ce n'est pas la même chose pour une cellule d'être vivifiée par deux Gemmules identiques ou par deux Gemmules quelque peu dissemblables. Ce dernier cas est bien plus favorable. La preuve en est fournie par les elTets pernicieux des unions consanguines trop longtemps continuées et par les avantages de la fécondation aussi variée que possible

La Parthénogénèse a donc été écartée dans la plupart des cas de l'évolution des êtres, par une cause physique, la pénurie des Gemmules, et par une cause biologique, la vigueur et la fécondité plus grandes des êtres nés du mélange de deux protoplasmas.

Reproduction par bourgeons. — La Reproduction par bourgeons résulte de ce que certaines cellules de l'organisme, au lieu de recevoir seulement les Gemmules qui leur sont strictement nécessaires, ont une affinité générale pour toutes les sortes de Gemmules et les reçoivent toutes à la manière des cellules sexuelles, et sont rendues par là aptes à former un individu nouveau 3. Généralement ces cellules occupent des places spéciales, comme les bourgeons axilaires des plantes, mais parfois toutes les cellules du corps, ou du moins un grand nombre, répandues partout (Bégonia), ont les mêmes propriétés. Cela fournit une preuve indirecte de

* Les faits suivants montrent bien que c'est par insuffisance de la quantité des matières formatives que ce dernier ne se développe ordinairement pas. Des œufs sexués, non fécondés commencent parfois à se segmenter, certains peuvent aller très loin dans leur développement et quelques-uns mêmes se développent tout à fait, mais leur produit est faible et a une tendance à la stérilité. Jourdain a observé que sur cinquante-huit mille œufs non fécondés de Ver à soie, vingt-huit se développaient. Des femelles non fécondées d'un autre Papillon, le Liparis dispar donnèrent à Weijemberg deux générations successives, mais le nombre des œufs se montra très diminué, les chenilles furent très faibles. A la troisième génération, la stérilité fut absolue. Ce n'est donc pas

quelque chose d'essentiel qui leur manque et, s'ils meurent ordinairement sans éclore, c'est à la manière d'un animal qui s'éteint faute d'une alimentation suffisante.

- On sait que si l'on dépose à la fois, sur le stigmate, du pollen de la même fleur et celui d'une variété étrangère, c'est ce dernier seul qui sera accepté par l'ovule.

3 A l'inverse des cellules sexuelles qui reçoivent des Gemmules de toutes les cellules sans exception, les bourgeons ne reçoivent que celles des cellules présentes dans l'organisme au moment de leur formation. Cela explique pourquoi les individus nés d'un bourgeon n'ont pas à passer par toutes les stades précédents du cycle évolutif. Les phases embryonnaires et larvaires leur sont évitées.

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l'hypothèse que les Gemmules de toutes les parties se répandent dans tout l'organisme.

Régénération. — La Régénération se comprend aisément si l'on admet que les cellules formant la surface de la plaie commencent par donner naissance à des cellules qui attirent les Gemmules qui leur conviennent suivant leur position et la nature du tissu qu'elles devront former; cellesci forment la couche suivante et ainsi de suite jusqu'à réparation complète. Mais, comme le membre qui se reforme ne passe pas par les stades jeunes qu'il a parcourus lors de sa première formation pendant l'ontogénèse embryonnaire, il faut admettre qu'il existe, soit disséminées dans l'organisme, soit localisées à certaines places, des Gemmules partiellement développées conservées pour ce but spécial'.

Usure normale des tissus. Vieillesse et mort. — Outre la régénération des parties accidentellement détruites, il y a un remplacement incessant et général des parties usées. Les Gemmules servent-elles aussi dans ce cas? S'il en est ainsi et que leur faculté de reproduction ne soit pas illimitée cela explique la vieillesse avec son incapacité croissante à la réparation et finalement la mort-.

Caractères des Hybrides. — Lorsque l'on croise deux espèces, le produit est normalement intermédiaire aux parents. Cela montre que les cellules reçoivent des Gemmules de l'un et de l'autre parent et que ces Gemmules combinent leurs influences en une résultante unique. Mais souvent le produit ressemble davantage ou même tout à fait à un des deux parents par un ou plusieurs caractères. Cela peut se comprendre si l'on admet qu'il y a dans les éléments sexuels plusieurs Gemijiules pour chaque cellule et que les Gemmules de l'un des deux parents peuvent l'em-

^ L'observation montre que les organes capables de se régénérer sont ceux qui risquent le plus d'être dévorés par les ennemis; il y a donc un avantage très grand pour l'être à posséder le moyen de remplacer les organes les plus exposés à être mutilés et cela explique qu'il se soit développé une disposition spéciale pour ce but.

