I. L'idioplasma et ses fonctions

Formation du Protoplasma. — Quand des substances albuminoïdes prennent naissance dans un liquide aqueux, comme elles ne sont pas solubles dans l'eau, elles se précipitent. Le précipité est formé de petites masses, sortes de cristaux organiques que nous désignerons sous le nom de Micelles. Ces Micelles sont les matériaux dont sont formés les êtres organisés.

Un cristal inorganique, déposé dans une solution saline saturée, de même nature, détermine le dépôt, à sa surface, de molécules dissoutes sous la forme de petits cristaux par lesquels il s'accroît. De même, dès que quelques Micelles se sont formés en un point, ils facilitent la précipitation dans leur sphère d'influence, en sorte que la formation des Micelles, au lieu de s'opérer uniformément dans la masse liquide, se localise dans certains points. Ainsi prennent naissance des agrégats de nature allîuminoïde qui constituent le Protoplasma primitif.

Bien qu'insolubles dans l'eau, les Micelles ont, comme la substance albuminoïde d'ailleurs, une grande affinité pour ce liquide et chaque Micelle en se précipitant fixe autour de lui une couche d'eau dont l'épaisseur est au moins d'une molécule. Cotte couche prend la forme d'une enveloppe entourant le Micelle (fig. 35), et, normalement, ne se fusionne pas avec les enveloppes aqueuses voisines avec lesquelles elle entre en con-

eau

Fig. 35. — Représentation schématique de 3 micelles avec leur couche (l'eau.

TUÉORIE DE N.EGELI.

tact; en sorte que les Micelles constituant l'agrégat protoplasniique sont en tous points séparés les uns des autres par au moins deux molécules d'eau. Cette eau fait partie intégrante de la substance protoplasmique comme l'eau de cristallisation fait partie du cristal, et le plasma, pas plus que le cristal, ne saurait exister sans elle. Mais il y a entre le cristqjff^f^ l'agrégat protoplasmique deux différences capitales.

Le cristal ne s'accroît que par sa surface ; les nouvelles molécules cristallines se déposent à côté des anciennes sans jamais s'intercaler entre elles. Les parties déjà formées le sont définitivement et ne changent plus. En outre, la quantité à' eau de cristallisation est fixe. L'agrégat protoplasmique s'accroît, au contraire, aussi bien par intercalation intérieure de nouveaux Micelles que par dépôt superficiel. En outre, la quantité d'eau qui sépare les Micelles est quelconque au delà d'une limite inférieure qui, elle-même, est peu précise. Nous avons vu que chaque Micelle fixe autour de lui une couche d'eau de l'épaisseur d'une molécule. Quand un nouveau Micelle se forme, il se dépose généralement à côté du précédent, mais souvent aussi les couches d'eau se fusionnent, les deux Micelles entrent en contact immédiat

Fig. 38. — Figure

et sont entourés d'une couche d'eau commune qui n'a schématique repré-

, i»iT.' .•• A sentant des Micelles

toujours qu une molécule d épaisseur. Ainsi se forment simples et composés des groupes mycelliens à 2, 3, 4 éléments ou plus ™e deau. (fig. 38 j. Mais à mesure que le groupe grandit, son adhérence à la couche d'eau qui l'enveloppe augmente, et il arrive bientôt un moment où l'admission de nouveaux Micelles est arrêtée. Ces Micelles doubles, triples, quadruples, se comportent en tout comme les Micelles simples, sauf que leurs forces moléculaires sont plus grandes'. La densité maxima du protoplasma correspondrait donc à fétat où tous les Micelles, simples ou composés, seraient entourés d'une couche d'eau de l'épaisseur d'une molécule et contigus les uns aux autres par l'intermédiaire de cette couche. Mais c'est là un état théorique qui ne se réalise pas, car il existe toujours dans la masse des interstices plus ou moins larges par lesquels le liquide formateur a accès à l'intérieur pour les nécessités de l'accroissement intercalaire.

D'autre part, l'agrégat peut admettre, par imbibition, des quantités

' [On ne comprend pas du tout pourquoi sert pour lexplication d'aucun phéno-

Nsegeli introduit cette complication gra- mène. Nous rencontrerons d'autres exem-

tuite dans son hypothèse, car il ne s'en pies analogues.]

TiiiioRiES DE l'hérédité. 38

LES THÉORIES GÉNÉRALES

quelconques d'eau et devenir ainsi de moins en moins dense, de plus en plus diffluent, jusqu'à perdre le caractère d'agrégat protoplasmique et passer progressivement à celui de simple solution micellienne. La solution micellienne difTère d'ailleurs de la solution vraie par un caractère absolu. Tandis que le cristal, en se dissolvant, devient liquide et se dissocie en ses molécules chimiques, ici les Micelles ne repassent pas à l'état liquide; ils s'écartent seulement les uns des autres, les Micelles composés ne se dissocient pas et si de l'eau est de nouveau soustraite par évaporation, ces derniers se retrouveront les mêmes dans l'agrégat reconstitué i.

Les agrégats protoplasmiques ainsi formés, lorsqu'ils ont acquis une certaine densité et qu'ils sont baignés d'un liquide convenable, manifestent deux propriétés : ils s'accroissent et se multiplient par division. Leur accroissement, superficiel et intercalaire, provient de ce que de nouveaux Micelles fournis par le liquide nutritif ambiant se déposent à côté des anciens ou entre eux; leur division résulte de ce qu'étant peu cohérents, lorsqu'ils deviennent assez volumineux, il arrive toujours que quelque secousse, choc ou ébranlement venu du dehors les désagrège en fragments plus ou moins nombreux et volumineux qui, chacun, continue à s'accroître de la même manière jusqu'à ce que pareil accident lui arrive.

Fonnation de Vldioplasma. — Dans le protoplasma primordial dont nous venons de voir le mode de formation, les Micelles sont d'abord orientés au hasard, et nulle part leurs directions ne sont concordantes car il n'y a aucune raison pour qu'elles le soient. Les forces moléculaires qui émanent d'eux se croisent donc en tous sens et ne peuvent s'ajouter pour produire des effets d'ensemble. Mais forcément, tôt ou tard, le hasard fait qu'en quelques points les Micelles se trouvent, en majorité, orientés dans un même sens. Dès lors, en ces points, leurs forces s'ajoutent et ont pour premier effet de donner une orientation concordante aux nouveaux Micelles qui prennent naissance dans l'intérieur du groupe, en sorte que bientôt ce n'est plus seulement la majorité, mais la presque totalité des Micelles qui, dans ce groupe, se trouvent orientés parallèlement. Le phénomène continue donc de plus en plus aisément à mesure que le groupe s'accroît et l'on voit que la concordance d'orientation possède en elle-même le moyen de devenir toujours de plus en plus précise et exclusive-. En outre, les Micelles se serrent plus étroitement les uns contre

* [Même obervation que dans la note précédente.] ^ [Nsegeli présente cela comme une con-

séquence nécessaire. II n'en est rien. Ne voit-on pas souvent des cristaux se disposer en croix ou sous des angles variés

THÉORIE DK N^EGELI.

les autres dans ces points où des forces concordantes les attirent que dans les espaces intermédiaires, aussi la densité devient-elle rapidement plus grande dans les premiers que dans les derniers. Ainsi se produit, dans le protoplasma primordial, une première différenciation en deux sortes de, plasmas, l'un plus fluide, très pénétré d'eau, à Micelles sans orientation prédominante, c'est le Plasma nutritif; l'autre plus dense, moins aqueux, à Micelles orientés parallèlement, nous l'appellerons VIdioplasma.

La formation de l'Idioplasma a lieu, comme on le voit, spontanément, nécessairement , et sans l'intervention d'autres causes que les forces moléculaires inhérentes aux Micelles. Elle constitue un phénomène capital, car c'est de lui que vont dériver la vie avec ses manifestations les plus compliquées et les organismes avec leurs caractères variés à l'infini.

L'Idioplasma forme d'abord des Ilots épars dans le plasma nutritif. Mais, par suite d'une nécessité mécanique, ces îlots en s'accroissant se joignent et l'Idioplasma se dispose en un réseau continu contenant dans ses mailles le plasma nutritif, continu lui aussi dans toute son étendue '.

Le plasma nutritif étant moins dense que l'Idioplasma admet beaucoup plus facilement que celui-ci de nouveaux Micelles dans sa masse-; par suite, il s'accroît plus vite et exerce sur le réseau idioplasmatique une traction longitudinale qui donne à la substance du réseau la forme de cordons longs et minces. Les mailles ont d'abord des dimensions modérées. Mais, par l'accroissement continu des cordons idioplasmatiques en longueur et du plasma nutritif en volume , elles s'agrandissent et elles finiraient par devenir si grandes que la disposition réticulée s'effacerait. Cet effet est empêché par la formation de nouvelles mailles par

parle jeu de leurs attractions réciproques. comme une conséquence nécessaire de

Les groupes que forment les cristaux son hypothèse primitive.]

microscopiques ne sont pas d'ordinaire - [Encore une hypothèse présentée

formés de faisceaux parallèles. Si les mi- comme une déduction nécessaire. On

celles en forment de tels, cela leur est pourrait aussi bien dire que la précipi-

particulier. C'est une hypothèse de plus.] tation de nouveaux Micelles se fait plus

^ [Je citececi textuellement, c'estàlapage activement là où ils sont plus nombreux

120, parce que cette nécessité mécanique et où les forces attractives sont plus éner-

ne me paraît pas évidente. On ne voit pas giques.

du tout pourquoi le groupe micellien ne [Naggeli ne dit pas expressément que formerait pas une masse compacte de ces cordons de nouvelle formation naisplus en plus volumineuse. Nsegeli a le sent aux dépens du Plasma nutritif, mais droit d'imaginer que l'Idioplasma formera cela semble bien être sa pensée, car il un réseau, mais il doit le présenter parle ailleurs d'un mode de formation comme une hypothèse nouvelle et non aux dépens de l'Idioplasma.]

les procédés suivants. D'une pait, tant que l'orientation des Micelles dans les cordons idioplasmatiques n'est pas devenue abolument uniforme, il se rencontre ça et là , à la périphérie des cordons, de petits groupes de Micelles dont la direction forme un angle avec l'orientation générale. Les nouveaux Micelles qui se déposent en ces points s'orientent comme ces derniers et cela devient l'origine d'un petit rameau divergent qui se dégage du cordon principal et ira se souder à un cordon voisin pour former une nouvelle maille. D'autre part, il se forme, dans le plasma nutritif qui occupe les mailles, des tractus de substance idioplasmatique qui s'unissent par leurs extrémités aux cordons voisins et divisent les mailles en d'autres plus petites. Ces segments de nouvelle formation prennent, sous l'influence du reste de l'Idioplasma, la structure déjà acquise par celui-ci et ne se distinguent plus dès lors des éléments anciens du réseau. Cette détermination de la structure par l'influence des parties adjacentes ne doit pas surprendre, car on verra qu'une des principales propriétés de l'Idioplasma est précisément de transmettre dans toute son étendue les excitations morphogènes parties de l'un quelconque de ses points

Il faut donc se représenter dans les êtres supérieurs, animaux ou plantes, l'Idioplasma comme un immense réseau continu répandu dans tout l'organisme, passant d'une cellule à l'autre par des pores ultra-microscopiques de leur paroi et étendant ses mailles dans toutes leurs parties, aussi bien dans leur noyau que sous leur membrane et dans leur protoplasma qui occupe ses mailles en qualité de plasma nutritif 2.

Propriétés de l'Idioplasma. — Nous avons vu comment l'Idiosplama prend naissance et arrive à former dans l'organisme un réseau général.

Il faut maintenant décrire sa structure intime et expliquer ses fonctions.

L'Idioplasma est la base matérielle de tous les caractères et de tous les

' Dans les organismes pluricellulaires,la division des cellules est une cause très active d'extension du réseau, car les deux cellules filles se partagent le réseau idioplasmatique de la cellule mère et entraînent chacune sa part dans des directions divergentes.

[L'auteur ne dit pas s'il s'établit des soudures secondaires entre les éléments

du réseau là où une branche divergente transportée par une ou plusieurs cellules vient rencontrer un cordon ancien.]

-En raison de ses propriétés conductrices, dont il sera question tout à l'heure, l'Idioplasma peut être comparé à une sorte de vaste système nerveux trophique, mais bien plus étendu que l'autre, et il n'est pas impossible que le système

THÉORIE DE N^GELI.

fonctions', c'est-à-dire que tous les caractères de forme, de structure, de couleur, de taille, etc., toutes les propriétés chimiques et physiologiques dépendent de l'Idioplasma, lui appartiennent en propre, et les autres tissus et substances de l'organisme ne sont que l'instrument qui sert à les manifester.

Ces caractères, en effet, ne sont pas et ne peuvent pas être exprimés dans l'Idioplasma sous leur forme réelle. L'Idioplasma n'est pas rouge dans un pétale de rose, acide ou sucré dans un fruit vert ou mûr, massif dans une Pomme de terre, dentelé dans une feuille d'Acacia. Les caractères et les fonctions sont résumés en lui sous la forme de forces moléculaires qui, agissant sur les tissus et substances de l'organisme, leur impriment les caractères qu'ils doivent revêtir. Ces actions moléculaires émanent des Micelles ; mais chaque Micelle isolé est impuissant à les produire. Le Micelle isolé n'est pas, en effet, un être vivant; c'est une particule organique dont l'action moléculaire est bien trop simple pour produire la moindre de ces manifestations compliquées qui constituent la vie. Mais quand plusieurs Micelles sont groupés de façon convenable, le^p^forces moléculaires se combinent et, si les conditions extérieures ef la nature du milieu le permettent, ces forces combinées se traduisent par une propriété vitale ou par un caractère d'être vivant. La vie est donc, en somme, non la propriété des Micelles, mais le résultat d'un certain arrangement de ces particules, et voiLà pourquoi elle peut être détruite sans que la composition chimique soit altérée, pourquoi il peut n'y avoir aucune différence visible entre un organisme vivant et ce même organisme mort.

Un groupe de Micelles de l'Idioplasma liés entre eux par une synergie de leurs forces moléculaires peut donc déterminer un caractère ou une propriété. Mais comme il ne peut en déterminer qu'un, chaque propriété, chaque caractère exprimé dans l'organisme, doit être représenté dans l'Idioplasma par un groupe distinct de Micelles synergiques. Or le nombre des caractères et des fonctions d'un organisme un peu élevé est extrêmement grand et, si petits que soient les Micelles, jamais l'Idioplasma

nerveux des animaux soit une partie du réseau idioplasmaticiue différenciée en vue d'une fonction pour laquelle cette ramification était avantageuse.

1 II ne faudrait pas dire de tous, car nous verrons plus loin qu'il y a quelques caractères superficiels dépendant des con-

ditions extérieures, qui ne viennent pas de l'Idioplasma. Mais tous les caractères fixes, tous ceux qui peuvent se transmettre aux descendants, c'est-à-dire la totalité des plus importants et l'immense majorité des autres, tous ceux-là appartiennent à l'Idioplasma.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

ne pourrait contenir tous les groupes nécessaires pour les représenter; d'autant plus qu'ayant, comme nous le verrons bientôt, une structure identique en tous ses points, il doit contenir sur chaque tranche transversale de ses cordons la totalité des groupes de Micelles nécessaire à tout l'organisme.

Mais une simple remarque permet d'alléger considérablement cette difficulté. Les caractères des organismes sont, en effet, en nombre immense et variés presque à l'infini, mais ce sont des caractères complexes et on peut les considérer comme formés d'un nombre relativement restreint de caractères élémentaires combinés de manières diverses et, en quelque sorte, à doses variées. Ces caractères élémentaires concernent la forme, la taille, la couleur, la constitution chimique, ou même se composent d'éléments encore plus simples. Ainsi, le simple fait de contenir de la chlorophylle est un caractère déjà composé nécessitant le concours de plusieurs groupes micelliens pour se manifester ^

Avec cette notion, il devient aisé de comprendre que, malgré leur fmesse, les cordons idioplasmatiques puissent contenir assez de groupes micelliens différents pour représenter tous les caractères élémentaires. Les caractères supérieurs sont représentés par la vibration simultanée de tous les groupes micelliens correspondant aux caractères élémentaires, dont la réunion constitue le caractère composé. L'ensemble peut être comparé à un clavecin : chaque touche figure un groupe micellien élémentaire, et la note représente la fonction simple ou le caractère élémentaire correspondant; les caractères supérieurs sont représentés par les accords obtenus en frappant sur plusieurs touches à la fois et l'ensemble

* [Naegeli cite à la page 191, comme caractères représentés dans l'Idioplasma, la grandeur de l'individu et de ses organes, le nombre de ses cellules et de ses organes, la formation de racines, de rameaux, de poils, la coloration, la multijilication relative la reproduction, le doublement des fleurs, enfin différents phénomènes pathologiques ou anormaux.

Ce ne sont pas là, il le reconnaît, des caractères vraiment élémentaires. Mais il déclare qu'il serait puéril de se livrer à leur recherche. S'il ne le fait pas, ce n'est pas parce que ça serait puéril, mais parce qu'il ne pourrait y arriver d'une manière

satisfaisante. C'est une échappatoire. En réalité on ne voit pas du tout comment, peuvent être exprimées dans l'Idioplasma, sous la forme d'un petit nombre de facteurs matériels, les innombrables variétés de forme que peuvent présenter le profil des feuilles et leurs nervures. Je comprends très bien cela comme le résultat d'une direction prévue des segmentations successives de la cellule mère de la feuille, mais je ne vois pas commentées segmentations,très différentes d'une cellule à l'autre, peuvent se résumer par un petit nombre de facteurs dans l'Idioplasma. Cela valait la peine d'une explication.]

THÉORIE DE NiEGELI.

du morceau de musique, formé de la succession des notes et des accords, représente l'organisme entier avec l'ensemble de ses propriétés et de ses caractères. Le nombre des organismes que peuvent composer les quelques centaines de groupes micelliens de l'Idioplasma est aussi illimité que celui des morceaux de musique que l'on peut exécuter avec les quelques dizaines de touches du clavecin.

Structure de ridioplasma. — Dans la masse de protoplasma primordiale dont nous sommes partis ou dans les organismes unicellulaires, l'Idioplasma n'a pas besoin de revêtir une structure très particulière. Il suffit qu'il contienne les groupes micelliens nécessaires à l'expression de ses caractères et à l'accomplissement de ses fonctions, liés entre eux par les relations convenables pour déterminer leur entrée en action successive ou simultanée. Mais, dans les organismes pluricellulaires et surtout dans ceux doués de la faculté de se reproduire autrement que par division simple, il doit se disposer de manière à satisfaire des exigences multiples.

