DE VRIES

Lia Pangénèse intracellulaire.

Exposé.

La Pangénèse de Dai'win et la Pangénèse intracellulaire . — La théorie pang'énétique de Darwin comporte deux hypothèses fondamentales que l'on n'a pas suffisamment distinguées jusqu'ici : 1° L'existence des Gemmules, facteurs matériels des propriétés et des caractères héréditaires des cellules, se transmettant par la division cellulaire de la cellule mère aux deux celhiles fdles, presque sans changement de lieu; 2" la circulation des Gemmules à travers l'organisme, pour se rendre aux éléments sexuels et les modifier parallèlement aux modifications subies par les organes périphériques. La première est une conception vraiment géniale et Darwin a pu, grâce à elle, donner une base matérielle à l'explication des grands phénomènes biologiques : Hérédité, Atavisme, Variation, Régénération, etc., que l'on n'expliquait avant lui que par des théories abstraites. La seconde, au contraire, paraît inacceptable et, plus les études de physiologie cellulaire ont fait de progrès, plus son imperfection est devenue évidente.

Les contradicteurs de Darwin n'ont pas eu de peine à le démontrer et, faute d'avoir fait la distinction que nous venons d'indiquer, ont cru renverser ainsi la théorie tout entière. Il n'en est rien et toutes les objections laissent intacte la conception même des Gemmules. Darwin n'avait imaginé la circulation des Gemmules à travers l'organisme que pour expliquer la Régénération et l'Hérédité des modifications acquises. Or Weismann ayant démontré que cette Hérédité n'existe pas, la circulation des Gemmules devient inutile et la théorie, débarrassée de ce membre véreux, reprend toute sa valeur.

Cependant, à l'époque où Darwin l'a émise, les études de Biologie cellulaire étaient si peu avancées, qu'elle devait être forcément incomplète et fautive dans beaucoup de détails. Il devient nécessaire de la remanier

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pour la meltre au niveau des connaissances récentes et c'est pour ce but qu'a été conçue la théorie actuelle.

Dans cette dernière, la circulation des Gemmules ne s'étend plus d'une cellule à d'autres à travers l'organisme; elle se limite à la cellule même et se fait du noyau au cytoplasma seulement, d'où le nom de Pan genèse intracellulaire qui la distingue de la Pangénèse de Darwin par son trait fondamental.

Le nom de Gemmules est fâcheux et a fait croire à plusieurs naturalistes que ces particules étaient des germes développés. Aussi dans la théorie nouvelle il ne sera pas conservé et sera remplacé par celui de Pangènes.

Les Pangènes. — Il n'est plus permis aujourd'hui de douter que les caractères et les propriétés des êtres vivanis et de leurs organes ne soient l'expression de leur constitution matérielle. La forme et les propriétés des cellules résultent de leur composition protoplasmique comme les propriétés des corps inorganiques résultent de leur nature chimique. Faut-il donc admettre qu'il y a autant d'espèces de protoplasmas qu'il y a de sortes différentes de cellules dans les êtres organisés? Si l'on songe combien il y a de cellules différentes dans un même être et que les cellules homologues ne sont pas identiques dans les espèces différentes, on se rend compte que leur nombre serait incalculable et, malgré la richesse des substances protéiques en variétés différentes, il serait impossible de concevoir qu'elles pussent satisfaire à tous les besoins ^ Il y a là une difficulté insurmontable en apparence, mais qui devient facile à résoudre par une conception très simple. Cette conception consiste à décomposer les caratèreset propriétés complexes, innombrables dans les êtres vivants, en caractères et propriétés élémentaires beaucoup moins nombreux qui, par leurs combinaisons variables, produisent la variété presque infinie que nous observons. De même qu'avec une trentaine de lettres on peut former tous les mots du langage humain, de même avec les propriétés élémentaires, dont le nombre absolu est encore très considérable, on

' [Cet argument ne porte pas. Car l'auteur admet que toutes les cellules de tous les êtres sont des combinaisons d'un petit nombre de Pangènes, mais des combinaisons différentes. Il n'y a pas , selon lui, deux cellules de tissus différents ou d'êtres d'espèce différente, qui soient formés d'une même association de Pangènes.

[Si donc on supprime l'individualité des Pangènes et qu'on suppose leur substance chimic[ue dissoute dans le corps de la cellule, on aura autant de protoplasmas différents qu'il y a de sortes différentes de cellules. [De Vries se trompe donc en disant que cela ne serait pas possible.]

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peut reproduire tous les caractères des êtres vivants dans toute leur variété et leur complexité. Il suffit alors d'admettre que ces caractères et propriétés élémentaires sont représentés par autant de particules matérielles et le problème se trouve résolu- Ces particules ce sont les Pangènes.

Les Pangênes sont donc de petits organites invisibles au microscope formés d'un nombre immense « zahllos » de molécules chimiques et différant des substances chimiques les plus complexes par trois propriétés qui leur sont communes à tous et qui sont caractéristiques de la matière vivante : ils se nourrissent, s'accroissent et se multiplient par division'.