La Croissance rapide des tissus, la Réparation des parties lésées, le Bourgeonnement font une énorme consommation de Gemmules. De là, l'antagonisme que l'on a observé, à peu d'exceptions près, entre l'intensité de ces processus

et celle de la Reproduction sexuelle.

^ Mais s'il en était ainsi il semble que les animaux châtrés, ne faisant pas comme les autres cette dépense énorme de Gemmules pour fournir à la consommation des éléments sexuels, devraient vivre plus longtemps que les autres. Or il n'en est pas ainsi. Tout cela cependant se concilierait si les Gemmules destinées à la reproduction, au lieu d'être fournies au fur et à mesure par les cellules du corps, se reproduisaient par elles-mêmes et indépendamment des cellules somatiques, dans les organes reproducteurs.

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porter sur celles de l'autre par le nombre, la vigueur ou l'affinité. Les plus nombreuses, les plus vigoureuses ou celles qu'une force attractive plus puissante conduit plus sûrement vers leurs cellules l'emportent sur les autres et impriment leur caractère à la cellule.

Dans ces Hybrides ou simplement dans les produits de deux parents différant par la couleur du poil, on constate que les poils semblables se groupent par taches ou par raies au lieu de se mêler uniformément à ceux de la couleur opposée. Cela montre qu'il y a entre les Gemmules de même nature une sorte d'attraction réciproque qui les groupe par masses.

La diminution ou la disparition de la fécondité chez les Hybrides tient à ce que les cellules sexuelles ne sont fertiles que lorsqu'elles ont attiré des Gemmules de toutes les sortes de cellules du corps; il faut pour cela qu'elles aient une attraction énergique pour ces Gemmules, ce qui a lieu quand les cellules sexuelles sont de même espèce que les Gemmules. Mais lorsqu'une cellule sexuelle hybride doit attirer des Gemmules de deux espèces dont aucune ne lui correspond exactement, il est naturel qu'elle les attire avec une moindre énergie et peut ainsi rester stérile.

Hijbrides de greffe. — On a constaté dans quelques cas, fort rares il est vrai, que des échanges de caractères peuvent se faire entre le portegreffe et le greffon et engendrer une sorte d'hybridité. Ces cas si extraordinaires s'expliquent par la Pangénèse. Les cellules d'un bourgeon, d'une plante se sont soudées soit à celles d'un bourgeon soit à du tissu cellulaire d'une autre plante, et les Gemmules des deux plantes se sont trouvées réunies dans les cellules de bourgeon de la 1"'° qui s'est trouvé ainsi dans les mêmes conditions que s'ils provenaient d'un ovule de l'une fécondé par le pollen de l'autre '.

Xénie et Télégonie. — Ces phénomènes appartiennent à un autre ordre de faits tout à fait comparables au fond aux précédents et justiciables d'une explication semblable bien qu'ils semblent tout d'abord entièrement différents. Hs s'expliquent chez les plantes par une sorte de fécondation des cellules sexuelles de la graine et du fruit par les Gemmules du pollen.

* [Il y a là une ol)jection grave contre la théorie. Elle explique si bien ces faits, qu'on ne comprend plus pourquoi ils sont exceptionnels. Comment les graines de la plante greffée ne reçoivent-elles pas des Gemmules des racines du Porte-greffe

et surtout des fleurs et fruits poussés audessous de la greffe, et ne sont-elles pas métissées par elles? Cela devrait avoir toujours lieu et le fait que l'influence est faible et rare plaide contre les Gemmules].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Le pollen non utilisé pour la fécondation proprement dite déverse dans le parenchyme de nombreuses Gemmules qui vont se fixer dans les cellules et ces cellules évoluent alors comme si elles contenaient ces mômes Gemmules de deux sortes à la suite d'une ontogénèse normale d'Hybrides ou de Métis. Chez les animaux, les Gemmules des spermatozoïdes du premier mâle iraient modifier, soit des cellulles sexuelles non mûres, soit les cellules somatiques de la mère de manière à infuser à celle-ci des caractères nouveaux qui, latents chez elle, se manifesteraient dans le produit

Tératogénèse. — Lorsqu'un animal naît avec un membre additionnel, on admet que cela résulte de la soudure de deux germes dont un ne s'est que partiellement développé^ ou s'est fusionné avec le premier, sauf le membre additionnel. Cela peut être vrai dans certains cas, mais la plupart des monstruosités ou des déviations fortes de l'évolution normale ne sont pas susceptibles d'une explication de ce genre ~.