Un rameau planté dans la terre humide se développe et fournit des racines : parfois, chez le Saule par exemple, une simple feuille suffit pour cela. Or ces racines ne sont pas quelconques. Ce sont celles de la plante avec tous leurs caractères. Il faut donc que les groupes micelliens correspondant aux caractères de ces racines aient été présents dans l'Idioplasma de cette feuille ou de ce rameau.

Les spores, les ovules, le pollen, les bourgeons des plantes, les œufs et les spermatozoïdes des animaux, avant d'être séparés de l'organisme, lui étaient rattachés en des points variés, et le fragment d'Idioplasma qu'ils renferment faisait, à ce moment, partie du réseau général au même titre que n'importe quel autre fragment de ce réseau. 11 faut donc qu'en tous les points du réseau, l'Idioplasma contienne toutes les sortes de Micelles nécessaires à l'expression de tous les caractères de l'organisme. Cela ne se peut que si chaque sorte de Micelle est représentée par un nombre immense d'individus identiques disposés en file longitudinale. La notion précédemment acquise du Micelle doit donc faire place à celle de la File micellienne , file composée d'un seul rang de Micelles identiques disposés bout à bout, s'étendant dans tout le réseau, se ramifiant comme lui, présente en tous ses points sans exception.

Mais nous avons vu que le Micelle isolé ne peut déterminer un caractère ou une fonction même élémentaire. Il faut plusieurs Micelles pour cela, et le caractère ou la fonction résulte de leur groupement. De même la File micellienne isolée est impuissante. Mais au groupe micel-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

lien correspond un faisceau de files longitudinales et ces files étant parallèles reproduisent rigoureusement l'arrangement du groupe micellien. Donc à la notion de groupe micellien, facteur d'un caractère élémentaire en un point, il faut substituer celle de Faisceau de files longitudinales facteur de ce même caractère dans l'ensemble de l'organisme.

Enfin nous avons vu que les caractères réels ou complexes sont déterminés par l'association synergique des groupes micelliens, facteurs des caractères élémentaires qui les composent. La notion de ces groupes synergiques de micelles doit faire place à celle de Groupes synergiques de faisceaux de fies, s'étendant, comme ceux-ci, dans toute la long'ueur du réseau.

Comme ces divers g'roupements jouent un rôle considérable dans la théorie et que nous devrons à chaque instant les désigner, il est nécessaire de préciser leurs dénominations. Nous appellerons Files micelliennes ou simplement Files les séries longitudinales formées par la répétition d'un seul et même Micelle d'espèce donnée; Faisceaux de files ou simplement Faisceaux les groupes de files associées invariablement ensemble pour la détermination des caractères et fonctions élémentaires; Groupes dynamiques ou simplement Groupes, l'ensemble des Faisceaux de files réunis dans une action synergique commune pour la détermination d'un caractère complexe; nous emploierons le terme de Facteur idioplasma tique ou simplement Facteur pour indiquer le Faisceau ou le Groupe dynamique correspondant à un caractère ou à une fonction, lorsque nous ne voudrons pas distinguer s'il s'agit d'une fonction ou d'un caractère simple ou composé, et que nous voudrons désigner la base idioplasmatique de ce caractère sans autrement la préciser; enfin nous réserverons le nom de Cordon idioplasmatique ou simplement de Cordon aux filaments formant les mailles du réseau. Tout Cordon contient la totalité des Files, Faisceaux et Groupes appartenant à l'organisme. C'est un ensemble complet, dont la longueur seule varie, ce qui n'a pas d'importance puisque la structure est invariable dans le sens longitudinal'.

* [Nœgeli n'emploie pas ces distinctions, mais elles résultent clairement de son exposé et il était utile de mettre en lumière que chaque Faisceau est composé de certaines files, toujours les mêmes et toujours synergiques, tandis qu'il fait partie lui-même de nombreuses associations dynamiques où il se rencontre dans

les combinaisons les plus diverses avec les autres Faisceaux de l'Idioplasma.

[Il désigne ce que nous avons appelé les Facteurs idioplasmaiiques des caractères par le mot Anlage, qu'il emploie aussi bien pour les groupes fixes correspondant aux caractères élémentaires que pour les associations d'ordre supérieur.

THÉORIE DE X.DGELI.

Cette disposition des éléments de l'Idioplasma en files longitudinales est rendue nécessaire, en outre, par les exigences de l'accroissement. Les Cordons idioplasmatiques ne pourraient, en eflfet, conserver leur structure en s'allongeant si cette structure variait dans le sens de leur longueur'.

La conception des caractères élémentaires formant, par leur réunion, les caractères réels permet de réduire énormément le nombre des Files micelliennes chargées de les représenter et, grâce à cette réduction, on peut comprendre que les Cordons micelliens, malgré leurs dimensions extrêmement réduites, puissent en contenir un nombre suffisant ~.

confusion commode en ce qu'elle permet de glisser sur la difficulté qu'il y a à concevoir ces faisceaux élémentaires faisant partie à la fois de plusieurs associations dynamiques, sans que les forces moléculaires déterminant ces associations viennent à interférer.

[11 représente les Filés de micelles,non groupées en faisceaux massifs, mais disposées en nappes transversales, leur action commune résultant, même pour les faisceaux élémentaires, d'une vibration simultanée et non d'un groupement matériel en un point du cordon idioplasmatique. Tout cela est d'ailleurs extrêmement confus dans l'exposé de l'auteur et fréquemment entaché de contradictions.]

• Quand un organisme commençant par un œuf s'accroît, prend des porportions considérables, des formes variées, puis, d'un de ses points, détache un œuf qui se comporte de même et ainsi de suite pendant des milliers de générations au boutdesquelles l'Idioplasma se retrouve dans l'œuf, avec la même structure qu'au début, il est évident que ces accroissements successifs énormes de sa masse, comportant l'addition et l'intercalation d'un nombre incalculable de Micelles, dérangeraient forcément toute disposition variable dans les trois directions. L'arrangement ne peut rester fixe que si la disposition est uniforme dans le sens où a lieu l'accroissement.

Lorsque Files les sont encore peu nombreuses, leur arrangement est d'abord

concentrique et, si la chose continuait ainsi, le cordon aurait la structure régulière d'un cristal. Mais bientôt, par suite des tractions inégales produites par l'accroissement du Plasma nutritif, les nouvelles files ne se placent plus de manière à conserver cet arrangement. Elles se logent dans les points où elles rencontrent le moins de résistance et deviennent le centre de formation de nouveaux groupes concentriques qui s'intriquent de la façon la plus complexe.

^ Ce nombre néanmoins reste considérable, d'autant plus qu'il faut un groupe de Micelles pour chaque caractère élémentaire et que tous les groupes doivent être présents à la fois dans toutes les coupes transversales de l'Idioplasma; il s'agit donc de savoir si les cordons idioplasmatiques sont capables de le contenir.

Ces cordons sont ultramicroscopiques.

Cependant on peut admettre que la structure réticulée du protoplasma et, dans la division nucléaire, le fuseau achromatique, correspondent au réseau idioplasmatique ; cela autorise à accorder aux cordons de l'Idioplasma un diamètre maximum de 0|j.,1. C'est donc dans une surface de 0[ji,OI (c'est-à-dire dans un carré de I dix millième de millimètre de côté) que doiventtenir touslesMicelles nécessaires.

Jadis cela n'eût pas gêné, car les physiciens n'ayant pas déterminé le volume des molécules, l'imagination avait le champ libre pour leur attribuer la petitesse nécessaire à la théorie. Mais au-

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Action de Vldioplasma sur les. caractères et les fonctions. — Les Faisceaux idioplasmatiques ne possèdent pas, eux-mêmes, les caractères et fonctions qu'ils représentent, mais ils les déterminent par l'action de leurs forces moléculaires sur les suhtances et tissus non idioplasmatiques voisins. Le principal instrument par lequel l'Idioplasma exerce son action est la cellule. Le réseau des cordons idioplasmatiques s'étend en nappe sous la face interne de la membrane cellulaire et détermine sa constitution chimique, ses caractères physiques, son épaisseur, sa consistance, les vitesses d'accroissement eu ses divers points, d'où résultent ses pores, ses bandes d'épais-

jourd'hui, la cinématique des gaza permis de se faire une idée de ce volume.

On sait que, à 0" et sous la pression atmosphérique, P™" de gaz contient 21 trillions de molécules, ce qui permet de fixer le poids absolu de sa molécule. Lorsque le gaz passe à l'état liquide ou solide, le nombre ne change pas et, en comparant le poids absolu de la molécule au poids spécifique du liquide ou du solide, on obtient le volume de la molécule. C'est ainsi que l'on .sait (|ue, dans la longueur de s'alignent 3000 molécules d'eau.

Les substances albumineuses ont une composition extrêmement variable , mais on peut satisfaire aux exigences de l'explication de toutes ses variétés en admettant un petit nombre de substances albumineuses fondamentales, miscibles en proportions variées, et pouvant différer, en outre, par la teneur en substances accessoires : phosphore, chaux, magnésie, etc. Au lieu de la formule généralement admise H»^ h-,}^ S 0^2, dont on multiplie encore les exposants pour expliquer l'origine des produits de dédoublement, on peut admettre des substances albuminoïdes les unes à 12 C, lesautres à 24 C avec plus ou moins de kz de H et de 0 mélangées entre elles en proportions diverses. Ainsi la formule à 72 C pourra représenter un groupement déjà élevé de molécules albumineuses et être appliquée telle quelle, ou multipliée par un coefficient faible, pour représenter la constitution chimique du Micelle.

Le poids absolu du Micelle déduit de

cette formule est 1 trillionième (10"'^) de 3 ""l'ig"-, 53. Or le poids spécifi(iue de l'albumine desséchée est 1,344, d"où l'on déduit qui contient environ 400 millions de Micelles. Mais il faut tenir compte de l'eau dont il y a au minimum 2 molécules interposées entre chaque Micelle, sans tenir compte des espaces nécessaires pour l'admission des substances nutritives et la sortie des déchets. En tenant compte de cette eau, on a :

Micelle à Xombre desMicelles dans un carré de OjXjl de côté

"2 C. pour eau 74 % 2:;,000, pour eau 89 % 13,700

r>X72C. — 37 Jr 12,100, — 78 X 7,800

;i0X72C. — iti % 3,400, —

10OX7-iC. — 28 i" 2,Î00, — 47 J 1,800

[Nsegeli oublie ici que Oijl,1 est le diamètre maximum du cordon idioplasmatique, et que ailleurs (V. note suivante), il admet que ce cordon n'est pas rond, mais plat et ramifié, ce qui diminue énormément sa capacité.]

Il semble que 25 000 micelles, pouvant, à, raison de 10 à 12 par groupe élémentaire former plus de 2 000 faisceaux longitudinaux, sont plus que suffisants pour la détermination des caractères élémentaires. La quantité d'eau correspondante, 06 °/o étant sans doute trop faible, c'est probablement un des premiers nomljres de la deuxième colonne qu'il faut prendre, 13 700 ou 11000, ce dernier permettant encore un millier de caractères élémentaires.

THÉORIE DE N.EGELI. 603

sissement, ses ornements divers, etc.; il se répand aussi dans le cytoplasma où il détermine la nature et l'arrangement des nouveaux Micelles qui s'y déposent et, par là, règle la constitution chimique du plasma nutritif et les échanges auxquels il est soumis, et dirige ainsi l'accroissement de la cellule et la formation des produits qu'elle sécrète ou dépose dans son sein : cellulose, chitine, amidon, chlorophylle, albuminoïdes, sels minéraux, etc.; enfin il pénètre dans le noyau, et détermine la vitesse et le sens de ses divisions et, par là, la forme et la structure de l'organe auquel la cellule appartient'.

Comment les forces moléculaires de l'Idioplasma peuvent-elles diriger le plasma nutritif vers telle ou telle disposition organique, vers la sécrétion de tel ou tel produit, cela est pour nous un mystère, comme l'action nerveuse qui produit, elle aussi, des effets semblables tout aussi inexpliqués-. /

Tout cela est aisé à cori€evoir, mais il faut expliquer, en outre, comment il se fait que l'Idioplasma, ayant en tous ses points la môme structure, contenant partout tous les Facteurs de tous les caractères, puisse avoir, en différents points, des actions diflerentes et déterminer la formation, ici d'une feuille, là d'une étamine, en tel point de tissu vasculaire, en tel autre de liber.

Cela provient de ce que les Facteurs ne sont pas tous en état d'activité en tous les points à la fois. Voici un Faisceau idioplasmatique, celui, je suppose, qui détermine la formation de la chlorophylle. Il est actif dans les feuilles, mais passif dans les pétales, dans la racine; et il en est ainsi de tous. Chacun présente, dans sa long ueur, des zones d'ac-

' Si les Coi^dons idioplasmatiques avaient une forme arrondie ou ovale, les Faisceaux du centre pourraient être gênés par ceux de la périphérie pour exercer leur action sur le plasma nutritif; leurs forces moléculaires pourraient être gênées ! en traversant le champ d'action de ceuxci. Cela conduit à admettre que les Cordons ont une forme aplatie et très découpée sur la coupe transversale de manière à ce (jue tous les faisceaux soient voisins de la .surface.

^ Les produits non plasmatiques engendrés par le plasma nutritif sous l'influence (leridiopiasma (amidon, cellulose, cristalloïdes, etc.) sont formés aussi de Micelles,

mais disposés tout autrement que dans le protoplasma. Ici les Micelles ne forment ni un mélange sans ordre, comme dans le plasma nutritif, ni des groupements compliqués comme dans l'Idioplasma. Ils ont une disposition très précise, mais en même temps très simple et géométrique , tantôt en files radiaires ou parallèles à l'axe, tantôt en couches concentri- (pies, tantôt mixte etrésultantdeplusieurs dispositions de ce genre combinées entre elles,

[Les recherches de Nsegeli (58) sur la structure des grains d'amidon ont été l'origine de son idée sur les Micelles et leur orientation].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

tivité séparées par des espaces où il est passif. Les uns sont actifs danspresque toute l'étendue duréseau, comme ceuxqui, dans les plantes, déterminent la formation de la cellulose ; les autres, correspondant à une fonction beaucoup plus localisée, comme la formation du pollen par exemple, sont actifs en quelques points restreints et inactifs dans tout le reste du réseau. Enfin les phases d'activité et d'inactivité ne sont pas invariables dans un même faisceau : ceux qui déterminent la formation de racines sont inactifs dans les rameaux, mais deviennent actifs dans ces rameaux coupés et plantés en terre. Les phases de repos et d'activité peuvent aussi se succéder dans divers points d'un même faisceau.

Mais quelle est la cause des états de repos et d'activité?

Cette cause réside dans l'excitation des Micelles et la principale cause d'excitation est la tension longitudinale à laquelle ils sont soumis dans le Cordon idioplasmatique pendant son accroissement en longueur. Dans cet accroissement, en effet, les divers Faisceaux n'ont pas tous en même temps l'initiative; l'un d'entre eux, ou un Groupe, s'accroît activement par intercalation incessante de nouveaux Micelles dans ses Files longitudinales et manifeste en même temps son activité directrice sur le plasma nutritif. Si, dans les autres Faisceaux du même segment de Cordon, un accroissement intercalaire aussi actif avait lieu, il ne se produirait pas de tensions intérieures; mais il n'en est pas ainsi. Ces autres Faisceaux n'intercalent, à ce moment, que peu ou point de nouveaux Micelles dans leurs fdes, ils s'accroissent donc peu; ils sont forcés cependant de suivre le mouvement, et pour cela s'allongent à la manière d'un cordon élastique , et de là résultent des tensions longitudinales progressivement croissantes dans tous les Faisceaux ainsi tiraillés.

Le Faisceau actif, qui détermine toutes ces tensions par son accroissement, subit, au contraire, un tassement longitudinal qui rend de plus en plus difficile l'intercalation de nouveaux Micelles; aussi finit-il par s'arrêter et passer à l'état passif. Alors, celui des Faisceaux voisins qui, en raison de sa situation ou de son irritabilité, a été le plus excité par cette

* [Ce ne peut être un Faisceciu élémentaire. Pour une fonction aussi complexe que la formation de la chlorophylle, il faut un Groupe dynamique. Dès lors, les associations des Faisccauxen Groupesdynamiques doivent être toutes locales car, dans les organes non verts, celle qui exprime la chlorophylle est toujours latente et

je ne vois pas par ({uoi peut être représentée une synergie latente. Il y a donc dans la longueur des Cordons non seulement une variation dans la tension des Faisceaux, mais une variation dans leurs associations synergiques, qui, elle, n'est pas continue, n'étant représentable par rien dans les points oùelle n'est pas active.]

TUkORIE DE N.EGELI.

tension, entre en état d'activité et s'accroit rapidement par l'intercalation de nouveaux Micelles. C'est à lui que passent à la fois l'initiative de l'accroissement et l'action directrice sur le plasma nutritif voisin

Tous les Faisceaux idioplasmatiques deviennent ainsi successivement actifs pendant la vie de l'être et, comme leur arrangement n'est pas géométrique, mais phylogénétique, comme ils sont placés dans le Gordon de telle manière que le plus tendu ou, à défaut de cela, le plus sensible à la tension est précisément celui qui doit devenir actif à cette place et à ce moment, il en résulte que chaque caractère et chaque fonction se manifeste au moment et au point voulus et que l'évolution suit son cours régulier.

Caractères latents. — Tous les caractères de l'espèce sont représentés dans ridioplasma, mais tous ne sont pas également aptes à se manifester. La plupart se développent inévitablement au moment voulu ; ce sont les caractères certains; ils sont représentés dans l'Idioplasma par des Faisceaux ou des Groupes bien développés et hautement excitables, n'attendant pour entrer en action qu'un certain ensemble de conditions qui se rencontrera inévitablement à un moment donné de l'ontogénèse. Mais quelques-uns ne se développent que dans des conditions particulières; ils sont représentés par des Faisceaux, ou faiblement développés ou en voie d'atrophie, ou bien développés mais peu excitables, en tout cas demandant, pour entrer en activité, un concours de circonstances plus ou moins exceptionnel, tantôt très probable, tantôt peu, tantôt simplement possible, parfois même impossiljle : ce sont les Caractères latents-.

' Il ne faudrait pas croire - cependant que ces phénomènes soient exclusivement mécaniques, ni que l'état d'activité des Faisceaux de files soit toujours lié à leur accroissement. Un Cordon idioplasmatique peut croître d'un mouvement faible etrégulier sans qu'aucun de ses Faisceaux soit en état d'activité ; par contre, l'activité d'un Faisceau peut se montrer en l'absence de tout accroissement et, lorsqu'elle paraît produite par l'accroissement, il serait plus exact de dire que ces deux phénomènes sont produits simultanément par une même cause. Les différences de milieu et de nutrition ont aussi une action sur l'état de repos ou d'activité des Faisceaux : l'on conçoit, en effet, que des

( 'ordons appartenant l'un à une racine, fautre à une feuille, celui-ci au tissu ligneux, celui-là au parenchyme sous-cortical, sont soumis à des conditions bien différentes, et que chaque Faisceau peut, en raison de sa nature, être excité ou non selon le point où il se trouve. Enfin il se pourrait que l'influence du Faisceau actuellement actif sur les voisins soit comparable à un phénomène de fermentation.

- Nous avons vu que tout Faisceau est inactif dans certains points de son étendue, là où les caractères qu'ils déterminent ne doivent pas être exprimés, comme la formation de chlorophylle dans la racine par exemple. Les Faisceaux latents sont ceux qui sont inactifs dans toute leur

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Ainsi rindividu, même en tenant compte de tous les stades de son ontogénèse et de sa vie, n'offre pas le tableau complet des caractères de son espèce. Il existe, en outre, un grand nombre de caractères latents qui se seraient manifestés si les conditions l'eussent permis. Seul l'Idioplasma contient la totalité des caractères.

La Reproduction et 1 Hérédité — L'Idioplasma ainsi compris donne une telle facilité pour expliquer l'hérédité des caractères dans la reproduction, que cette question, si embarrassante dans les autres théories, ne se pose même pas ici.

Puisque l'Idioplasma est identique à lui-même dans tous les points de son réseau, puisque la plus minime tranche transversale d'un quelconque de ses Cordons renferme la totalité de ses Faisceaux, on comprend que la spore, l'ovule, le grain de pollen, le spermatozoïde, renferment tout ce qui est nécessaire au nouvel individu pour parcourir toute son ontogénèse. Il n'est pas question pour le moment de savoir comment la cellule reproductrice, si simple en apparence, peiit parcourir une évolution si compliquée, mais, étant donné que la cellule qui a engendré le parent a eu ce pouvoir, comment ce parent pourra engendrer à son tour une nouvelle cellule ayant les mêmes capacités. Or cela se comprend de soimême dans la théorie actuelle, puisque toute cellule de l'organisme contient les mêmes éléments formateurs que la cellule mère de cet organisme ^

On voit ainsi fort bien que l'élément reproducteur contient tout ce qui est nécessaire au nouvel organisme pour se développer et, pour une spore ou un œuf parthénogénétique, il n'y a pas d'autre difficulté. Mais dans le

étendue et peuvent rester tels pendant toute la vie de l'individu.

Ainsi lorsqu'on plante une bouture, la tige manifeste, au point coupé, la faculté de produire des racines, mais cette faculté ne se montre que sur la tige coupée et plantée en terre, et la plante peut suivre son évolution normale pendant des milliers de générations sans que cette faculté ait l'occasion de s'exercer.

Certains caractères attribués à la Réversion, comme les zébrures chez le Cheval, ne se montrent que de loin en loin sur de rares individus et correspondent, sans doute, au réveil momentané de quelques

Faisceaux idioplasmatiques envoie de disparition, présents chez tous les individus, mais dans un état qui ne leur laisse que très peu de chances de se manifester.

^ Cela explique en même temps comment des cellules non germinales, celles qui forment les tissus végétatifs, peuvent, dans certaines Mousses, se développer comme des spores; ce qui devrait surprendre c'est plutôt que toute cellule du corps ne soit pas apte à jouer le rôle d'élément reproducteur. Cela tient au plasma nutritif qui n'a, que dans ces éléments, les qualités do milieu ambiant nécessaires au développement.

THÉORIE DE N.EGELI.

cas de la Reproduction sexuelle, on ne voit pas, de prime abord, comment les Idioplasmas du père et de la mère vont se fusionner pour engendrer un produit mixte. Ces phénomènes échappent à l'observation microscopique, et nous en sommes réduits à des hypothèses; mais une analyse approfondie peut nous montrer quelles hypothèses sont seules possibles et, entre ces dernières, lesquelles sont les plus probables.

Il résulte de cette analyse que l'Idioplasma de l'œuf fécondé se constitue sous la forme d'un Cordon micellien simple de caractère intermédiaire à ceux des Cordons des parents. Il peut y arriver par deux moyens : ou bien les Micelles des deux parents se mélangent dans les Files homologues, par leurs attractions mutuelles et les Micelles nouveaux qui dans l'accroissement du Cordon se forment dans ces Files prennent, au contact des Micelles paternels et maternels, un caractère intermédiaire. Ou bien les Micelles paternels et matemels se modifient réciproquement par une influence dynamique et se transforment eux-mêmes en Micelles mixtes. Ce dernier mode est le plus probable.

D'abord, il est certain, puisque le produit tient du père comme de la mère, que les deux sexes interviennent par leur Idioplasma, et que l'œuf, immédiatement après la pénétration du spermatozoïde ou du tube pollini- ([ue, contient deux segments de Cordon idioplasmatique provenant, l'un de la mère, l'autre du père. Ces deux Cordons se rapprochent, attirés l'un vers l'autre par une force analogue à celle qui rapproche deux parcelles métalliques chargées d'électricités contraires. Cette attraction est un fait positif que le microscope met sous nos yeux, lorsqu'il nous montre le spermatozoïde nageant vers l'œuf, ou les pronucleus mâle et femelle allant l'un vers l'autre au sein du vitellus; et il est naturel d'admettre qu'elle s'exerce, non seulement, comme nous le voyons, entre les masses totales, mais aussi entre leurs plus minimes parties. Or les Cordons idioplasmatiques du père et de la mère sont composés de Micelles, de Files et de Faisceaux homologues, distribués d'une manière non identique mais extrêmement semblables, et nous pouvons admettre que les parties homologues s'attirent et sont capables de se rapprocher et de se joindre sans erreur.

Dès lors le plus simple serait que les deux Cordons se dissociassent en leurs Files, lesquelles se joindraient deux à deux, puis se reconstitueraient en un Cordon unique mixte. Mais il est inadmissible que l'arrangement si complexe des Files et des Faisceaux, duquel les caractères dépendent entièrement, puisse se retrouver après avoir été détruit. Il y a là un concours

LES THÉORIES GÉNÉRALES

de forces si faibles, si nombreuses et si variées qu'elles ne peuvent se maintenir dans leurs rapports qu'en l'absence de tout dérangement de leurs points d'application ; si un dérangement si considérable avait lieu, toutes ces forces interféreraient, se combineraient et ne pourraient jamais ramener les Files à leurs places primitives. Il faut donc, de toute nécessité, que l'un des Cordons au moins conserve les rapports intimes de ses éléments. Ce sera le Cordon femelle sans doute. Mais on peut admettre que ses Faisceaux et ses Files, sans se séparer, s'écartent assez pour permettre l'admission, jusqu'au centre, des Files dissociées du Cordon mâle. L'attraction des parties homolog ues rapprochera chaque File paternelle de la File maternelle correspondante et un Cordon mi.xte sera constitué \

1 Si l'un d'eux se trouve plus long que Tautre, l'excès du plus grand se transformera en plasma nutritif et l'égalité sera ainsi assurée.

Voici comment on peut se représenter le détail des phénomènes. Les JVIicelles de la File paternelle peuvent s'intercaler entre ceux de la File maternelle et former une File de longueur double formée des deux sortes de Micelles alternant régulièrement. Puis, dans l'allongement du cordon, pendant les premiers phénomènes de l'ontogénèse, les nouveaux Micelles qui se déposeront entre eux prendront, sous leur influence, un caractère mixte et, au bout d"un certain temps, les Micelles paternels ou maternels purs seront noyés dans la masse des Micelles mi.xtes et, pratiquement, ceux-ci pourront être considérés comme formant la totalité de la File. Si les Micelles de l'un des deux parents sont plus longs que ceux de l'autre, rintercalation se fait néanmoins, grâce à un léger chevauchement, mais de place en place, deux Micelles courts s'intercalent à la suite l'un de l'autre, de manière à rattraper la différence de longueur.

[Je cite ce point, inutile pour l'intelligence de la théorie, uniquement pour montrer avec quelle ingénuité l'auteur décrit par le menu des choses dont on ignoreméme les traits les plus généraux.]

Ce mode de fusion des Files pater-

nelles et maternelles n'a lieu que lors- ((ue les caractères qu'elles représentent sont exactement miscibles, mais s'il y a entre eux quelque incompatibilité , les choses doivent se passer autrement, les deux Files restent côte à côte. D'autre part, comme il y a toujours quelques Files qui sefusionnentpar le premier procédé et que, par suite, le Cordon idioplasmatique double nécessairement de longueur, il faut que ces Files juxtaposées, de longueur moitié moindre, doublent aussi de longueur par un procédé quelconque, sans quoi le Cordon idioplasmatique n'auraitpaslamême structure transversale en tous ses points. Ce doublement se fait, soit par l'admission dans chaque File de nouveaux Micelles fournis par les processus nutritifs habituels, soit par réunion de deux Files voisines appartenant au même parent et au même faisceau élémentaire.

Dans ce cas, le Faisceau élémentaire contiendra moins de Files de l'un ou de l'autre parentque le Faisceau élémentaire homologue chez ceux-ci, en sorte que le produit ne pourra pas avoir le caractère pur de l'un ou l'autre parent au même degré que celui-ci; tandis que dans les deux prepfiiers cas rien ne s'oppose à ce qu'il en soit ainsi .

On peut en représentant par des lettres les Micelles et les Files rendre cela beaucoup plus clair. Soient m', m",...

THÉORIE DE N.EGELI.

On peut admettre que la fusion des caractères se fait par voie dynamique et non matérielle les Files paternelle et maternelle se modifiant par les forces qui émanent d'elles'.

les Micelles des Files d'un Faisceau élémentaire maternel; p, p' , p",... ceux des Files correspondantes du Faisceau homologue paternel. Le simple rapprochement qui précède la fusion nous donne la disposition représentée par la figure 1 ; la fusion suivant le premier mode est indiquée par la figure 2; le premier cas du deuxième mode par la figure 3 et le dernier cas par la figure 4.

FlG. 1.

mm'

mm' —

FiG. 2.

FlG. 3.

FiG. 4.

On voit que le Cordon, par la fécondation, double toujours de longueur, tandis que son diamètre ne s'accroît que modérément, par les files qui restent juxtaposées au lieu de se placer bout à bout.

[Il n'en est pas moins vrai que cette augmentation de diamètre, dans le nombre immense des générations sexuelles que comporte la vie d'une espèce, eût été assez considérable pour atteindre et dépasser le diamètre de la tête du spermatozoïde .. Si nous admettons avec Nœgeli que ce diamètre est au minimum 0[j, , 1 et qu'il contient 25 000 Files, nombre maximum admis par lui, s'il y a seulement 1 File sur 10 qui s'unit à son homologue par juxtaposition, en dix générations le nombre des Files aura doublé, et en 20 le diamètre du Cordon supposé circulaire aura doublé aussi; en 200 générations, il aura atteint Ijj.; en 2000, 10[a; en 5000, 25[A, ce qui est le diamètre des ovules de beaucoup d'animaux. C'est sans doute pour échapper à cette difficulté, qu'il a

THÉORIES DE L'HÉRÉDITÉ

prévue sans le dire, que Nsegeli admet une réduction du nombre des Files par le second cas du deuxième mode. Une théorie est bien fragile quand elle a besoin de pareilles suppositions gratuites pour se soutenir.]

^ Les Files paternelles peuvent se placer en face de leurs homologues maternelles et exercer sur elles une action moléculaire qui imprime un caractère mixte aux nouveaux Micelles qui se déposent en elles par accroissement nutritif. Lorsque l'action est complète, la File paternelle peut alors disparaître en se transformant en plasma nutritif. Ou bien l'action peut être réciproque et les deux Files semblablement modifiées persistent côte à côte dans le produit. Ou bien encore, entre les deux Files juxtaposées, se déposent des Micelles qui prennent, par leur influence, une nature mixte et forment une File qui persistera et deviendra prépondérante, tandis que les Files paternelle et maternelle qui ont provoqué sa formation s'affaibliront par défaut d'accroissement ultérieur et par migration d'une partie de leurs Micelles dans la File nouvelle. Enfin on peut admettre que les deux Cordons idioplasmatiques se placent bout à bout, de manière à ce que les Files homologues se touchent par leurs extrémités et qu'alors, par une action dynamique s'exerçant dans le sens longitudinal, il s'opère les mêmes transformations que dans le cas précédent.

Et, ici encore, la modification peut être mutuelle sur les deux Files persistantes ou bien elle peut être produite sur le Cordon maternel seul par le Cordon paternel qui disparaît ensuite en se transformant en plasma nutritif.

De tous ces modes le plus probable est le dernier, celui où la modification est dynamique et s'opère entre les Cor-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

L ontogenèse. Son parallélisme avec la phylogénèse. — Lorsque, dans l'ovule fécondé, le Cordon idioplasmatique a pris le caractère mixte qu'il doit avoir dans l'organisme engendré, il n'a plus qu'à s'accroitre en longueur, à s'étendre en un réseau pénétrant l'organisme, puisqu'il doit conserver dans tous ses points la même structure. Cet accroissement s'opère au fur et à mesure de la croissance de l'individu. Chaque fois que deux cellules prennent naissance par division d'une cellule préexistante, la portion du réseau que contenait celle-ci se partage entre les deux cellules tilles et, dans chacune d'elles, il s'accroît au fur et à mesure qu'elle grandit. Il reste d'ailleurs en continuité parfaite dans toute son étendue, car les cloisons de séparation laissent des orifices pour respecter la continuité du réseau. Enfin, entre les Cordons des cellules voisines mais non sœurs, s'établissent des anastomoses qui contribuent à l'établissement du réseau.

Le fragment de Cordon idioplasmatique renfermé dans les éléments sexuels est semblable, comme structure et composition, à celui de tout autre point du réseau. Il s'en distingue cependant par le fait que les états variés de tension des divers Faisceaux qui établissent de si grandes différences fonctionnelles entre les divers points du réseau, disparaissent ici. Tous les Faisceaux sont en état d'équilibre , tous sont momentanément inertes.

Mais cette égalité au point de vue de leur activité actuelle, n'empêche pas qu'ils ne soient profondément différents au point de vue de leurs capacités de développement, et ces différences sont dues à leur origine phylogénétique. Chaque Faisceau, par le fait qu'il a paru dans l'espèce après celui-ci et avant celui-là, a une tendance intérieure très forte à se développer après le premier et avant le second. Ainsi s'explique le parallélisme de rOntogénie et de la Phylogénie '. Chaque Faisceau a donc, marqués d'avance, le moment et le lieu où il devra entrer en activité, et les tensions dues aux phénomènes nutritifs dont nous avons parlé plus haut ne sont que les causes actuelles et secondaires de leur entrée en

dons placés bout à bout. C'est, en effet, le })lus simple, car les forces moléculaires ([u"il invoque ne sont ni plus nombreuses ni plus compliquées, et il laisse intact l'arrangement des Files et des Faisceaux dans le cordon.

' [On ne voit pas du tout à quelle particularité de constitution physico-chimi-

que cette tendance peut être due. Ce n'est pas là expliquer le paralléHsme de l'Ontogénie et de la Phylogénie, mais gratifier les Micelles, par une nouvelle hypothèse, d'une propriété nouvelle, nullement inhérente à leur nature, pour les mettre en accord avec une obligation de leur fonctionnement.]

THÉORIE DE N^GELI.

fonction. Il existe d'autres causes plus lointaines, dues à l'essence même de l'organisme, qui sont les vraies causes directrices du phénomène'.

Caractères du produit de la génération sexuelle. — On voit par ce qui précède que toutes les Files de Micelles du père et de la mère sont présentes dans ridioplasma du produit, sinon matériellement, du moins dynamiquement, et par le fait que les Files du produit sont modelées à l'image de celles à la fois du père et de la mère.

Il en résulte ce fait absolu que tous les caractères des deux parents sont présents dans le produit. C'est parler par à peu près, que de dire qu'un fils a les yeux bleus de sa mère ou les cheveux noirs de son père , car il a nécessairement le double caractère de tous les organes de ses deux parents; son Idioplasma contient les deux Facteurs, mais un seul est entré dans cet état de tension nécessaire pour que son activité se manifeste et que le caractère se montre au jour ^

Il faut se représenter les choses de la manière suivante. Un même caractère, la couleur des cheveux, je suppose, est représenté dans l'Idioplasma par un grand nombre de Faisceaux légués par les ancêtres et correspondant les uns à la couleur blonde, les autres à la noire avec tous leurs mélanges et toutes leurs variétés. Un de ces Faisceaux l'emportera

' Ainsi le premier Faisceau désigné pour cela entre d'abord en fonction, provoque les phénomènes physico-chimiques qui reproduisent alors dans lejeune organisme et détermine en même temps un accroissement en longueur qui établit le premier de ces états de tension que nous venons de rappeler. Celui-ci, par le mécanisme indiqué plus haut, fait entrer en activité un nouveau Faisceau, tandis que le précédent passe ou non à Fétat de repos, un second caractère ou une fonction nouvelle se montre alors à la suite ou à côté des précédents; et le phénomène continue ainsi, les cellules se multiplient, l'organisme grandit, l'Idioplasma s'accroît en longueur, les états de tension divers s'établissent en ses divers points, en même temps qu'aux points correspondants apparaissent les caractères et les fonctions qu'ils représentent.Ainsi, successivement, tous les Faisceaux entrent en action. Le nombre de ceux qui sont simultanément

actifs augmente naturellement au fur et à mesure que l'organisme se différencie et se complique. Un certain nombre cependant n'entrent pas en activité, attendant pour cela quelque circonstance plus ou moins exceptionnelle, qui peut fort bien ne jamais se présenter. Ce sont les Faisceaux à développement incertain correspondant aux Caractères latents.