Cela s'explique aisément, au contraire, par une légère modification des affinités attractives entre cellules naissantes et Gemmules. Il suffit d'ailleurs que quelques Gemmules ainsi mal dirigées aient pris une position anormale pour que le phénomène continue de lui-même jusqu'au bout, car ces Gemmules attirent les suivantes et ainsi de suite, comme dans la Régénération ^.

Quant à cette légère modification initiale des affinités électives, nous ne connaissons pas ses causes mais nous avons la preuve qu'elle est possible

Caractères latents. — On sait que chaque sexe peut transmettre des

^ [L'observation de la note précédente s'applique absolument à la Télégonie, le cas de la Jument de lord Morton ne saurait être exceptionnel si les Gemmules existaient.]

^ Par exemple, lorsqu'un pétale se transforme en étamines, lorsqu'un bourgeon se développe au bord d'un pétale, lorsqu'un sépale se transforme en carpelle, lorsque des dents poussent dans l'orbite ou des poils dans la substance de l'encéphale, lorsqu'une queue de Lézard amputée se reproduit double, lorsqu'une Salamandre à la suite d'une incision du pied forme des doigts additionnels.

^ Supposons, par exemple, qu'un petit essaim de Gemmules de l'épaule prenne

place dans des cellules de la région du dos. Par leur présence, les Gemmules transforment entièrement les affinités électives de ces cellules. Celles-ci attireront des Gemmules du membre supérieur qui, de proche en proche, se formera jus(iu'au bout par un Phénomène semblable à celui qui peut déterminer la régénération à partir de la section, de tout ce qui manque d'un membre amputé.

* Ainsi certaines plantes hermaphrodites sont entièrement stériles avec leur propre pollen tandis qu'elles se laissent féconder par celui d'un individu voisin. ( "est là évidemment une condition secondaire qui s'est établie peu à peu par une modification des affinités électives.

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caractères que lui-même ne possède pas, ce qui prouve qu'ils existaient chez lui sous une forme latente.

Ces faits si embarrassants dans la conception ordinaire sont ici tout simples. Les caractères latents sont représentés par les Gemmules qui peuvent vivre, se développer, se multiplier, se transmettre bien qu'elles soient maintenues par quelque cause dans l'impossibilité d'imprimer aux cellules les caractères qu'elles représentent.

Réversion. Atavisme. — La Réversion et l'Atavisme ne sont qu'une éclosion des caractères restés latents pendant une ou plusieurs générations. Les Gemmules d'un ancêtre se transmettent en petit nombre, mais sans se perdre et, au bout d'un nombre plus ou moins grand de générations, certaines causes venant à favoriser leur développement, elles arrivent à exprimer dans l'organisme le caractère qu'elles représentent.

Réversion chez les Hybrides. — Ces causes sont en général peu ou point connues, mais chez les Hybrides une d'elles apparaît clairement. Le produit du croisement de deux espèces contient des Gemmules hybrides en grand nombre et capables de se multiplier, comme le prouve ce fait que les Hybrides plantes peuvent se reproduire presque indéfiniment par bourgeons sans varier; mais il contient aussi des Gemmules pures et non combinées des deux espèces parentes.