^ La preuve en est dans le fait suivant. Une Chatte ordinaire, fécondée par un Chat angora, fait des petits dont aucun n'est angora. Est-ce à dire que ceux-ci n'ont aucunement le caractère de leur père ? Cela est vrai pour leur corps, mais non pour leur Idioplasma, car ces petits Chats, accouplésplus tard entre eux, donnent des produits dont quelques-uns sont angoras.

Même les caractères communs aux deux parents peuvent manquer au produit et être supplantés par un caractère différent venantd'un ancêtre plusoumoins éloigné.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

sur les autres et déterminera la couleur des cheveux du produit, et ce Faisceau peut être aussi bien celui d'un ancêtre plus ou moins éloigné que celui de l'un des parents immédiats'.

Au moment même de la conception, au moment où les deuxidioplasmas des parents se fusionnent pour former celui du produit, tous les caractères futurs de celui-ci se trouvent déterminés invariablement et pour la vie-. Cela tient à ce que, à ce moment même, s'opère dans les Faisceaux correspondant aux caractères incompatibles, le Iriage entre ceux qui deviendront actifs et ceux qui resteront latents et, dans ceux qui correspondent aux caractères miscibles, la proportion du mélange qui formera le Faisceau rnixle du produit. C'est des combinaisons illimitées de ce triage et de ce mélange que résulte le caractère généi-al du produit^.

Réversion. — L'idioplasma du produit contenant tous les Facteurs idioplasmatiques des Ididplasmas des parents , il semble qu'il devrait aussi contenir tous ceux des ancêtres depuis un nombre indéfini de générations. Il n'en est pas tout à fait ainsi, car les relations dynamiques trop anciennes s'effacent et les Faisceaux trop vieux eux-mêmes se détruisent. Celles-là comme ceux-ci peuvent cependant rester longtemps dans l'idioplasma sous une forme affaiblie et à l'état latent. Et ils peuvent être, pour un certain temps, rendus actifs par un concours de circonstances exceptionnelles. Le caractère correspondant se montre alors et constitue un fait de réversion. Mais à la fin, le Groupe ou le Faisceau finissent

' La victoire de l'un des Faisceaux sur les autres dépend de plusieurs conditions: 1" de leur excitabilité naturelle plus ou moins grande, en rapport avec la richesse de leur composition (ainsi un faisceau formé de 21 Files sera plus fort qu'un de 9 Files) ; 2° de leur concordance avec l'idioplasma tout entier, c'est-à-dire de cette conformité de structure et de composition qui les rend plus aptes à recueillir les actions moléculaires voisines et à devenir actifs sous l'influence de la tension transmise par les faisceaux voisins.

'•^ Cela est prouvé par le fait que les particularités individuelles les plus minimes et les plus exceptionnelles des plantes se continuent indéfiniment dans tous les individus issus d'elles par bourgeons.

^ Tout cela s'applique, comme on le voit, seulement aux caractères exprimés, dont les uns sont hérités et les autres non. Car, pour ce qui est des caractères déposés dans l'idioplasma, ils sont tous hérités sans exception. C'est là un fait absolu. Aussi ne faut-il accorder aucune importance aux distinctions établies par Haeckel entre diverses sortes d'Hérédité, conservatrice, continue, amphigone , progressive , homochrone , homotypique. Tout cela est superficiel et ne s'applique qu'à l'expression des caractères.

[J'objecterai à ce triage définitif que certains caractères, qui sans doute seraient restés latents , sont rendus exprimés par certaines conditions ultérieures, la castration par exemple.]

THÉORIE DE N^GELI.

par se détruire tout à fait. La Réversion repose donc sur la réapparition momentanée de Facteurs latents depuis longtemps. Ainsi s'explique le fait que le Croisement est une cause puissante de Réversion, car cette violente introduction dans l'Idioplasma ovulaire de Faisceaux sensiblement différents, modifie fortement les états de tension du système et fait passer à l'état latent beaucoup de Faisceaux actifs et à l'état actif beaucoup de Faisceaux latents. Ces derniers font réapparaître les caractères régressifs. Le passage de certains caractères à l'état latent d'une manière presque définitive n'est que rarement spontané. 11 est produit le plus souvent par l'introduction dans l'Idioplasma, grâce à la génération sexuelle, de caractères incompatibles dont l'un doit céder la place à l'autre faute de pouvoir se fondre avec lui.

Aussi le nombre des caractèrés latents est-il beaucoup moindre dans les êtres se reproduisant par auto-fécondation. Mais ce n'est pas là un avantage , car les altérations qui peuvent se rencontrer dans l'Idioplasma ne sont point corrigées par l'immixtion d'un Idioplasma nouveau. Cela explique l'utilité et la grande généralité de la fécondation par un individu étranger.

Croisement . — Caractères des produits de croisement . — Lorsque deux espèces sont suffisamment différentes par leurs caractères, elles ne peuvent se croiser'.

Quand deux formes différentes se croisent , leur produit est d'autant plus fixe et d'autant plus indépendant de l'attribution du rôle paternel à l'une ou à l'autre, que ces formes sont plus différentes. Ainsi les croisements de races donnent des produits très variés; ceux entre variétés le sont moins; ceux des espèces différentes le sont moins encore. La différence entre le Mulet et le Bardot est une exception à la seconde partie de la loi ' .

Au point de vue idioplasmatique, on peut concevoir cette différence entre les caractères dont certains sont exprimés, tandis que les autres restent latents, en admettant que l'activité des Facteurs peut avoir des

' Cela tient à ce que les deux Idioplasmas mis en présence ne peuvent s'adapter l'un à l'autre que s'ils sont composés de Files à peu près semblables, groupées d'une manière analogue. Toute différence importante s'oppose aune coaptation exacte et par suite au fusionnement. D'autre part, si la fusion pouvait avoir

lieu, la portion paternelle de l'Idioplasma nouveau trouverait dans le plasma nutritif maternel des conditions trop différentes de celles auxquelles il est habitué pour pouvoir prospérer.

^ [Ces lois sont rappelées par Nœgeli pour les expliquer. Mais nous avons vu qu'elles ne sont pas de lui.

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degrés divers et qu'un certain degré minimum est nécessaire pour que le caractère soit exprimé

Parthénogénèse et Eïthéogénèse. — Puisque l'Idioplasma contient, dans l'ovule et dans le spermatozoïde ou la graine de pollen, tous les Facteurs nécessaires au nouvel être, pourquoi cet ovule, ce spermatozoïde, ce grain de pollen ne se développent-ils pas, comme la spore, sans fécondation? Pourquoi la Parthénogénèse et l'Eïthéogénèse, c'est-à-dire la reproduction par des éléments sexuels femelle ou mâle sans intervention de l'autre sexe , ne sont-elles pas la règle? C'est un résultat de la Loi de Différenciation que nous exposerons plus loin.

L'élément reproducteur est d'abord une spore asexuée capable à elle seule de reproduire l'organisme. Peu à peu se sont établies entre les diverses spores d'une même plante des différences, non dans la constitution chimique ou la structure, mais par le fait que les unes ont développé de l'électricité positive, les autres de l'électricité négative, ou du moins des forces analogues à ces électricités. Dès que cette différence a été établie, la spore isolée est devenue incapable de reproduire l'organisme, car elle n'est plus dans l'état d'équilibre dynamique, de saturation électrique nécessaire pour cela. Cet état de saturation est reconquis par la fusion de deux spores électrisées différemment; c'est l'origine de la Reproduction sexuelle

La Parthénogénèse, et l'Eïthéogénèse s'expliquent alors par une réversion dans laquelle les éléments sexuels ne développent pas ces forces sexuelles, électriques ou autres, et restent dans un état d'équilibre dynamique qui permet le développement.

Dimorphisme et Polymoî'phisme . — Le Dimorphisme s'explique en admettant dans l'Idioplasma l'existence, pour le même caractère, de deux

^ Soient P, Q, R, S, 4 caractères non incompatibles. Supposons que leurs degrés soient exprimés : P. Q. R. S.

chez le père par : 0,5 2,0 1,2 0,8 et chez la mère par : 1,8 0,4 0,8 1,2

On aura chez le pro-

duit 1,15 1,2 0,9 0,75

et, si le degré 1 est nécessaire pour que le caractère se montre, on voit que le produit aura les caractères P et Q, le premier latent chez le père, exprimé chez la mère, le second latent chez la mère exprimé chez le père, et qu'il n'aura qu'à l'état

latent les caractères R et S dont le P'' était exprimé chez son père et le second chez sa mère.

Cela s'applique aussi aux produits de deux parents de même nature.

^Les cas dans lesquels plusieurs spores se fusionnent s'expliquent aisément en admettant qu'elles peuvent avoir des charges variées d'électricité : si une spore ayant une charge positive égale à 2 rencontre des spores ayant une charge négative égale à 1/2, il faudra 4 de celles-ci pour saturer celle-là.

THÉORIE DE N^GELI.

facteurs correspondant à deux expressions différentes de ce caractère. Si l'un des deux facteurs se développe, l'autre reste latent. Le Polymorphisme admet une explication toute semblable ^

1 II existe des plantes, par exemple dans le genre Primula, où les styles et les étamines peuvent être soit longs soit courts et où, dansun mêmeindividu, si les étamines sont longues, le style est court et inversement; en sorte qu'il y a deux étages et que tantôt le stigmate, tantôt les anthères occupent l'un ou l'autre. Il existe aussi des formes trimorphes où il y a 3 étages, deux pour les anthères d'étamines de deux tailles et un pour le stigmate, chaque étagepouvant être, selon les individus, 'ôccupé par l'un ou l'autre de ces organes. Ce cas n'est qu'une complication du premier et il est justiciable d'une explication analogue, aussi ne nous attacherons-nous qu'au premier.

Dans ces, Primula k deux étages, on distingue une fécondation légitime et une illégitime : la première, lorsque le pollen provient du même étage que le stigmate sur lequel il est déposé, la seconde, ([uand il provient d'un étage différent. Les fécondations légitimes donnent seules des graines nombreuses et vigoureuses.

L'autofécondation est nécessairement toujours illégitime.

Comment expliquer ces faits?

A l'origine, ces plantes devaient être homomorphes et posséder dans leur Idioplasmades facteurs différents déterminant une place différente pour le stigmate et pour les anthères. De même qu'il y a une attraction entre les plasmas (étamine se courbant vers le stigmate) et entre les Idioplasmas (spermatozoïde nageant vers l'œuf), de même il peut y en avoir une entre les Faisceaux de l'Idioplasma. Une attraction de ce genre a pu rapprocher les Faisceaux gouvernant les places des anthères et du stigmate et déterminer la situation de ces organes à un niveau uniforme intermédiaire. Supposons que la plante soit réduite, par cette condition et

par d'autres, à une autofécondation longtemps continuée, l'attraction entre les Idioplasmas mâle et femelle trop peu dissemblables s'en trouvera amoindrie et cela pourra aboutir à une répulsion entre les deux Faisceaux idioplasmatiques précédemment rapprochés. Ils se sépareront de nouveau, mais non, comme autrefois, en un Faisceau pour la position du stigmate et un pour celle des anthères mais en deux Faisceaux mixtes, l'un déterminant une position élevée du stigmate et une position inférieure des anthères, l'autre correspondant à la situation inverse.

Ces deux facteurs sont d'ailleurs incompatibles et si l'un se développe, il force l'autre à rester latent.

Représentons le phénomène au moyen de lettres pour le rendre plus clair.

Si a et s désignent ce qui, dans l'Idioplasma, représente l'anthère et le stigmate ; si A et b désignent ce qui représente la situation haute et la situation basse, on aura eu d'abord deux Faisceaux, je suppose s h et a b si le stigmate était en haut et les anthères en bas.

Après la réunion, il n'y aura plus eu qu'un faisceau double

et, après le dédoublement, deux faisceaux doubles sli-\-abetsb-]-ah

On peut aussi supposer qu'il y a quatre Facteurs, deux pour les situations hautes et basses du stigmate et deux pour celles des anthères, et que, si le Facteur du stigmate, en situation basse par exemple, se développe, il force à rester latents, non seulement celui du stigmate en situation haute, mais aussi celui des anthères en situation basse, ne laissant se développer que celui des anthères en situation autre que la sienne.

Tout autre facteur aurait pu, d'ailleurs.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Quant à la cause qui maintient à l'état latent tel facteur quand tel autre se développe, elle est mystérieuse comme celle qui maintient la tents les caractères d'un sexe quand l'autre se développe et doit être admise comme elle malgré son obscurité.

Dichogénie. — Prenons l'exemple (cité p. 282) du Ranunculus, fi. fluitam et fi. hederaceus. Le phénomène s'explique en admettant qu'il existe chez fi. aquatilis deux Facteurs pour la forme des feuilles; ces Facteurs sont incompatibles : si l'un se développe, l'autre reste latent; et c'est l'action de l'eau ou celle de l'air qui détermine lequel des deux deviendra actif*.

Signification phglogénétique de la structure transversale de lldioplasma. — Nous avons jusqu'ici considéré l'idioplasma uniquement dans ses relations avec l'individu ; nous avons étudié son accroissement et le développement de ses fonctions dans le seul cours de l'ontog'énèse. Il faut maintenant l'envisager au point de vue phylogénétique, et déterminer son rôle relativement à l'espèce.

Le produit de la conception reçoit, par le fait de la fécondation, son Idioplasma avec sa structure définitive à laquelle, abstraction faite des imperceptibles modifications qui vont nous occuper maintenant , il ne peut rien changer. Non seulement la nature et le groupement des Files de Micelles sont déterminés dans l'œuf pour la vie, mais même la succession des états locaux de tension, d'où résultera l'apparition successive des divers caractères au lieu et au moment voulus, est contenue en puissance dans cette structure , et les conditions que

prendre l'initiative et produire l'un des deux résultats possibles.

[Le vice de cette explication saute ici aux yeux, tandis que dans l'ouvrage allemand il est très voilé.

[Cela tient à ce que Nsegeli emploie le même terme, Anlage, pour les Faisceaux de Files micelliennes, groupes matériels entre lesquels peuvent, en eifet, s'exercer des attractions, et pour ces associations dynamiques de Faisceaux que je traduis par Groupes idioplasmcUiques . Ces derniers ne peuvent s'attirer puisqu'ils sont formés de Faisceaux entrant non seulement dans cette combinaison, mais dans beaucoup d'autres. Les premiers correspondent aux caractères élémentaires non

décomposables, les derniers aux caractères composés. Or, il e.st évident que la situation des étamines et du style dans la fleur n'est pas un caractère simple, indécomposable.]

' C'est aussi en éveillantdes Facteurs latents qu'agissent les lésions.

Quand on coupe une branche et qu'on la plante dans le sol, la surface de section produit des racines sur le rameau coupé et des feuilles sur la tige restée en place. Cela conduit à admettre qu'ici la lésion crée un besoin qui provoque la réaction propre à le satisfaire.

Cette satisfaction est rendue possible par l'existence des Facteurs latents appropriés.

THÉORIE DE N^GELI.

l'être rencontrera pendant sa vie n'y pourront presque rien changer.

La structure transversale de l'Idioplasma est un legs des générations précédentes depuis l'origine.

Très simple au début lorsque l'être était à peine difiérencié, elle s'est compliquée peu à peu. Chaque génération a produit des changements presque insensibles qui, en s' ajoutant les uns aux autres, ont fini par devenir considérables. Ces changements se produisent par la formation extrêmement lente de nouvelles Files de Micelles qui, en s'ajoutant les unes aux autres, forment de nouveaux Faisceaux, lesquels s'associent aux anciens par des relations dynamiques nouvelles d'où résulte l'apparition successive de nouveaux caractères ' .

Tandis que l'accroissement en longueur de l'Idioplasma et la formation de son réseau sont très actifs et se produisent en entier pendant la vie de chaque individu, l'accroissement transversal et la formation de sa structure sont d'une lenteur extrême et ont demandé, pour s'effectuer, le nombre immense de générations que comporte la vie d'une espèce, depuis le plasma primordial d'où elle a tiré sa première origine jusqu'à son état actuel 2.

Ce point établi, nous devons examiner maintenant comment et sous l'influence de quelles causes se produit l'évolution de la structure transversale de l'Idioplasma.

Influence des causes internes et des causes externes sur révolution de l'Idioplasma. Adaptation . — 11 n'est pas douteux que le concours des causes internes et des causes externes ne soit nécessaire à l'évolution.

Sans une température convenable, un certain degré d'humidité et une certaine proportion d'oxygène, l'œuf de la Poule n'éclorait pas, et il est évident que des causes du même ordre ont été non moins indispensables au développement phylogénétique des espèces. Mais il est non moins certain que la chaleur, l'humidité et l'oxygène n'amèneraient aucune éclosion si l'œuf n'était pas constitué de manière à avoir une tendance à la forma-

1 Les nouvelles Files se produisent par division longitudinale de Micelles accrus en largeur, ou par dépôt de nouveaux Micelles entre les Files anciennes et non dans leur sein.

2 Ainsi, tandis que, dans l'évolution des espèces, les générations successives d'individus meurent et sont remplacées par d'autres légèrement différentes, l'Idio-

plasma, lui, est transmis sans interruption d'une génération à l'autre ; il ne meurt pas ; il se transforme par un progrés lent et continu. On peut mettre cela sous une forme plus saisissante et dire : La phylogénèse des nombreuses espèces formant une lignée généalogique n'est autre chose que la lente ontogenèse d'un même Idioplasma.

LES THÉORIES GÉXÉRALES.

tion d'un Poulet. Ces deux ordres de conditions, Lien qu'également indispensables, sont néanmoins de valeur bien différente, et l'on accorde en général aux premières beaucoup trop d'importance. Le plus souvent elles n'apportent que la matière et la force brutes nécessaires à la continuation de la vie, et l'action directrice appartient tout entière à l'Idioplasma qui transforme cette matière banale en Micelles de nature déterminée et cette force brute en actions moléculaires harmoniques capables de gouverner le plasma nutritif.

Cette tendance évolutive interne de l'Idioplasma doit être comprise de la manière suivante.

De même que le fragment de Cordon idioplasmatiqne de l'œuf fécondé contient en puissance tout le système des états de tension qui se manifesteront d'une manière si extraordinairement variée et compliquée dans le réseau de l'animal adulte; de même l'Idioplasma de l'espèce ancestrale contient en puissance les Faisceaux et les Groupes idioplasmatiques que l'espèce fille possédera en plus et qui détermineront les nouveaux caractères par lesquels elle se distinguera de l'espèce mère. C'est-à-dire que les dispositions structurales de l'Idioplasma et les forces moléculaires qui en résultent sont combinées de telle sorte que, nécessairement, après un temps donné, et avec le concours de conditions extérieures banales qui ne peuvent manquer de se produire, les Faisceaux et Groupes nouveaux prendront naissance entre les anciens. Et les choses se sont passées ainsi depuis la première origine des êtres. Chaque degré nouveau de complication dans la structure de l'Idioplasma a été la suite directe de l'état de structure immédiatement antérieur, en sorte que l'évolution tout entière de l'Idioplasma de chaque espèce actuelle à travers les âges antérieurs a été due surtout au développement des tendances évolutives internes que l'Idioplasma doit à son mode de constitution \

* Ainsi, tandis que les Darwinistes placent dans les conditions extérieures les causes de l'évolution des espèces, la théorie actuelle attribue aux tendances internes de l'Idioplasma, la plus grande part dans le résultat. Nous verrons tout à l'heure quel a été le rôle des causes externes. Montrons d'abord que ces causes ne sont pas toute -puissantes comme on le croit d'ordinaire, et que, la plupart du temps, leur action est nulle,

non sur l'individu, mais sur l'espèce.

La nutrition paraîtrait devoir être une despluspuissantes parmi les causes externes, car elle affecte directement l'Idioplasma en lui fournissant, pour la formation des Micelles, une matière première capable de favoriser le développement des uns aux dépens des autres. Or les faits les plus décisifs démontrent qu'elle n'a presque aucune action. Dans l'œuf fécondé, l'Idioplasma est baigné dans le plasma nutri-

THÉORIE DE NyEGELI.

Les conditions extérieures n'ont donc pas l'action prépondérante et rapide qu'on leur attribue d'ordinaire; mais elles n'en ont pas moins une influence , dont nous allons montrer la nature, bien différente de celle des causes internes.

Il faut distinguer dans la variation de cause externe trois cas. Dans un premier cas, ce sont les causes externes qui agissent principalement par des influences nutritives ou climatériques. Elles produisent ces différences considérables en apparence, maison réalité purement quantitatives et très superficielles, que nous avons signalées déjà entre les plantes alpestres et celles des plaines. La taille de la plante et de ses diverses par-

tif maternel. La mère fournit donc une moitié de l'IdioplasnxaT^iljis tout le plasma nutritif intermédiaire, inévitable de la nutrition du premier. Chez les Mammifères, l'embryon et le fœtus sont, en outre, nourris pendant des semaines ou des mois par les sucs maternels; chez les Oiseaux, la mère seule fournit tout le vitellus que l'embryon consommera jusqu'à l'éclosion.

Cependant, nulle part l'influence de la mère sur les caractères des produits n'est supérieure à celle du père. Le Gui est le même sur le Saule et sur le Pommier .

Les conditions climatériques et topographiques sembleraient avoir une action positive. Or les faits montrent qu'il n'en est rien. Les modifications qu'elles produisent sont réelles, mais exclusivement quantitatives, ne portant que sur le plus ou le moins et nullement sur la nature des caractères ; elles sont , en outre, strictement immédiates, produites chaque année au moment même sur chaque individu, sans que son caractère d'espèce ou de variété en soit le moins du monde affecté. Car mon expéi'ience sur les Hieracium (V. p. 216) prouve que des plantes alpestres, transplantées dans la plaine, deviennent, dès la première année, identiques à celles qui y ont toujours vécu. Si les conditions de la vie alpestre avaient produit une modification quelque peu profonde et capable de donner naissance à une variété, cette modification eût été héréditaire et il

eût fallu au moins quelques générations pour que les conditions nouvelles les fissent disparaître.

En somme, les conditions de vie ont ici produit dans l'Idioplasma des modifications passagères dans les états de tension de certains faisceaux d'où sont résultées des variations dans la grandeur de quelques caractères, mais elles n'ont touché ni à la structure, ni à l'arrangement de ses parties. Aussi s'est-il retrouvé identique à lui-même dans la graine et le bourgeon où ces tensions s'effacent et n'a-t-il subi aucun changement héréditaire.

Dans l'expérience citée plus haut des Hieracium, j'ai constaté que les modifications produites par le changement de climat se sont montrées toujours totales dès la première année ; et les plus petites différences qualitatives sont restées intactes. Les variétés ont pu être disposées en séries telles que l'on parcoure le groupe en ne trouvant de l'une à l'autre que des différences minimes. Mais ces différences n'en sont pas moins absolument fixes, se reproduisant à toutes les générations d'une manière aussi constante que les caractères tranchés des termes éloignés de la série.

Les faits en apparence contradictoires ne résistent pas à l'examen.

[Nsegeli cite ici le cas des Microbes que nous avons rapporté plus haut (V. p. 216, note), pour montrer qu'il ne fournit pas une objection].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

ties, le nombre des feuilles et des fleurs, l'époque de la floraison sont les caractères les plus modifiés.

Ces influences atteignent l'Idioplasma, mais sans toucher à la structure ni à l'arrangement de ses parties; seuls les états de tension de certains Faisceaux sont affectés en divers points. Mais comme, dans la graine, les états de tension disparaissent tous, leur variation n'a aucune influence sur elle et ne peut être héréditaire. Ces variations sont purement individuelles; elles n'ont aucune action sur la formation des espèces : nous les désignerons sous le nom de Modificatio7is ; on peut les caractériser en disant qu'elles agissent sur l'Idioplasma mais sans atteindre sa limite d'élasticité, en sorte que la déformation cesse dès que sa cause a disparu.

Le second cas concerne les changements brusques et parfois très considérables qui surviennent à la suite de croisements. Ceux-là sont héréditaires et d'une haute importance dans la formation des races, mais ils n'interviennent pas dans l'évolution des variétés naturelles et des espèces. Nous les laisserons de côté ici pour en parler lorsque nous nous occuperons des races.

La troisième sorte de variation est celle que provoquent lentement les causes extérieures et qui concourent avec les tendances internes de l'Idioplasma àlaformation des espèces. C'est elle qui produit l'Adaptation. Nous devons l'étudier ici et préciser son rôle et la manière dont elle se produit

Les causes extérieures n'agissent pas d'une manière absolument immédiate. Elles provoquent toujours une perturbation générale qui se répercute à l'endroit particulièrement atteint; cette perturbation atteint l'Idioplasma et, lorsque sa limite d'élasticité est dépassée, il se trouve modifié et la modification produite devient fixe et héréditaire*.

' On fait jouer d'ordinaire un grand rôle à la Reproduction sexuelle dans la Variation, sans remarquer qu'elle ne crée rien et ne peut que combiner des variations déjà produites. C'est indépendamment de la Reproduction et par l'intermédiaire des autres fonctions, que les causes modificatrices agissent le plus.

^ Même lorsque les pressions ou les chocs répétés déterminent une tubérosité ou le développement exagéré d'une partie, c'est en provoquant d'abord un afflux plus abondant des sucs nutritifs au

point touché. Les cornes des Ruminants sont dues à ce que ces êtres , dépourvus d'armes comparables à celles des Carnassiers, ont combattu pour l'attaque ou pour la défense à coups de tête.

Ces chocs longtemps continués ont déterminé la formation d'une tubérosité et en même temps réagi sur l'Idioplasma en dépassant sa limite d'élasticité, en sorte que la modification est devenue héréditaire et a pu, en cumulant ses effets, arriver au résultat que nous voyons aujourd'hui.

THÉORIE DE N^GELI.

C'est par cette répercussion d'actions locales sur l'Idioplasma que l'on peut expliquer de nombreuses dispositions^'ganiques que les Darwinistes attribuent à la Sélection',

' Ainsi, les couleurs des fleurs et la présence de leurs nectaires sont expliquées par eux d'une manière séduisante par la nécessité d'attirer les Insectes chargés de les féconder. Mais, en y regardant de près, on voit que ces explications sont inexactes et que ces dispositions ont une toute autre origine. Ainsi, certaines plantes présentent des parties colorées en des points où cela ne peut lëur rendre aucun service, sur les (racines par exemple; d'autres, le Viburnmn Tinus, le Clerodendron, etc., ont, sur les feuilles, des nectaires visités par les Insectes sans aucun profit pour elles; ce n'est donc pas pour attirer les Insectes qu'elles ont des fleurs colorées et sucrées. Les fleurs ont de tout temps été visitées par les Insectes en quête de nourriture et leurs mordillements ont provoqué un afflux de sucs et une excitation qui a fini par amener la formation de tissu glandulaire. Les nectaires foliaux cités plus haut sont dus de même aux excitations produites par l'aff'ouillement des Insectes. C'est pour la même raison que le pollen des plantes non visitées est en grains isolés facilement disséminables par le vent, tandis que celui des plantes visitées est agglutiné par une sécrétion gommeuse. Cette sécrétion est engendrée par l'excitation produite sur les tissus par l'attouchement des Insectes.

D'autre part, les pétales ne sont que des étamines modifiées. Or les étamines, en leur qualité d'organes temporaires, apparaissant tard et disparaissant tôt, n'ont pas reçu de chlorophylle ; n'étant pas verts, ils ont une autre couleur quelconque qui a été renforcée par l'action solaire sur les pétales à tissu délicat et excitable. Si les Insectes ont été attirés par ces couleurs et ce nectar et fi les plantes y ont trouvé profit, c'est par pure coïncidence.

C'est aussi sous l'influence des causes modificatrices externes que les plantes, toutes aquatiques et herbeuses à l'origine, se sont adaptées à la vie terrestre, ont formé des racines, de l'écorce et du tissu ligneux. Chez ces plantes aquatiques originelles, l'axe produisait des feuilles dans toute son étendue; mais, sur la plante devenue terrestre, la formation des feuilles a été empêchée sur la partie souterraine de la tige qui s'est, par là, transformée en racines. Les feuilles se forment, en effet, par des cellules latérales qui se détachent de part et d'autre de la cellule terminale par des cloisons obliques. Or la pression de la terre a déterminé la formation d'une cloison perpendiculaire à l'axe, qui a divisé la cellule terminale en deux autres, une profonde, la nouvelle cellule terminale, et une superficielle, origine de la coiffe. Celle-ci a donné naissance à une calotte de cellules protectrices qui ont pris ce caractère sous l'action du contact du sol et ont empêché les cellules foliaires qui auraient pu se former plus haut aux dépens de la cellule terminale de se montrer au dehors. Le genre Psilotum montre un cas de cellules foliaires qui n'ont pu arriver à se montrer au dehors.

[Cette argumentation serait excellente si les modifications produites par les conditions ambiantes atteignaient d'abord l'Idioplasma et n'influençaient les caractères que par son intermédiaire. Mais il n'en est pas ainsi. Dans le dernier exemple cité, c'est parce que les feuilles naissantes sont comprimées qu'elles ne sortent pas, ce n'est pas à cause d'une modification subie par l'Idioplasma contenu dans leurs cellules. Il n'y a donc aucune raison pour que la modification idioplasmatique soit adéquate. Pourquoi ces cellules foliaires comprimées feraient-elles passer à l'état

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Les effets des causes externes sont beaucoup plus variés que ces causes elles-mêmes, car celles-ci agissent médiatemenl et n'influencent l'Idioplasma que par l'intermédiaire des autres tissus, lesquels répondent différemment à une même excitation en raison de leur nature diverse, et l'Idioplasma lui-même réagit différemment à une même excitation selon sa constitution différente dans les diverses espèces, en sorte qu'une même cause intérieure a, selon les êtres et les points où elle agit, des effets très différents.

C'est ainsi que des pressions, des chocs ou des attouchements, excitations en somme peu différentes, déterminent la formation d'une coiffe sur la racine, d'un nectaire dans la fleur ou d'une corne sur la tête d'un Ruminant.

L'usage et la désuétude ont aussi, à la longue, une action capitale. Le premier fortifie les Faisceaux en les maintenant dans un état d'excitation favorable à leur accroissement; le second les laisse s'affaiblir au point qu'ils finissent par passer à l'état latent.

Dans d'autres cas enfin les causes externes agissent d'une manière encore plus détournée et plus féconde en résultats remarquables ; elles font naître dans l'organisme la sensation d'un besoin contre lequel celui-ci réagit en produisant la modification précisément nécessaire pour le satisfaire. Ce mode d'action se combine d'ailleurs dans une large mesure avec le précédent 1.

L'Idioplasma est constitué de telle façon qu'il répond d'ordinaire du premier coup par la modification nécessaire à l'excitation produite par une adaptation défectueuse ou insuffisante

passif seulement les Faisceaux correspondant à leur développement et non ceux correspondant à d'autres caractères?]

1 Ainsi, lorsque les plantes primitivement a(iuatiques ont commencé à habiter l'air humide, puis l'air sec, l'évaporation, en desséchant leur épiderme, a d'abord transformé celui-ci en une membrane protectrice qui s'est fendillée de manière à ce que la couche sous-jacente a été atteinte à son tour et a subi la même transformation; mais, en même temps, la plante a éprouvé un besoin dû au trouble produit par une dessication trop rapide, et la formation d'un tissu subéreux exac-

tement approprié à un rôle de protection efficace a été la réponse de l'Idioplasma à cette excitation d'une nature plus intime. C'est d'une manière analogue et non parla Sélection que s'expliquent toutes les dispositions adaptatives que nous admirons chez les plantes. La Sélection n'intervient que pour supprimer les formes franchement mal adaptées, mais elle n'a pas à faire triompher la forme la mieux adaptée p;ir un triage incessant entre des millions de variations individuelles aveugles où la chance seule décide si la modification utile se rencontrera ou non.

- [C'est du pur finalisme et de plus ce

THÉORIE DE N^GELI.

Cette propriété de l'organisme rend compte de faits qui semblent entièrement inexplicables, ceux, par exemple, qui sont relatifs aux dispositions que prennent les êtres pour assurer le sort de leur progéniture

Nous avons étudié séparément les causes internes et externes des modifications dont l'Idioplasma est le siège ; il faut avant de quitter ce sujet comparer ces causes et voir de quelle manière leurs effets se combinent dans le résultat final.

Il ressort de ce que nous avons expliqué, que les causes externes sont

n'est pas une explication. Nsegeli pourrait tout aussi bien dire sans plus se gêner : l'Idioplasma est constitue de telle façon qu'il rend les caractères acquis héréditaires. 11 faudrait inontrer comment la chose est possible.]

^ Comment expliquer qu'une plante munisse sa graine de réserves alimentaires pour un besoin que celle-ci n'éprouvera (pi'une fois détachée de l'organisme maternel?

Reportons-nous à l'époque où les organismes primitifs étaient formés d'une seule cellule se reproduisant par division. Pendant toute la belle saison, la cellule se nourrit, s'accroît, atteint le double de sa taille primitive, se divise alors et ainsi de suite régulièrement. En hiver, tous ces phénomènes sont arrêtés, et la cellule attend, sous une enveloppe plus épaisse, le retour du printemps. Mais les conditions fâcheuses amenées par la mauvaise saison ne se produisent pas brusquement, et, sans doute, les fonctions les plus délicates se sont arrêtées avant les autres. La nutrition a donc pu continuer pendant quelque temps dans la cellule ayant cessé de se diviser et accumuler à son intérieur des réserves nutritives qui n'ont été utilisées qu'au printemps. Cela a fini par devenir une fonction régulière et un Faisceau ou un Groupe dynamique s'est développé dans l'Idioplasma pour la gouverner. Ce faisceau, même après la disparition des causes qui ont provoqué sa formation, a continué à se développer et à se perfectionner et il représente actuellement dans l'Idioplasma une tendance in-

terne à la formation de réserves pour la graine.

Les dispositions étonnantes, les instincts merveilleux que montrent tous les animaux dans l'éducation de leur progéniture peuvent s'expliquer par les caractères et fonctions déterminés par ce Faisceau poussé désormais, par des causes purement internes, dans un développement progressif.

A cette réaction de l'organisme à des besoins inconscients s'ajoutent, chez les animaux, les notions plus précises fournies par les organes des sens, qui, elles aussi, produisent des excitations qui retentissent sur l'Idioplasma et font naître en lui des modifications adaptatives. Le mimétisme peut trouver là son explication. « Ne peut-on admettre que , par cette adaptation et avec le temps, quand sans cela la couleur des animaux se modifie par tant d'autres causes, le sens visuel ait pu exercer sur la couleur une influence déterminée », et cela d'autant plus que ces sensations visuelles sont suivies, tant chez l'agresseur que chez la victime, de sensations d'un autre ordre, extrêmement intenses. Il se pourrait aussi que les animaux à couleurs mimétiques descendissent d'êtres qui, comme les Céphalopodes et le Caméléon, changent de couleur à volonté. La couleur convenable au genre de vie serait devenue chez les descendants fixe et indépendante de la volonté.

[Toutes ces explications sont bien faibles. C'est ici, au contraire, le triomphe de la Sélection.]

LES THÉORIES GÉXÉRALES.

essentiellement adaptatives; elles ne créent rien, elles donnent aux caractères et aux fonctions leur forme utile. L'Idioplasma possède en luimême, de par sa structure, une tendance évolutive par laquelle il se complique et se perfectionne par un progrès continu. Sans rien demander au monde extérieur autre que la matière nécessaire à son accroissement et la force brute, il suit une évolution fatalement progressive. Composé d'abord de quelques Files micelliennes seulement, correspondant aux fonctions primordiales qui régissent l'assimilation, l'accroissement et la division, il développe sans cesse de nouvelles Files qui se groupent en nouveaux Faisceaux, lesquels s'agencent en nouveaux Groupes synergiques avec les anciens. Comme effet de cette complication de structure, les caractères se différencient, les fonctions primitivement confondues et vagues se séparent et se précisent. En somme, à lui seul, il peut tout faire, tout, sauf l'Adaptation ; et c'est le rôle des causes externes de la produire. Les causes externes sont incapables de créer un groupe idioplasmatique et de faire apparaître un nouveau caractère ou une nouvelle fonction ; mais ridioplasma est incapable à lui seul de donner à un caractère ou à une fonction le mode spécial, la tournure particulière par laquelle ce caractère et cette fonction s'harmonisent avec les conditions ambiantes. L'Idioplasma crée, la nature ambiante adapte ^ L'Idioplasma produit la multiplication des organes, et la différenciation des fonctions, les conditions extérieures donnent à ces organes et à ces fonctions leur cachet spécial.