« Quand deux Hybrides s'accouplent, la combinaison des Gemmules pures provenant de l'un des deux Hybrides avec les Gemmules pures des mêmes parties provenant de l'autre Hybride doit nécessairement amener un retour complet, car ce n'est pas être trop hardi que de supposer que les Gemmules non modifiées et non détériorées, ayant une même nature, sont particulièrement aptes à se combiner »

Dans le cas d'Atavisme, la même chose se passe, mais ici ce sont les

* Pour rendre la chose plus claire appelons A et B les deux espèces et a et 6 les Gemmules d'une cellule homologue chez l'une et chez l'autre. L'hybride A B recevra pour cette cellule une gemmule et, une gemmule h et une gemmule ah. Il en serait de même de l'hybride 9 A B. Le produit de ces deux hybrides aura donc pour cette même cellule deux gemmules a, deux gemmules h et deux gemmules ab. La cellule à déterminer sera une sorte de champ de bataille que les gemmules vont se disputer. Les deux

a ou les deux h ayant l'un pour l'autre une affinité normale combattront ensemble et l'emporteront sur les deux ah qui, en raison de leur union forcée, ont subi une déchéance dans leurs forces attractives.

Le plus souvent la victoire n'est pas complète et le produit est hybride avec une régression plus ou moins accentuée vers l'une ou l'autre des formes parentes.

[On voit le vice du raisonnement après que 2 ah aura été vaincu 2 a et 2 ô étant égaux en valeur, le résultat sera 2 aô.]

LES THÉORtES GÉNÉRALES.

Gemmules latentes de l'ancêtre éloigné qui, en se combinant, augmentent d'importance relative et expriment leur caractère. C'est ainsi que les Gemmules de la couleur bleue du Bizet, latentes chez les Pigeons blancs de races distinctes, arrivent à déterminer, chez le produit croisé, l'apparition de taches plus ou moins grandes de cette couleur.

Variation. — La Variation héréditaire dépend le plus souvent de l'action exercée par les conditions de vie sur l'appareil reproducteur. Cette action est mise en évidence par le fait que les animaux sauvages, mis en captivité, ne se reproduisent ordinairement pas. Même lorsqu'ils s'accouplent ils restent stériles, bien que leur santé générale reste parfaite et que leurs organes génitaux n'aient en apparence subi aucune détéiùoration. Il se peut que, lorsque les conditions de vie viennent à changer, les Gemmules soient produites en plus grande ou en moindre abondance. Au lieu d'arriver aux cellules sexuelles avec la régularité normale, elles se présentent en foule ou en trop petit nombre, leur arrangement s'en trouve troublé, et il en résulte soit la stérilité, soit, si la perturbation est moindre, une variation du produit.

Le plus souvent, la Variation ne se montre qu'après quelques générations. Cela tient en partie à ce que nous ne la reconnaissons que lorsqu'elle a acquis une certaine valeur, et principalement à ce que la variation ne se produit que lorsque la cause a accumulé ses effets. Les Gemmules modifiées sont d'abord en minorité par rapport à celles non modifiées produites antérieurement. Mais elles augmentent plus rapidement de nombre que ces dernières puisque la cause continue à agir et, lorsqu'elles ont atteint la majorité, elles font apparaître le caractère nouveau.

Dans ce cas, les variations qui se montrent chez le produit n'ont aucune ressemblance avec les modifications parallèles, d'ailleurs très légères, subies par les parents. Mais il y a des cas où le jeune hérite d'une modification subie par le parent. Il y a identité entre la variation de celui-ci et celle de celui-là : lorsque, par exemple, sous l'influence du climat, le pelage des Mammifères ou le plumage des Oiseaux deviennent plus ou moins fournis ou prennent une couleur difîerente, lorsqu'une mutilation ou une maladie se montrent héréditaires, et lorsque, par suite du défaut ou de l'excès d'exercice, un organe s'atrophie ou prend, au contraire, un développement exagéré. Dans la conception ordinaire des choses, l'hérédité de pareilles modifications est inexplicable. Elle devient très aisée dans la théorie de la Pangénêse. Les cellules modifiées engendrent des Gemmules modifiées à leur image, ces Gemmules se rendent dans les cellules ger-

THÉORIE DE DARWIN'

minales et, pendant l'ontogénèse du produit engendré, vont, au moment voulu et au point correspondant, agir sur les cellules naissantes à ce moment et en ce point, et les diriger vers une évolution qui reproduira, au même âge, la variation du parent. L'hérédité des variations dues aux conditions de vie, celle de l'hypertrophie ou de l'atrophie des organes par suite de l'excès ou du défaut d'usage se comprennent ainsi aisément. Celle des mutilations reste obscure, car il semblerait que, lorsqu'un organe est supprimé, les Gemmules antérieurement émises par lui et déjà incorporées aux cellules sexuelles devraient suffire pour provoquer le développement de cet organe chez les descendants; ou, si la cessation brusque de production des Gemmules suffit pour entraîner l'atrophie, les mutilations devraient être toujours héréditaires. Or on sait que souvent elles ne le sont pas. Lorsqu'on examine de près les cas où des mutilations sont devenues héréditaires, on voit que ce sont ceux où la plaie ne s'est pas franchement cicatrisée, ceux où il y a eu des suppurations longues ou des malformations consécutives. Le cas type est celui de cette Vache qui, s'étant cassé une corne dont le moignon suppura longtemps, engendra par la suite des veaux chez lesquels la corne correspondante ne se développa pas, ou celui des Lapins rendus épileptiques par Brown-Sequard ; c'est à la suite d'une gangrène de leurs doigts que, parmi leurs produits, beaucoup naquirent privés d'orteils aux membres correspondants. Il est probable que, dans ces cas, toutes les Gemmules des parties mutilées sont graduellement attirées à la surface pour fournir aux besoins de la réparation et que là elles sont détruites par les virus qui empêchent la plaie de se cicatriser normalement. Lorsque la plaie se ferme normalement, un petit nombre des Gemmules seulement sont employées à ce travail et il en reste qui se rendent aux cellules sexuelles et passent au descendant.

Critique.

Malgré la place avancée qu'elle occupe dans notre classification méthodique qui a pour critérium les particules hypothétiques du protoplasma, la théorie de Darwin est une des premières en date. C'est même, si l'on met à part celle de Spencer, la plus ancienne de celles qui ont pris naissance depuis que les travaux modernes nous ont fait connaître la structure histologique des tissus organisés.

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Il faut se rappeler cela pour la juger sainement et lui attribuer tout le mérite qui lui revient.

La vraisemblance et la valeur de l'hypothèse qui lui sert de base sont très discutables et nous verrons môme qu'elles ne résistent pas à une critique approfondie. Mais si l'on admet les Gemmules, si on leur accorde les propriétés que Darwin leur assigne, le reste de la théorie est admirable de tous points. Darwin, le premier, amontré, et d'une façon complète, que si l'on admet que les parties du corps sont représentées de manière ou d'autre dans le Plasma germinatif, tous les phénomènes d'Hérédité, d'Atavisme, les Caractères latents, la Régénération, la Génération sexuelle, la Variation et bien d'autres choses encore, se trouvent aussitôt expliqués. Ceux qui sont venus après lui, lui ont presque tous emprunté l'idée des particules représentatives; ils ont plus ou moins perfectionné (ou gâté) la conception de ces particules, mais aucun n'a ajouté quoi que ce soit d'essentiel aux explications qu'il a proposées des grands phénomènes biologiques par leurs propriétés. C'est là un fait important qu'on oublie trop, lorsqu'on compare la théorie des Gemmules à celles qui ont pris sa place dans la faveur du public compétent.

Mais, comme le dit avec raison NyEGELi (84), la facilité que donne une théorie d'expliquer des faits obscurs ne suffit pas à prouver qu'elle est vraie si, d'autre part, elle conduit à des impossibilités.

Examinons donc la théorie des Gemmules au double point de vue de sa vraisemblance et de sa valeur.

11 faut le reconnaître, la vraisemblance est extrêmement faible.

On peut admettre sans grande peine l'existence des Gemmules , leur Pangénèse, leurs propriétés , mais ce qui choque au plus haut point la vraisemblance, ce sont leurs migrations. 11 semble, au premier abord, que les vaisseaux seuls puissent servir à les conduire dans tout l'organisme. Mais Galton ('71j,o) a montré que le sang ne leur servait pas de véhicule et Darwin (71) a déclaré que, dans son idée, le sang ne pouvait jouer ce rôle puisque la théorie des Gemmules s'applique aux plantes et aux animaux inférieurs dépourvus de sang'. Selon lui, les Gemmules se transportent de cellule en cellule à travers leurs parois et, aujourd'hui que l'on connaît les Communications protoplas7niques, la chose est peut-être moins difficile à admettre qu'au temps où Darwin

1 Galton (75) dit aussi que, si la théorie était vraie l'enfant devrait tenir plus de la mère que du père, car il reçoit d'elle

des Gemmules pendant la vie intra-utérine. La réponse de Darwin ne porte pas contre cette objection.