Si, à un moment donné, les causes internes cessaient d'agir, l'être cesserait d'évoluer, il pourrait perfectionner ses dispositions organiques ou ses fonctions^ , mais il n'en créerait aucune nouvelle et ne pourrait passer à un stade d'organisation plus élevé, l'Algue ne deviendrait pas Mousse ni la iAIousse arbuste phanégame; pas plus que le Ver ne deviendrait Poisson, ni le Reptile Oiseau.

Si ces causes internes persistaient seules, l'évolution continuerait, mais

* [Si tel est le rôle des causes internes et externes, comment expliquer la Variation brusque dont il cite lui-même des exemples (Fraisier à une feuille, Marronnier d'Inde de Genève, v. p. 291). Cette variation ne peut venir des tendances de l'Idioplasma puisqu'elle porte sur un seul individu, ni des causes externes que Nse- ^eli déclare incapables de produire autre chose qu'une adaptation lente de tous

les individus à la fois. Il n'y a, d'après lui, que le croisement qui produise des modifications à la fois brusques, fortes et héréditaires ; or il n'y a ici rien de tel puisqu'il s'agit de variations par bourgeons. L'insuffisancede la théorie saute auxyeux.] ^ [Quand on veut aller au fond des choses, cela est incompréhensible. On ne peut concevoir un perfectionnement non adapté à quelque chose.]

THÉORIK DE N^GKLI.

sans se préciser, les cellules et organes se multiplieraient, mais sans modifier leur forme ou leur arrangement; les fonctions primitivement confondues pourraient se répartir entre des tissus ou des organes différents, mais aucune fonction nouvelle ne naîtrait : l'organisme deviendrait plus grand et plus différencié, mais conserverait indéfiniment son cachet.

On voit par là combien les causes internes l'emportent sur les externes. « Il n'est pas douteux que quelques petits groupes actuellement vivants se soient développés de la manière ci-dessus décrite et suivant le type indiqué, c'est-à-dire que ces groupes se soient transformés sans intluence modificatrice extérieure et sous l'action exclusive de la force évolutive interne [p. 174-175] '. L'inverse ne saurait avoir lieu.

Tandis que, d'a{;j/rès les Darwinistes, les caractères des espèces dépendent surtout des conditions extérieures, d'après la théorie actuelle, si ces conditions (climats, migrations, etc.) eussent été autres, les organismes actuels ne seraient guère difierents de ce qu'ils sont.

Comment lesmodifications acquuesdevieiinent héréditaires . — Les variations de cause interne sont toutes inévitablement héréditaires puisqu'elles ont leur siège dans l'Idioplasma et s'étendent d'emblée à tout le réseau. Mais comment les modifications locales produites par les causes externes s'étendent-elles aux cellules germinales pour devenir héréditaires? La seule manière plausible de l'expliquer est d'admettre que la modification idioplasmatique produite en un point s'étend de proche en proche, par une influence dynamique à la totalité du réseau ~.

1 [Je cite ceci textuellement pour montrer que je n'exagère rien. Peut-on admettre un groupe adapté à des conditions extérieures par des tendances internes qui n'ont rien de commun avec ces conditions !]

Deux hypothèses sont possibles : l'agent de la transmission peut être une substance matérielle ou une force moléculaire. Dans le premier cas, cette substance ne peut être ni un liquide, ni même un simple composé chimique ; elle doit être formée d'Idioplasma et l'on se demande comment des masses idioplasmatiques solides, de volume bien supérieur aux molécules chimiques pourraient traverser les parois cellulaires et se répandre

THÉORIES DE l'iIÉRÉDITÉ.

dans l'économie. Les tubes criblés, dont le rôle est encore assez énigmatique, pourraient être les voies de ces échanges. Ils sont,en effet, répandus dans toute laplante, communiquent entre eux dans toute leur étendue et, par des perforations latérales, avec les cellules limitrophes. Dès lors, les tubes criblés « sont le lieu où l'Idioplasma, venu des tissus des différentes régions de la plante, se rassemble et se fusionne et, ainsi mélangé, repart de là pour se distribuer à toutes les cellules de l'économie ». Ce mélange des Idioplasmas se ferait à la manière de celui qui a lieu dans la fécondation.

[Évidemment Neegeli n'a pas lui-même une idée nette de ce qu'il dit. Comment ce

LES THÉORIES GÉXÉRALES.

C'est, en effet, une des propi-iétés essentielles de Tldioplasma de conduire les excitations morpliogènes comme les nerfs conduisent l'influx nerveux.

Évohition continue de ridioplasma et apparition discontinue des caractères. — L'évolution de la structure transversale del'Idioplasma se fait avec une extrême lenteur. Il faut parfois des périodes géologiques entières pour qu'un nouveau faisceau se forme ou qu'une nouvelle relation dynamique s'établisse, et, en tout cas, il faut un très grand nombre de générations. Mais, pour lente qu'elle soit, cette évolution n'en est pas moins continue. Chaque génération, chaque année même de la vie des êtres amène son imperceptible petit progrès. Dès lors, on se demande comment l'évolution des caractères n'est pas, elle aussi, continue puisqu'elle est la manifestation visible de la structure de Tldioplasma. Il semble^ que les caractères devraient se montrer d'abord à peine visibles et acquérir leur valeur par un accroissement progressif, tandis qu'au contraire ils ont, dès leur apparition, une certaine intensité. Cela tient à ce que les faisceaux ou associations dynamiques qui leur correspondent sont, au début de leur formation, trop faibles pour se manifester; leurs voisins plus anciens, plus forts, mieux liés entre eux, les maintiennent à l'état d'inactivité fonctionnelle jusqu'à ce qu'ils aient acquis assez de puissance pour dominer cet obstacle. On peut dire que tout caractère commence par être latent parce qu'il n'est pas tout d'abord assez solidement constitué dans ridioplasma pour s'exprimer dans les organes.

nouvel Idioplasma s"arrange-t-il avec l'ancien ?]

La seconde hypothèse est beaucoup ])lus simple. Rappelons d'abord que les modifications produites par les causes externes ne se traduisent jamais par la formation de nouvelles Files micelliennes, formation qui dépend uniquement des causes internes. Elles se manifestent seulement par des renforcements ou des affaiblissements des Files déjà présentes, par de nouveaux arrangements entre elles et par des changements dans les relations dynamiques qui règlent leur synergie. De pareils effets peuvent être produits par des forces moléculaires, et il ne reste qu'à expliquer comment ces forces peuvent rayonner du point où elles prennent

naissance jusque dans les parties les plus éloignées du réseau. Si les parois cellulaires étaient imperforées et si le réseau idioplasmatique était discontinu on pourrait cependant concevoir qu'à travers ces cloisons, les influences se transmissent malgré cet ob.stacle. Mais il est à peu près certain que les Cordons idioplasmatiques traversent les cloisons et sont continus dans toute l'étendue du réseau ; dès lors il n'y a aucune difficulté à comprendre que les modifications et réarraiigements produits en un point s'étendent de proche en proche, soit en agissant sui' les parties anciennes, soit en imposant la disposition nouvelle aux nouveaux Micelles qui se déposent pour l'accroissement longitudinal.

THÉORIK DE X.EGELI.

Races et variétés. — On considère généralement la variété comme l'expression de la variation dans l'espèce et la race comme une sorte de variété artificielle produite et entretenue par l'homme; et souvent on admet, avec Darwin, que la nature produit les variétés par des procédés analogues à ceux que nous employons pour former les races, avec moins de suite et de rigueur dans l'application, mais en disposant d'un nombre illimité de générations. Ces deux manières de voir sont également inexactes. Il n'y a rien de commun entre les variétés et les races ni dans leur nature, ni dans leur orig"ine, ni dans leur expression idioplasmatique.

Les races sont des formes anormales ou même monstrueuses, à caractères mélangés et souvent régressifs, produites par le croisement de formes naturelles et entretenues artificiellement par l'homme. L'influence du croisement est ici tout à fait capitale ; les races contiennent toujours le sang de deux ou plusieurs variétés naturelles ' et ce croisement est la cause des particularités que l'homme entretient et majore par une sélection attentive et des mariages judicieux

Les vca-iétés, d'autre part, ne sont nullement le produit de la variabilité dans l'espèce. Ce sont de petites espèces, aussi fixes dans leurs minimes différences que les espèces les plus tranchées, car ces minimes différences sont rigoureusement héréditaires. Comme les espèces, elles doivent leur origine à ce processus continu de complication et de perfectionnement qui est une des propriétés fondamentales de l'Idioplasma. Sans cesse,

' [Cette affirmation aurait peut-être besoin d'être démontrée.]

^ Cette influence du croisement s'explique par son action sur Fldioplasma.

Non seulement le produit pourra présenter un mélange quelconque des caractères des formes parentes, mais, par le fait que les Idioplasmas mâle et femelle ne sont pas de même nature et que les faisceaux ne se correspondent pas exactement, nombre de Facteurs actifs deviennent latents et nombre de tracteurs latents deviennent actifs, d'où la disparition de caractères actuels et l'apparition de caractères réversifs; enfin il doit arriver souvent que deux Faisceaux non homologues se fusionnent et engendrent une variation soudaine, qui, selon le degré de leur disparité, sera une simple anomalie

ou une monstruosité. On comprend qu'avec cela, la variation soit souvent rapide et considérable dan.s les races et puisse engendrer des particularités qui, dans la nature, auraient une valeur spécifique, générique ou même supérieure.

Mais, en dépit de l'apparence, aucun caractère nouveau ne se montre dans les races; les particularités engendrées sont ou des mélanges de caractères anciens, ou des réversions ou des déviations monstrueuses de caractères normaux, et souvent une combinaison variée de ces divers phénomènes. Si pareil fait se produisait dans la nature, il serait aussitôt détruit par la concurrence ou lentement annihilé par le croisement libre avec le.s individus normaux. 11 faut l'action constante de l'homme pour le maintenir.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

quoique avec une extrême lenteur, de nouveaux Faisceaux prennent place à côté des anciens, de nouvelles relations dynamiques s'établissent. Pendant longtemps ces formations nouvelles sont trop faibles pour s'exprimer par une modification visible ; mais, quand elles ont pris assez de force, brusquement le caractère apparaît : la variété est créée. Plus tard, quand ce caractère se sera accentué, la variété deviendra une espèce, puis d'autres caractères s'ajouteront qui en feront un genre et ainsi peu à peu prendront naissance les types de structure les plus différents.

La variation originelle d'une race est un accident individuel qui, abandonné à lui-même, ne saurait se maintenir; la variation originelle d'une variété est, au contraire, commune à tous les individus du groupe habitant la même région, car leur Idioplasma est identique, évolue parallèlement chez tous, et les conditions extérieures, semblables pour tous, dans une région limitée, donne chez tous au caractère nouveau, la même expression adaptative ; dès lors il n'y a pas à craindre que la variation s'etface par le mélange des sangs

Cette explication rend compte de la formation d'une variété nouvelle par le concours de tous les individus d'une même région; elle permet de comprendre aussi comment une même variété peut prendre, dans deux régions suffisamment difl'érentes, de caractères différents. Mais elle ne laisse pas facilement concevoir comment, en un même lieu, les divers représentants d'une même variété varient en sens différents et arrivent à former, côte à côte, deux variétés nouvelles.

Dans quelques cas, cela peut avoir lieu réellement, lorsque deux caractères incompatibles ont une tendance à se développer dans des conditions si peu différentes que les individus vivant presque côte à côte rencontrent facilement tantôt la condition qui favorise l'un, tantôt celle qui convient à l'autre. Même quand les caractères ne sont pas incompatibles, des variétés peuvent se former ainsi, si les tendances sont telles que, lorsqu'un

' [D"après cette théorie, puiscjue la variation de cause interne est la même dans les Idioplasmas identiques, les différences entre deux variétés sœurs ne peuvent être qu'adaptatives. Il en est de même aux i>énérations suivantes, en sorte que la divergence de forme ne pourrait ])orter que sur l'adaptation, ce qui ne permet nullement d'expliquer les grandes différences des divers types de structure.

Nsegeli dira peut-être que deux Idioplasmas primitivement identiques, après avoir varié adaptativement, ne sont plus identiques et que leur variation spontanée devient différente ; 2° ou bien il fera remarquer (pie, selon lui, les divers types de structure ont des origines idiop'lasmati- ({ues primitives différentes. Mais que sont donc ces Idioplasmas primitifs pour avoir conduit à des résultats si différents ?]

THÉORIE DR NyEGELI.

caractère a commencé à se développer sous l'influence de certaines conditions, il continue à le faire même si ces conditions ne restent plus les mêmes.

Mais, dans la plupart des cas, la formation de variétés différentes en un même lieu n'est qu'apparente et s'explique par la migration combinée à la difl'érence entre la date de formation d'un caractère dans Tldioplasma et celle de son apparition sur les organes

Il reste à expliquer maintenant pourquoi, dans l'état de nature, les variétés susceptibles de fécondation réciproque ne donnent pas lieu à des croisements multiples qui établissent une série continue de transition entre elles. Cela tient : 1° à ce que la tendance au croisement est très faible, et 2° à ce que les formes bâtardes sont rapidement effacées par dilution de leur sang dans le sang des formes pures

' D'après ce que nous avons expliqué plus haut, le caractère est déjà tout formé dans ridioplasma avant d'apparaître au dehors ; en sorte que deux variétés peuvent être déjà idioplasmatiquement distinctes alors qu'aucun caractère visible ne les distingue.

[Cela suppose que la forme adaptative du caractère nouveau lui est imprimée lorsqu'il est encore latent dans l'Idioplasma; tandis qu'il serait bien plus logique, d'après la théorie même, que le Faisceau se développât sous la seule action des tendances internes et donnât naissance, je suppose, à un nouveau groupe cellulaire ou à une nouvelle séparation de fonctions et que, après cela seulement, les conditions extérieures lui donnassent la forme adaptative.Quelleaction les conditionsextérieures peuvent-elles avoir sur la forme adaptative d'un caractère non encore exprimé dans les organes? D'ailleurs on ne conçoit nullement cette distinction entre l'existence d'un caractère brut et sa forme adaptative, cela n'est séparable que par des abstractions et non dans la réalité objective.] Que deux variétés à ce stade se ren- <'ontrent amenées par migration en un même lieu ; elle arriveront au bout d'un certain temps à manifester leurs différences, et l'on croira que ces différences

se sont produites in situ. En réalité, elles ont été déterminées sur des individus de la variété mère vivant en des régions distinctes et amenés par migration à vivre côte à côte alors que la variation idioplasmatique était déjà acquise et devait se manifester fatalement, en dépit de la similitude finale des conditions de ■vie. On comprend sans qu'il soit utile d'entrer dan s d'autres détails quel parti on peut tirer, pour expliquer les divers cas de la combinaison variée de phénomènes de cet ordre.

^ Supposons que n individus de la variété A vivent côte à côte avec n individus de la variété B et qu'il y ait autant de tendance au croisement qu'à l'union légitime. Le tableau suivant montre ce que deviendraient les produits,

Gén. no 0 : nk -f nB = 2n

« « 1 : îiA -f wB + 2n (A + B) = An « « 2 : 2nA + wB + 6n (A -f B -f 4?i (3A + B) + 4n (A + 3B) = 16n etc.

On voit que le nombre relatif des hybrides augmente avec une rapidité extrême. Or, entre les 2500 variétés de Hieracium réunies côte à côte dans le jardin botanique de Munich, il ne s'est produit qu'un très minime nombre d'hybrides. 11 faut donc que la tendance

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Première formation et évolution des organismes. — Après avoir étudié l'Idioplasma en lui même, ses fonctions par rapport à l'individu et son rôle dans la formation des espèces, il faut chercher à concevoir quelle a été, sous sa direction, la marche générale de l'évolution des organismes.

Il n'est pas admissible que les premiers êtres vivants soient venus sur la terre des astres voisins. A défaut d'autres causes de destruction, la sécheresse absolue des espaces célestes eût été un obstacle infranchis-

au croisement soit extrêmement faible.

— Exprimons-la par la fraction 1/2000, ce qui correspond à 1 individu (A + B) pour 1000 A et 1000 B et admettons que la tendance à l'union de (A + B) avec A ou avec B soit 100 fois plus grande que celle de A avec B, et égale par conséquent à 1/20; supposons enfin que la tendance à l'union de (3A + B) et des autres termes contenant plus de 3A pour un seul B, avec la variété A soit égale à celle de A avec A, toute^suppositions certainement très supérieures à la réalité. Pour 10 000 individus de cliaque variété on aura :

Gén. n^O : 10 000 A + 10 000 B « « 1 : 10 000 A + 10 000 B + 10 (A + B) Gén. « 2 : 10000 A + 10 000 B

+ 10(A + B)^+ 1 (3A+ B) Gén. « 3 : 10 000 A + 10000 B

+ 2 (7A + B) Gén. « 4 : 10000 A + 10 000 B

[Nsegeli ne remarque pas qu'en ayant l'air de forcer les choses dans le sens de l'objection il les force, au contraire, dans le sens favorable à sa théorie, car si, en prenant les nombres 1/2000 et 1/20 supérieurs à la réalité il avantage l'objection, par contre, il avantage sa théorie en admettant que (3A + B) a autant de tendance que A à l'union avec A; car cela rend dans son tableau la diffusion du sang illégitime plus rapide qu'e-Ue n'est en réalité. Cela a peu d'im-

portance, mais c'est un vice de raisonnement qu'il est bon de signaler.]

On voit que le nombre des termes vraiment intermédiaires tel que (A + B), (3A + B) reste petit et que le nombre des termes ou l'un des deux sangs prédomine de beaucoup va en augmentant rapidement. Ce qui veut dire que leur sang va en se diluant rapidement dans celui de la forme pure et qu'elles font en peu de temps retour à celle-ci.

Il faut remarquer.en effet, qu'une proportion par trop faible de sang étranger n'a aucune action sur le produit, elle devrait être représentée par une fraction de Micelle ce qui est impossible. Cela rend compte du fait que les variétés restent fixes malgré leurs minimes différences et la possibilité du croisement entre elles.

[Rien de toutcela n'est exact. Naegeli n'a pas le droitdedire qu'une quantité de sang étranger inférieure à la masse d'vm Micelle ne peut exister dans l'Idioplasma. Il admet en effet que, lorsque deux Files homologues, l'une paternelle, l'autre maternelle sefusionnentdanslafécondation, cela se faitprincipalement par une action commune des deux Idioplasmas (jui impose aux Micelles nouvellement formés une constitution intermédiaire à celle des Micelles homologues des parents, et cela, aussi bien dans sa théorie de la fécondation par action moléculaire que dans celle par fusion matérielle. Il en résulte que les Micelles euxmêmes peuvent appartenir, par une fraction de leur substance, à un parent et par le reste à un autre. L'importancepratique est nulle, mais la théorie est en défaut.]