THÉORIE DE DARWIN

proposait cette opinion. Elle n'en reste pas moins cependant fort difficile à croire et même à comprendre. Si les Gemmules ne sont pas portées par le courant sanguin toutes indistinctement en présence de chaque élément qui n'a qu'à retenir au passage celles qui lui sont destinées, il faut donc qu'une attraction à distance les dirige d'une extrémité à l'autre du corps vers le point où elles doivent se rendre; il faut donc qu'elles traversent d'interminables séries de cellules pour lesquelles elles n'ont aucune affinité ou passent entre elles, pour arriver à celles qui les attirent !

Cela tient du fantastique.

En tout cas, on ne connaît dans l'organisme aucun phénomène comparable à celui qu'on nous demande d'admettre. Deux choses seulement traversent, parcourent l'organisme entier, le sang et les courants nerveux. Darwin repousse le sang; les courants nerveux ne transportent pas des particules matérielles, ils manquent d'ailleurs chez les plantes, chez les animaux inférieurs et chez tous au début de leur développement; il ne reste aucun moyen d'éviter l'alternative inacceptable d'une attraction à distance de chaque Gemmule par la cellule correspondante à travers les innombrables cellules qui sont sans affinité pour elle.

Mais admettons que, par un processus dont nous n'avons pas l'idée, les Gemmules puissent circuler et qu'elles se classent toutes sans erreur à leurs places respectives.

Cette concession ne sert à rien, car la difficulté de comprendre la détermination des caractères reste aussi grande que si les Gemmules n'existaient pas. Darwin déclare que les cellules sans les Gemmules sont inertes, capables seulement de vie végétative, incapables de se différencier et d'évoluer dans un sens déterminé; elles sont un simple substratum dépourvu de toute tendance personnelle.

Mais s'il en est ainsi comment attirent-elles, avec tant de précision, précisément la Gemmule qui leur convient et non les Gemmules presque semblables des éléments similaires? Si elles sont dépourvues de tout pouvoir attractif, elles sont sans action sur les Gemmules ; si elles ont un pouvoir attractif, il ne peut qu'être le même chez toutes puisqu'elles n'ont pas de différences personnelles.

Dira-t-on qu'elles sont inertes et que l'initiative de l'attraction spécifique appartient aux Gemmules? Cela n'a pas de sens, car si deux cellules sont identiques il n'y a aucune raison pour qu'une Gemmule, si précises que soient ses tendances, aille vers l'une plutôt que vers

us

LES THÉORIES GÉMÎRALES.

l'autre. Dès lors, chacune étant poussée vers une cellule, l'est vers toutes et aucun triage n'est possible.

Il n'y a aucun moyen de se soustraire à l'obligation d'admettre que les cellules ont, avant leur fécondation par les Gemmules, des différences personnelles qui leur permettent d'attirer telle espèce de Gemmule et non telle autre presque identique. Mais ne voit-on pas que ces différences personnelles sont extrêmement complexes? Attirer avec énergie certaines Gemmules d'une certaine constitution précise et rester indifférent en présence de Gemmules qui ne diffèrent des premières que par un caractère très minime et très délicat, cela est aussi difficile et exige des aptitudes aussi compliquées que d'évoluer dans un certain sens déterminé et de se transformer, ici en cellule épithéliale, là en fibre nerveuse, ailleurs en corpuscule osseux.

Il en résulte que les Gemmules sont superflues; en les imaginant, on n'allège en rien la difficulté, puisqu'il faut encore trouver une explication à des différences entre les cellules aussi compliquées que celles que les Gemmules devaient expliquer.

Un exemple le fera bien comprendre.

Voici un enfant qui hérite de son père un naevus, ce sera, si l'on veut, une tache pigmentée sur la pommette droite. Au moment où naissent ensemble les cellules de la peau de la joue droite, les Gemmules de la pigmentation noire ne pourront se porter vers les cellules de la pommette à l'exclusion de celles du reste de la joue, que si ces cellules de la pommette diffèrent de ces dernières par la propriété d'attirer des Gemmules à pigment noir. Or il est aussi difficile et compliqué pour la cellule d'attirer des Gemmules à pigment noir que de recueillir dans le sang la substance nécessaire pour former ce pigment et le déposer dans son cytoplasma. Cela est même plus difficile car, dans ce dernier cas, ce pigment passe plus à portée de la cellule.