THÉORIE DE N^GELI.

sable. La vie est donc née sur la terre. Dès que le refroidissement et les autres conditions physiques et chimiques l'ont permis, la substance albuminoïde s'est formée dans une solution de corps inorganiques et s'est immédiatement précipitée sous forme de Micelles, premiers éléments constitutifs des êtres organisés

Ces premières masses protoplasmiques s'accroissent comme nous l'avons vu et se multiplient par division, par le fait qu'à mesure qu'elles grossissent, leur cohésion devient plus faible et que, tôt ou tard, il arrive un moment où quelque secousse les désagrège en fragments de volume indéterminé qui continuent à s'accroître dans les mêmes conditions.

Mais ces agrégats ne sont pas encore des êtres vivants. La vie ne suppose pas seulement l'accroissement et la reproduction; elle exige que ces phénomènes soient liés l'un à l'autre, se produisent suivant certaines règles et ne soient pas uniquement dépendants des conditions extérieures; elle implique l'existence, dans l'être organisé, de causes internes dirigeant ses fonctions, en sorte que son évolution dépend des conditions ambiantes mais n'obéit pas seulement à elles. Les Micelles ne sont pas vivants : ils ont leurs propriétés en tant que composés chimiques et masses moléculaires, mais ils n'ont aucune évolution réglée. Les agrégats protoplasmiques primordiaux sont dans le même cas; ils s'accroissent aussi passivement qu'un simple cristal et n'ont aucune initiative fonctionnelle. La vie ne commence qu'avec l'Idioplasma

Nous avons vu comment se forme, par le seul jeu des forces moléculaires, au sein du Plasma primordial, cet Idioplasma, première substance vraiment vivante et qui ne mourra plus; et qui poursuivra une ontogénèse immense dans le temps et dans l'espace, à travers la phylogénèse de

*Mais, s'il en a été ainsi, pourquoi ne se forme-t-il pas actuellement des .Micelles et de ridioplasma dans les solutions de substances albuminoïdes? C'est parce que dans ces substances provenant d"étres vivants, les Micelles sont déjà formés.

Pour qu'en se précipitant ils s'organisent en plasma, il faut qu'ils prennent naissance dans une substance où ils n'existaient pas auparavant sous cette forme.

Le jour où l'on saura faire la synthèse de l'albumine on pourra voir du plasma se former in vitro.

^ Haeckel admet que ses Monères repré-

sentent les premiers agrégats protoplasmiques nés de la substance inorganique, et admet aussi que leur division est d'abord un phénomène purement physique et accidentel dû à ce que la Monère se désagrège par défaut de cohésion. Il ne remarque pas qu'une goutte d'eau, même suspendue dans l'air, se soutient.

La cohésion physique seule suffirait donc à maintenir des êtres bien plus volumineux que les Monères. Les Monères sont déjà à un degré plus élevé et leur division est déjà un phénomène vital de cause interne.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

toutes les formes nées du Plasma primordial. Nous avons vu comment il s'organise en Cordons ramifiés et anastomosés en réseau, et comment, dans ces Cordons, les Files s'unissent en Groupes matériels et dynamiques, correspondant aux caractères et fonctions de l'organisme. Les premiers Groupes qui apparaissent sont ceux qui déterminent la taille maxima que peut acquérir la masse protoplasmique et sa division en deux dès que cette taille est atteinte. Ces premiers êtres sont les Probies, on voit qu'ils ne sont pas les premiers êtres organisés. Ils ont été précédés par les masses protoplasmiques à croissance et à division indéterminées'.

Après la détermination de la taille, le premier progrès a été la formation d'une membrane. Cette membrane a été produite sous l'influence de l'eau, non par action directe, mais par la réaction du plasma contre l'action du liquide. Cette première membrane, extrêmement mince, est formée simplement par une orientation des Micelles plasmatiques parallèlement à la surface et sur plusieurs couches. Elle ne doit pas être confondue avec la membranre cellulaire, bien plus épaisse, qui ne se montrera que plus tard, et qui, dans les plantes, se renforce par l'addition de substances non plasmatiques. Elle n'est encore qu'une différenciation de la surface du plasma. Dans la division, elle se transmet nécessairement aux masses plasmatiques filles et n'a pas besoin de l'Idioplasma pour être héréditaire ; sa présence n'en réagit pas moins sur l'Idioplasma de manière à approprier un Faisceau à la gouverne de cette membrane. C'est là un exemple de la transformation fréquente d'un phénomène de cause externe en un phénomène de cause interne. La membrane joue un grand rôle dans la division de la masse plasmatique. C'est elle qui, en s'accroissant suivant une zone circulaire, forme une sailhe intérieure et coupe le corps plasmatique en deux

Le progrès suivant porte sur la formation des corps intracellulaires. Ces corps, y compris le noyau, ne sont autre chose que des masses plasmatiques, nées par formation libre interne dans la masse plasmatique mère

' Les plus simples des Probies sont inférieures par leur taille et leur organisation aux plus simples formes animales ou végétales que nous montre le microscope. Mais, dans leur ensemble, les Probies constituent un Règnedans lequel prennent place les Schizophytes et les Monères.

^ [Neegeli est plein de contradictions.

Ainsi la membrane est due à un phénomène

d'adaptation. Nousallons voir toutàl'heure qu'il en est de même des corps intracellulaires y compris le noyau, en sorte que si l'eau ou les saisons avaient manqué, la cellule n'eût eu ni membrane ni noyau ; et il prétend néanmoins que, si les causes externes eussent été autres, la marche de l'évolution générale des êtres n'en eût guère été affectée.]

THÉORIE DE X.EGELI.

pour les besoins de la reproduction et transformés en organes permanents de la cellule. Tant que le refroidissement de la terre n'a pas été assez accentué pour permettre aux saisons de se manifester, les conditions cliraatériques restaient les mêmes d'un bout de l'année à l'autre, et la reproduction par simple division suffisait à tous les besoins. Mais quand les saisons se sont établies, il est arrivé qu'au moment des froids, certaines masses plasmatiques sont mortes, tandis que d'autres, plus rustiques ou mieux protégée sont continué à vivre. Dans d'autres, de composition hétérogène, tandis que la masse du corps mourait, certaines parties intérieures continuaient à vivre, se nourrissant même du plasma mort voisin, et atteignaient ainsi la belle saison où elles se mettaient à croître et à reproduire l'organisme entier. Peu à peu, ces phénomènes sont passés sous la gouverne de ridioplasma et se sont régularisés. Dès la belle saison, les parties destinées à passer l'hiver se sont individualisées dans la masse et, à la fin, le phénomène, devenu indépendant des causes externes, s'est transformé en une fonction régulière de cause interne, faisant partie du cycle évolutif.

Telle est l'origine de la formaiion cellulaire libre.

Les petites masses plasmatiques filles, nées de cette manière, ne s'approprient pas, comme celles nées par division, une partie de la membrane de la masse mère. A ce moment, la formation de la membrane est devenue, comme nous venons de le voir, dépendante de l ldioplasma, aussi a-t-clle lieu spontanément autour de ces masses intérieures, bien que celles-ci n'aient pas encore subi le contact de l'eau.

La formation libre est d'abord un phénomène purement reproducteur, c'est-à-dire que les petites masses ainsi formées n'ont d'autre rôle à remplir que de grossir et de reproduire la forme initiale dès qu'elles sont mises en liberté. Mais ici intervient pour la première fois un phénomène très général et d'importance capitale que l'on peut exprimer sous la forme d'une loi : la Loi de ï alloncjement de l'onlogénèse. Il consiste en ce que les éléments qui, au stade phylogénétique précédent, s'étaient formés pour les besoins de la reproduction et terminaient ainsi l'ontogénie, prennent naissance deux fois successivement : les derniers formés continuent à servir à la reproduction, mais les premiers se transforment en éléments végétatifs dont la différenciation pourra tirer parti pour former de nouveaux organes doués de nouvelles fonctions. C'est là un phénomène de cause purement interne ; il traduit la tendance au perfectionnement progressif. Son expression idioplasmatique est la suivante : à un stade phylogénétique donné, l'entrée en activité des faisceaux idioplasmatiques qui déterminent

LES THÉORIES GÉNÉRALES

la formation d'un élément n'a lieu qu'une fois pour cet élément, qui ensuite se divise pour donner naissance à d'autres. Au stade phylogénétique suivant, ces mêmes faisceaux fonctionnent deux fois et il se produit une division cellulaire additionnelle. Il se forme ainsi deux éléments au lieu d'un et, si le phénomène porte sur toute une catégorie de cellules d'un stade ontogénétique, cela engendre un stade phylogénétique nouveau.

Dans le cas général, ce stade s'intercale à un moment quelconque del'ontogénèse; mais souvent le dédoublement porte sur les cellules formatrices des éléments sexuels dont l'apparition termine l'ontogénèse ; au moment où les éléments reproducteurs destinés à se séparer de l'organisme auraient pris naissance, une division intercalaire se produit et donne naissance à des éléments qui, au lieu de quitter l'organisme, lui restent attachés, et la formation des éléments reproducteurs n'a lieu qu'à la division suivante. Le stade nouveau s'ajoute alors à la fin du développement. Le groupe de cellules ainsi formé est un amas de matériaux neufs dont la différenciation tire parti pour former de nouveaux organes et créer les nouvelles fonctions qui distinguent l'espèce mère de l'espèce fille.

Revenons maintenant aux masses plasmatiques nées par formation libre interne.

Elles ne sont au déljut que des éléments reproducteurs. Mais, à un moment donné^ elles se transforment en organes permanents de l'organisme et la formation libre de masses reproductrices internes se répétera plus tard pour les besoins tle la reproduction. Aussitôt devenues organes permanents'de l'organisme, ces masses protoplasmiques internes se différencient en grains protoplasmiques incolores ou colorés, (grains de chlorophylle et autres) : l'un d'eux devient le noyau. Puis le phénomène se répétant à l'intérieur de ceux-ci, les grains de chlorophylle, en même temps qu'ils se multiplient forment les grains d'amidon ; le noyau forme un ou plusieurs nucléoles. Ces formations ont toutes, comme nous venons de le voir, une membrane mince formée par différenciation de leur plasma superficiel. La cellule est maintenant constituée avec tousses organes. Le noyau en raison de son origine est, dès le début, une réserve d'Idioplasma, puisqu'en tant qu'élément reproducteur il devait contenir tous les caractères de l'organisme. Il continue à se différencier dans ce sens et finit par prendre l'initiative de la division cellulaire et devenir l'organe de cette division, en même temps qu'il reste l'organe de la transmission héréditaire.

Le rôle de l'Idioplasma dans la suite de l'évolution phylogénétique n'a rien de particulier. Nous sommes en possession de la cellule ; nous

THÉORIE DE N^GELI.

avons vu comment se fait la variation de causes interne et externe ; nous savons comment naissent les nouveaux caractères et comment ils se traduisent dans l'Idioplasma par l'addition de Files micelliennes nouvelles, nous avons donc expliqué tout ce qu'il y a de général dans l'Évolution'.

Ici, comme avec la Pangénèse de Darwin, nous nous trouvons on face d'une vraie théorie générale. Ce n'est plus seulement un aperçu, une hypothèse plus ou moins heureuse montrant sous un jour nouveau quelques questions de biologie, c'est un système complet, cohérent, résolvant tous les problèmes, au moyen d'un petit nombre d'hypothèses initiales sur la constitution du protoplasma. Aussi le développement de notre résumé et celui de cette critique, malgré leur étendue, ne sont pas en disproportion avec l'importance du sujet.

Il y a dans le système de Nœgeli une idée extrêmement ingénieuse, c'est de décomposer les innombrables caractères et propriétés complexes, en un nombre restreint de caractères et propriétés élémentaires. Sans elle, le s'^sièmeàes jiarticules représentatives est condamné à l'avortement. Malgré tous les efforts de Darwin, à qui personne n'osera comparer Njî- (iKLi-, et de ceux qui ont cherché à accommoder son système, les Gemiiuiles sont abandonnées. Il en faut un trop grand nombre et l'on ne voit [)as comment se pourrait conserver l'ordre nécessaire dans cette multitude si variée d'éléments distincts.

La conception des caractères élémentaires fait disparaître cette difficulté capitale. Elle permet, en outre, de comprendre comment les produits sexuels, malgré leur petit volume, peuvent contenir les facteurs nécessaires à l'expression de l'innombrable variété de caractères qui se rencontrera dans l'organisme issu de leur développement.

Ayant ainsi réduit les facteurs matériels à un nombre maniable, Nfegeli a tenté d'imaginer de toutes pièces une structure du Protoplasma ayant

' [Le reste devient une ({uestion spéciale et nous avons vu aux Théories de r origine des espèces quelle solution lui donne Nsegeli.]

^ [Excepté sans doute Naeg-eli lui-même, qui (p. 333) traite Darwin d'empirique!

et s'étonne que des intelligences allemandes aient pu le suivre dans une voie

que la discussion théorique montrait fausse!!!

[On verra par la critique du système si ses inductions théoriques et son intelligence allemande ont produit quelque chose de si fort supérieur à Vempirisme de Darwin et aux intelligences des autres races.]

LES THÉORIES GÉNÉRALES

le triple avantage d'être : assez simple pour s'établir d'elle-même par le seul jeu de forces moléculaires physico-chimiques, assez bien agencée pour déterminer avec précision en chaque point tous et les seuls caractères qui doivent s'y rencontrer, assez souple enfin pour se prêter à l'explication des faits généraux de Variation, d'Hérédité, d'Atavisme et rendre compte de l'évolution phylogénétique des espèces. Nous verrons qu'il n'y a guère réussi.

Mais pour si nombreuses et graves que soient les lacunes et les défectuosités de son système, il faut reconnaître qu'il a fallu une imagination et une intelligence peu communes pour l'édifier. Et nous verrons que, si la théorie n'a pas tenu toutes ses promesses, elle n'en a pas moins eu une influence considérable sur celles qui sont venues ensuite. Les nombreux emprunts qu'on lui a faits sont là pour en témoigner.

Passons maintenant à son examen.

On peut accorder à l'auteur ses Micelles. Leur constitution, leurs propriétés n'ont rien que de très admissible. Bien que leur mode de génération ne soit guère probable' il n'y a aucune raison positive pour le repousser. Mais l'arrangment des Micelles et la structure de l'Idioplasma sont invraisemblables au plus haut point-.

Nous avons démontré, au cours de notre exposé, que cet arrangement n'est pas du tout, comme l'auteur l'avance, le résultat nécessaire du seul jeu des forces moléculaires initiales. Ce n'est qu'à grand renfort d'hypothèses étagées les unes sur les autres qu'il arrive à faire disposer les Micelles en Files, les Files en Faisceaux, les Faisceaux en Cordons et les Cordons en un réseau répandu dans tout l'organisme.

Mais accordons cela, et voyons si, au moins, l'Idioplasma ainsi constitué répond à tout ce qu'on attend de lui.

Par un calcul que l'on peut accepter, Naegeli fixe à 25,000 environ le nombre des Files de Micelles qui peuvent trouver place dans les Cordons de l'Idioplasma, et à une douzaine le nombre des Files capable de déterminer

' Le raisonnement de Wiesner (92) est bien préférable lorsqu'il dit que, tout dans la cellule se reproduisant par division, il est naturel d'admettre que les éléments initiaux font de même.

- Ces Files d'éléments formant des faisceaux qui se ramifient dans tout l'organisme, partout identiques à eux-mêmes et ne différant d'un point à l'autre que

par leurs états de tension, n'ont trouvé que des incrédules.

Il faut remarquer, en efïet, que tout dépend ici du détail de l'arrangement, que si ce détail était un peu différent, rien plus ne fonctionnerait; et il serait bien extraordinaire que, sans en avoir rien vu, on ait pu deviner un détail aussi compliqué.

THÉORIE DE N^GELl.

un caractère élémentaire , ce qui donne environ 2000 de ces caractères, et il déclare que ce nombre suffît amplement pour constituer, par les combinaisons variées de ces éléments, tous les caractères objectifs d'un organisme supérieur.

Cela se peut, mais n'est pas évident.

Nous ne pourrons avoir une opinion à cet égard que lorsque nous saurons en quoi consistent ces caractères élémentaires, ou tout au moins de quelle nature ils sont.

Malheureusement Naegeli ne donne aucun renseignement à cet égard, déclarant (p. 191) qu'il serait puoril de se livrer à leur recherche.

Eh bien je ne crains pas d'affirmer que si Niegeli a gardé le silence , ce n'est pas de crainte de paraître puéril, mais parce qu'il n'avait sur cette décomposition aucune idée nette ou bonne à mettre en lumière.

Dans son volumineux mémoire, ce ne sont ni les détails inutiles, ni les longueurs, ni les redites qui manquent et quelques renseignements sur ces facteurs élémentaires n'eussent pas déparé l'ouvrage '.

Autre chose encore porte à douter des raisons qu'il donne de cette réserve. Deux auteurs après lui, et des plus importants, de Vries (89) et Weis- MANX (92) ont, dans des théories longuement détaillées employé cette décomposition des caractères objectifs en facteurs élémentaires. Or pas plus que Nœgeli ils ne précisent la nature de ces facteurs. Il y a bien une raison à cela!

Cherchons à faire nous-mêmes ce que notre auteur n'a pas fait.

Il semble n'y avoir que deux manières de faire cette décomposition.

La première consiste à prendre pour facteurs élémentaires, des caractères objectifs aussi limités que possible, comme par exemple, pour les feuilles, des formes de pétiole, de limbe, des dispositions de nervures, des arrange-

' On a pu voir, par les notes jointes à l'exposé de la théorie, que Naegeli a, au contraire, une propension remarquable à préciser des choses inutiles et invérifiables. Dans les régions obscures de l'hypothèse, on se sent d'ordinaire timide et réservé, et l'on n'avance que poussé par la nécessité ; Naegeli, au contraire, aime à décrire par le menu cet Idioplasma qu'il ne connaît pas. 11 nous donne la forme des Faisceaux et des Cordons, nous indique combien il y a de Micelles dans une même enveloppe d'eau et de molécules

d'eau entre les Micelles, comment se groupent les Micelles dans la fécondation, quand il n'en a aucun besoin, ne se servant jamais du détail qu'il a précisé. A côté de cela sur les points les plus essentiels il est d'un vague désespérant, et ceux qui n'ont pas fait ce travail ne sauront pas combien cela m'a coûté de peines de présenter sa théorie sous une forme un peu claire. Aussi ne peut-on se défendre de l'idée que parfois le silence ou le vague sont commandés par la pruden ce pl utôt que par le souci de la perfection littéraire.

LES THÉORIES GÉXÉRALES.

nlentsde stomates, des structures de parenchyme, de vaisseaux, défibres, des constitutions chimiques des diverses sortes de cellules ou de tissus, etc. , etc. Eh bien, si on arrive (ce dont je doute) avec 2000 éléments de ce genre à constituer tous les caractères qui se trouvent dans tous les organes d'une plante, on n'y arrivera jamais pour un être aussi différencié qu'un Mammifère. Si vous croyez que si, c'est à vous à en faire la preuve par un dénombrement approximatif.

La seconde manière consiste à décomposer les caractères en facteurs subjectifs tels que tendance à l'accroissement en longueur, en largeur ou en épaisseur, d'où résulte la forme; à l'écartement ou au tassement des molécules dans les dilîérents sens, pour obtenir les qualités physiques de fluidité ou solidité, souplesse ou rigidité, élasticité ou malléabilité, etc., etc. , avec tous leurs modes et tous leurs degrés ; à la fixation dans le protoplasma nutritif ambiant de tels atomes, ou telles molécules, ou tels principes immédiats, diversement combinés pour constituer la composition chimique. Avec des facteurs de ce genre, il n'est pas besoin de 2000 pour obtenir tous les caractères de toutes les espèces des deux règnes. Mais la conception devient incompréhensible. Je comprends qu'un agrégat organisé ait une tendance à s'accroitre dans un certain sens, mais je ne comprends pas qu'il puisse exister un facteur matériel indépendant pour déterminer cette tendance dans un agrégat voisin qui n'est pas lui , qui n'a lui-même aucune tendance de cet ordre et qui tient de l'autre sa tendance à cet égard. La tendance d'un agrégat matériel à se comporter d'une façon quelconque ne peut évidemment résider qu'en lui et dépendre que sa constitution physico-chimique à lui, sauf bien entendu les réactions de voisinage, réactions réciproques et déterminées par l'action combinée de tous les agrégats qui y participent. Je ne vois pas la fibrine se coagulant en filaments, dans une solution de cette substance, sous l'action de trois agrégats contenus dans la solution, dont l'un, lui dit : ton coagulum sera /on^ /l'autre : Usera étroit ;]e troisième : Usera /??M?ce;d'où résulte qu'il forme un filament. Et je vois encore moins que, si dans la même solution une autre substance chimique se formait en filaments, ce puisse être sous l'influence de ces trois mêmes agrégats qui produiraient le même résultat sur une substance chimique différente.

Peut-être n'ai-je pas l'intelligence nécessaire pour trouver les facteurs réels qui résoudraient la difficulté. En tout cas, je me suis donné beaucoup de peine pour en trouver de meilleurs sans y réussir, et je serais reconnaissant à quiconque ne trouverait pas trop puéril de m'éclairer à cet égard.

THÉORIK DE X.1;GKLI.

On comprend que c'est là un point capital.

Sans les facteurs matériels élémentaires la théorie s'évanouit.

Mais accordons leur existence et voyons si grâce à eux le reste au moins va devenir clair.

Les Cordons idioplasmatiques, facteurs élémentaires des caractères objectifs, sont identiques à eux-mêmes dans toute leur longueur et déterminent chacun l'expression du caractère qui réside en lui aux places et aux moments précis où ce caractère se montre, parce qu'il est actif en ces points et à ces moments seulement, et au repos partout ailleurs ou à tout autre instant.

Or, je trouve une difficulté très grande à comprendre la cause de ces états de repos et d'activité variant en chaque point de leur longueur selon le temps et lieu. NcTgeli l'explique d'abord par la traction opérée par les Faisceaux en voie d'accroissement sur les Faisceaux passifs les mieux disposés pour en recevoir les effets. Mais l'accroissement des Faisceaux ne se fait que proportionnellement à celui des organes. Dans un animal adulte chez lequel rien ne grandit plus, les fonctions nombreuses qui s'accomplissent encore ne peuvent donc reposer sur l'allongement des Faisceaux. D'autre part, puisque la section transversale des Cordons est partout identique, les Faisceaux les mieux disposés pour subir l'influence des tractions exercées par un Faisceau actif donné, sont les mêmes à tous les niveaux, et il en résulterait qu'un même caractère en se développant ferait partout développer la même série de caractères après lui.

D'ailleurs Na-geli reconnaît lui-même que l'allongement du Faisceau est un effet plutôt qu'une cause, et que la cause vraie est V excitabilité. Mais si un Faisceau est, en un point, plus excitable que les voisins et devient pour cela actif, il en doit être de même en tous les autres points, puisque les Cordons micelliens sont identiques dans toute leur longueur. Si, dans une fleur, les pétales sont devenus rouges, c'est parce que les Faisceaux déterminant cette couleur étaient plus excitables que ceux de tout autre. Comment se fait-il alors que les étamines et le pistil soient jaunes ou blancs? Cela ne pourrait provenir que de l'action différente des conditions externes à deux places différentes. Or Nœgeli leur refuse toute influence sur ce genre de caractères.

Les différences d'état (de latence ou d'activité) d'un même Faisceau dans les diflFérents points de sa longueur ne proviennent donc ni des tensions dues à l'accroissement, ni des conditions ambiantes. Elles ne peuvent donc avoir d'autre cause que des différences d'excitabilité, aux dilie-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

rents niveaux. Mais ces différences doivent nécessairement avoir pour base une particularité quelconque dans la constitution physico-chimique, sans quoi elles seraient des propriétés sans substratum, autrement dit des elTets sans cause. Et si un même Faisceau présente des différences de cet ordre dans ses divers points, il n'est plus identique à lui-même dans toute sa longueur.

Il n'y a pas d'issue à ce dilemme.

Les états de latence ou d'activité ne peuvent tenir qu'aux conditions extérieures, ou à leurs états de tension, ou à leur excitabilité. Or, Naegeli refuse aux conditions ambiantes toute influence de ce genre; nous avons démontré et il concède (v. p. 610) que les états de tension ne sauraient être la cause réelle ; donc cette cause est l'excitabilité, propriété interne qui ne saurait exister sans avoir une base idioplasmatique.

Cette objection ruine tout le système.

Premièrement l'Hérédité n'est plus expliquée car, si les Faisceaux ont des différences de conditions dans leur longueur, un segment quelconque en particulier le segment contenu dans les éléments sexuels ne peut plus résumer toute leur conslitution. Et la difficulté reparait tout entière d'expliquer comment les innombrables caractères héréditaires peuvent être représentés dans leur petit volume.

L'explication de l'Ontogénèse qui n'est, en somme, que la détermination d'une série de caractères successifs dans le temps et dans l'espace, se trouve aussi annihilée. Naegeli dit que les faisceaux sont tous, dans les produits sexuels, à l'état de repos et, pour expliquer la succession variée de leurs états de repos et d'activité aux différents moments de l'ontogénèse et dans les divers points de leur longueur, déclare qu'ils ont constitués de telle sorte que la succession de ces états doit se reproduire nécessairement dans l'ordre voulu. Mais ce n'est pas là une expHcation. Il s'agit de savoir comment un simple agrégat peut contenir en lui une potentialité aussi complexe et aussi précise dans des détails, si nombreux et si éloignés.

D'après Nœgeli, les Micelles sont doués de simples forces moléculaii'es et la résultante de ces forces dans un groupe d'une dizaine de Micelles est une force capable de déterminer dans le protoplasma nutritif ambiant un caractère donné. C'est déjà beaucoup de concéder une pareille supposition qui ne se comprend guère.

Mais comment comprendre, en outre, que cette résultante possède la propriété d'être tantôt efficiente, tantôt inactive?

TÏJÉORIE DE N.EGELl.

Quelle est la conslitation physico-chimique merveilleuse qui peut communiquer à des forces moléculaires la propriété de produire ainsi une résultante à éclipses?

Si encore ces éclipses étaient régulières ! — Mais non. Elles^ se] produisent suivant un rythme extrêmement compliqué, à périodes à chaque instant variables dans le temps et dans l'espace, et cependant, toutes rigoureusement déterminées d'avance pour une durée presque indéfinie ! Et ce rythme doit être combiné de telle façon avec celui des autres faisceaux que les caractères concordants'apparaissent régulièrement par groupes aux places voulues et aux moments voulus! Dire simplement que les Micelles ou les Faisceaux ont la propriété de produire ces résultantes à éclipses rtjthmées suivant un mode prévu et concordant avec les nécessités de l'organisation, ce n'est plus faire une hypothèse scientifique^ c'est invoquer un Beus ex machina.

De la constitution des Cordons idioplasmatiquet. découle une conséquence que Naegeli ne semble pas avoir aperçue.

Les caractères des espèces d'un même genre ne sont pas d'une nature fondamentalement difi'érente et il n'y a pas le moindre doute qu'en les décomposant on obtiendrait, pour toutes, les mêmes Facteurs élémentaires. La combinaison diverse de ces Facteurs suffit et au delà pour produire les différences qui les distinguent. Il en résulte que leurs Idiojilasmas sont composés des mêmes faisceaux et que la répartition des élats de latence et d'activité de ces faisceaux dans l'espace et dans le temps est seule différente en elles. Mais puisque dans les produits sexuels tous les faisceaux sont à l'état de repos, il se trouve que leurs produits sexuels ne diffèrent en rien. Comment se fait-il alors que ces produits sexuels identiques donnent naissance à des espèces différentes? Naegeli répond que leurs faisceaux contiennent en puissance des périodes d'activité et de repos différemment rythmées. C'est donc encore ici le même Deus ex machina qui intervient en place d'explication.

Nous avons parlé des espèces. Mais cela est vrai pour les genres, les ordres, peut-être même les classes. Si par les combiuaisons de 2 000 caractères élémentaires, on peut constituer tous les caractères réels de l'Homme, on peut aussi avec les mêmes constituer tous ceux du Singe, du Chien, du Cheval, sans doute même du Reptile et du Poisson. Cela dépend du degré de la décomposition et de la simplicité des éléments. En tout cas, avec ceux du Chêne, on peut évidemment constituer tous ceux du Sapin. En sorte que ce n'est pas seulement pour les espèces, mais presque pour

THÉOlilES DE l'hérédité. 41

l'ensemble des êtres que Naegeli fait reposer les clifTérences sur des propriétés incompréhensibles et dépourvues de substratum.

L'évolution phylogénétique des êtres n'est pas plus que le reste compatible avec la constitution et les propriétés de l'Idioplasma. Naegeli accorde bien aux conditions ambiantes une influence qui, à la longue, arrive à l'Idioplasma et le modifie, mais ces modifications sont, à son sens, secondaires. L'évolution est de cause interne. L'Idioplasma par ses seules tendances ajoute sans cesse à sa structure de nouvelles Files de Micelles qui font apparaître de nouveaux caractères, et les conditions extérieures ne font que donner à ces caractères leur expression adaptative. Or Weismaxn a fort bien démontré que l'adaptation était plus exigeante que cela et réclamait un droit sur la nature des caractères eux-mêmes. Naegeli ne se condamne-t-il pas absolument quand il dit que certaines formes ont pu n'évoluer que sous l'influence des tendances de leur Idioplasma sans rien devoir aux conditions ambiantes. Un organisme ainsi formé, ou ne serait pas adapté et ne pourrait vivre, ou devrait son adaptation à l'harmonie préétablie entre les tendances évolutives de l'Idioplasma et les conditions que l'être rencontrera au cours de son développement phylogénétique. Or cette harmonie préétablie suppose une prescience qui n'a rien de scientifique.

Est-il utile après cela d'insister sur les invraisemblances de la théorie de la fécondation, de montrer que les caractères individuels ne sont pas mieux expliqués que les caractères de race '?

* Nsegeli dit que tous les caractères des deux parents sont présents dans le produit, et qu'un certain nombre seulement deviennent actifs et déterminent les caractères individuels. Mais il ne dit pas à quoi tient que tel caractère l'emportera sur tel autre. S'il admet que certains Faisceaux sont plus forts, plus excitables chez un des deux parents que les Faisceaux homologues de l'autre, comment se fait-il que tous les produits d'un même couple ne soient pas identiques ?

Si un Homme à yeux noirs se marie à une femme à yeux bleus, et que le premier enfant ait les yeux noirs, c'est que les Faisceaux correspondant à la détermination de cette couleur sont plus énergiques chez le mari que chez la femme.

Comment se fait-il alors qu'un second enfant puisse avoir les yeux bleus ? Si Nsegeli admettait que les conditions ambiantes puissent, en peu de temps, modifier l'excitabilité relative des Faisceaux, la chose se comprendrait aisément, mais il le nie énergiquement et il y est forcé, car, s'il en était ainsi, les conditions ambiantes pourraient transformer une espèce ou même un genre en un autre, puisque nous avons montré que ces espèces et ces genres ne différent entre eux ([ue par le degré d'excitabilité des mêmes Faisceaux. Nœgeli déclare formellement que les conditions peuvent, dans le court espace de (juelques années , modifier <juelc|ue peu le corps, mais que leur influence ne s'étend jamais à l'Idioplasma.

THÉORIE DE KOLLIKER.

Que sert de montrer que deux pierres sont mal jointes dans les débris d'un mur écroulé?

C'est la théorie tout entière qui s'effondre parce qu'elle a pour base des hypothèses non seulement invraisemblables, mais en contradiction avec les principes fondamentaux de la science positive.

Naegeli a cru qu'il simplifiait le problème en remplaçant un nombre immense de facteurs matériels complexes par des différences dans les états dynamiques d'un petit nombre de facteurs matériels élémentaires. Il n'a pas vu que ces différences elles-mêmes ne pouvaient exister sans un substratum physique et que l'introduction de ce substratum détruisait tous les avantages de sa conception.

En supprimant la difficulté de faire tenir dans l'élément sexuel l'innombrable quantité de facteurs matériels que nécessite la détermination des caractères, il en a créé une autre plus insurmontable encore, et toute la peine qu'il a prise pour la vaincre n'a pas abouti même à la voiler.

KOLLIKER (1885)

Vldioplmma nucléaire. — On peut admettre l'Idioplasma de Naegeli et tirer parti de tous les avantages de cette conception ingénieuse sans accepter ses vues sur la distribution de cette substance dans le corps. La forme du réseau général répandue dans tout l'organisme est extrêmement improbable et on rendrait la théorie plus simple et plus admissible en limitant l'Idioplasma aux noyaux des cellules. Dans les noyaux il se manifeste par les réseaux nucléaires qui ne sont pas l'Idioplasma lui-même , mais sont moulés sur lui , et ces réseaux ne s'étendent pas au cytoplasma, ils sont discontinus dans le corps.

Cette modification à la théorie est en accord avec le fait aujourd'hui démontré que le noyau est le seul véhicule de l'Hérédité. Partout le spermatozoïde représente uniquement un noyau et, dans l'œuf, c'est le noyau seul qui joue un rôle important dans la fécondation.

La Fécondation. — Les globules polaires n'ont pour rôle que de diminuer la masse du noyau femelle par rapporta celle du noyau mâle. Si, après leur expulsion, le noyau de l'œuf est encore plus volumineux que la tête du spermatozoïde, cela^ne veut pas dire qu'il contienne plus d'Idioplasma, car l'Idioplasma ne forme pas la masse entière du noyau.

La Fécondation consistant daijs la réunion de deux noyaux mâle et

LES THÉORIES GÉNÉRALES

femelle en le premier noyau de segmentation, celui-ci se trouve être hermaphrodite. Tous les noyaux dérivés de lui sont hermaphrodites comme lui, et lui sont équivalents.

L Ontogenèse. — Les cellules de l'embryon sont toutes, au début, équivalentes aussi et possèdent ce caractère de non-difTérenciation qui leur a fait donner le nom de cellules embryonnaires. Toutes les cellules embryonnaires sont équivalentes à l'œuf et capables de reproduire l'organisme. Mais pendant l'évolution de l'individu, elles se spécialisent dans différents sens et perdent cette propriété proportionnellement à leur spécialisation.

Les cellules, sexuelles sont des cellules restées embryonnaires. Elles ont subi cependantune certaine différenciation qui consiste, pour l'œuf, dans l'acquisition de matériaux nutritifs abondants; pour le spermatozoïde, dans sa forme condensée et dans son appendice moteur.

Bourgeonnement, Régénération. — Mais il y a dans le corps beaucoup d'autres cellules embryonnaires capables de reproduire soit des organes, soit l'organisme enlier, soit des parties plus ou moins étendues. On en trouve dans les points végétatifs des plantes, dans ceux des colonies de Coraux, dans les couches profondes du corps muqueux de Malpighi, dans la couche de cartilage interposée aux épiphyses et aux diaphysesdes os, etc., etc. Quand une partie coupée, queue, membre, portion du corps, se régénère, il se forme d'abord, sans doute aux dépens des tissus voisins, des cellules embryonnaires par lesquelles la partie coupée se reproduit d'après les mêmes lois que chez l'embryon.

[Il y a peu à dire sur cette petite variante à la théorie de Naegeli accommodée avec les idées de Hertwig sur la fécondation et avec celles de H. MiLNE Edwards sur la signification des produits sexuels.

[Déjà, en 1863, ce dernier avait exposé tout au long, dans son beau traité d'Anatomie comparée, la théorie qui consiste à considérer les œufs et les cellules de la Régénération comme des cellules non différenciées.

[Il est certain que Kolliker a raison en condamnant la forme que Na'geli a attribuée à son Idioplasma. Mais il ne suffît pas de localiser cette substance dans les noyaux pour rendre la théorie acceptable. Les objections de fond que nous avons développées gardent toute leur valeur et une nouvelle surgit, c'est que la transmission des modifications périphériques à l'ensemble de l'Idioplasma a les voies coupées et ne peut plus s'expliquer.

THÉORIE DE DE VRIES

[Inutile d'ajouter que toute la théorie sur la nature exclusivement nucléaire du spermatozoïde (c'est là un des points sur lesquels il s'étend le plus) est aujourd'hui condamnée par la découverte du centrosome.]