Donc l'hypothèse des Gemmules complique le problème sans faciliter sa solution.

Cette difficulté ne se présente pas seulement dans l'explication de la différenciation ontogénétique. Elle se retrouve dans nombre- de problèmes que la théorie prétend résoudre.

L'hérédité des caractères individuels dans les produits de race pure ou des caractères de race dans les produits de croisement, n'est en rien expliquée par les Gemmules. Quand un brun a, d'une blonde, un enfant brun; quand un Loup a, d'une Chienne, un petit à poil de Loup,

THÉORIE DE DARWIN

Darwin peut dire que les Gemmules brunes paternelles sont plus nombreuses ou plus énergiques que les blondes maternelles'. De même celles du poil de Loup par rapport à celles du poil de Chien. Mais quand deux jumeaux, ou quand les produits d'une même portée hybride se partagent inégalement les caractères individuels ou de race des deux parents, l'explication ne porte plus. Les mêmes Gemmules ne peuvent être à la fois plus et moins nombreuses, plus et moins énergiques. La difl'érence ne peut venir que des cellules du germe qui attireront, dans un cas celles-ci, dans l'autre celles-là. Nous retomberons ainsi dans la même nécessité d'admettre dans les cellules, avant leur fécondation par les Gemmules, des différences initiales, des propriétés individuelles aussi importantes que celles qui leur seraient nécessaires pour se développer sans le secours des Gemmules ~.

Mais les cellules sexuelles, d'où tirent-elles le pouvoir d'attirer toutes les Gemmules et non une seule espèce? Et les cellules des Bégonias, et celles des Mousses qui se reproduisent par leurs moindres fragments? Dans une feuille de saule, les cellules n'attirent que les Gemmules foliaires, comment donc se forment des racines quand on la plante dans le sable humide? Dans la Régénération, où les cellules de la plaie prennent-elles la propriété d'attirer, à la suite du traumatisme, des Gemmules d'une espèce pour laquelle elles étaient indifférentes auparavant ? 3

Il résulte de tout cela que la Pangénèse de Darwin est, non seulement invraisemblable et en désaccord avec tous les processus physiologiques connus, mais qu'elle n'explique rien, et complique la question d'une

' Une fois pour toutes qu'il soit convenu que par Gemmule brune ou blonde, ronde ou ovale, nous entendons celles qui déterminent cette couleur ou cette forme.

- Darwin est obligé d'admettre pour éviter cette objection que, à un même moment, les Gemmules sont de nombre et de qualité différents dans les diverses cellules sexuelles d'un même individu, ce qui est contraire à son idée fondamentale. Toutes les cellules envoient aux produits sexuels des Gemmules à toutes les phases de leur existence. Dès lors, pour que certaines cellules sexuelles en attirent plus que leurs voisines, ou em-

magasinent des Gemmules plus énergiques pour tel caractère, moins énergiques pour tel autre, il faut qu'elles aient des propriétés individuelles contenant déjà en puissance toutes les différences que les Gemmules sont censées leur apporter.

Darwin dit que chaque couche détermine la formation de la suivante. Mais il n'y en a pas moins un moment où le caractère change. Quand une Salamandre amputée au bras reformera l'avant-bras et la main, il faut bien qu'à un moment des cellules humérales attirent des gemmules radiales et cubitales.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

hypothèse inacceptable, sans faciliter la solution des problèmes qu'elle prétend expliquer.

Sans une lacune, que Darwin n'a point aperçue, l'impossibilité du triage des Gemmules par des cellules sans propriétés personnelles, elle expliquerait tout, au contraire, avec une facilité merveilleuse; et si plus tard quelque théorie comble cette lacune et emprunte à Darwin toutes ses explications, il ne faudra point oublier que ce dernier a le premier eu le mérite de la fournir.

Si un architecte construit un beau palais et emploie pour les soubassements des matériaux défectueux, celui qui remplacera une à une toutes les pierres friables par d'autres plus résistantes, n'aura pas pour cela le droit de s'attribuer les frontons, les frises et les chapiteaux, bien que sans lui leurs beautés eussent été détruites dans la ruine du monument entier.

Nous rappellerons cela à l'occasion des théories de Naegeli, de Weissmann et autres.