Outre les trois propriétés générales qui en font des molécules vivantes, les Pangènes possèdent des propriétés particulières, dépendant de leur constitution chimique, différentes pour chacun d'eux et qui leur sont indissolublement liées, en sorte que, partout où un Pangène se trouvera, la propriété où le caractère élémentaire spécial qui lui appartient se montrera, si d'ailleurs les conditions internes et externes lui permettent de se manifester. Latent on patent, en puissance ou en évidence, le caractère est toujours là où est le Pangène correspondant. Chaque cellule contient un grand nombre de Pangènes en activité et ses caractères et propriétés d'ensemble sont la résultante des caractères et propriétés élémentaires de ces Pangènes, comme les caractères anatomiques et physiologiques de l'individu vivant sont la résultante des caractères anatomiques et physiologiques des cellules qui le composent.

Il faut se représenter le protoplasma cellulaire comme formé d'innombrables Pangènes baignés dans un liquide où sont dissoutes des substances purement chimiques : albumine, glucose, sels, etc. Peut-être des substances semblables imprègnent-elles les Pangènes eux-mêmes; mais nous n'en savons rien.

Le noyau contient en général toutes les sortes de Pangènes que comporte l'individu. Mais ces Pangènes sont là en état d'inactivité, en réserve, pour être transmis aux deux noyaux filles lorsque la cellule se divisera . Ils peuvent se diviser et il faut bien qu'il en soit ainsi pour que les deux noyaux filles puissent en recevoir chacun un lot complet; mais ils ne manifestent pas leurs propriétés spéciales qui restent là

' Comment ces propriétés générales notre ignorance de la constitution de la

ainsi que leurs diverses propriétés par- matière.

ticulières résultent de leur composition, Il faut l'admettre sans y regarder de

c'est ce que nous ne pouvons savoir, dans plus près.

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à l'état latent. Il n'y a d'exception que pour les quelques Pangènes qui rég-issent la division du noyau. Ceux-là entrent en activité au moment voulu pour déterminer les caractères de la division et en particulier la position du plan de segmentation.

Le cytoplasme est aussi composé de Pangènes; mais ces Pangènes, sauf l'exception de ceux qui proviennent du cytoplosma de l'ovule et dont il sera question plus tard, proviennent du noyau. De celui-ci sortent, en effet, des Pangènes qui se répandent dans le cytoplasma et s'y multiplient abondamment. Ces Pangènes sont précisément et exclusivement ceux dont ce cytoplasma a besoin pour manifester les caractères et propriétés que revêt la cellule et c'est en lui délivrant tels et tels Pangènes et non les autres que le noyau régit le cytoplasme, lequel resterait inerte sans cette infusion de particules vivantes et actives.

Il y a donc une grande différence entre le noyau et le cytoplasme au point de vue de la constitution pangénétique. Chaque noyau contient en général tous les Pangènes de l'individu réunis sans doute par groupes plus ou moins considérables dans les filaments chromatiques et ces groupes, analogues aux Gemmules composées de Darwin, forment probablement ces petits grains disposés à la file qu'un fort grossissement montre dans les filaments chromatiques. Mais il n'y a que 1, 2 ou tout au plus un petit nombre de Pangènes de chaque espèce; tous sont inactifs sauf, au moment de la division, ceux qui régissent ce phénomène; ils peuvent se multiplier mais peu activement et, en général, ils ne se divisent que juste assez pour remplacer ceux qui émigrent dans le cytoplasma et pour fournir, au moment de la division, à chaque noyau fille le lot complet qu'il doit recevoir. Dans le cytoplasme, au contraire, il n'y a qu'un petit nombre d'espèces de Pangènes, venues du noyau en quantité strictement nécessaire. Mais là ces Pangènes se sont énormément multipliés, en sorte qu'il y en a un très grand nombre de chaque espèce et ils sont presque tous à l'état d'activité '.

VOntogénie. — On sait par la belle découverte de Hertwig que le noyau seul de la cellule sexuelle mâle prend part à la fécondation'-. Ce simple

Ml y a dans le cytoplasma quelques Pangènes inactifs, car les propriétés de la cellule ne sont pas toutes en action au même moment. Certaines n'entrent en activité qu'à un moment donné de la vie de la cellule, d'autres sous l'influence de conditions particulières, d'autres encore

passent par des phases alternatives d'activité et de repos, d'autres enfin ne deviendront actifs que si certaines conditions tout à fait exceptionnelles viennent à se réaliser (certains cas de Dichogénie).

^ [On sait, au contraire, aujourd'hui que cela n'est pas vrai.]

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noyau transmet tous les caractères héréditaires du père. Ce phénomène jadis inconcevable se comprend aisément dans la théorie pangénétique, car le noyau contient tous les Pangènes de l'espèce et ces Pangènes représentent tous les caractères que l'Hérédité peut transmettre. Les Pangènes provenant du mâle se mêlent, dans le noyau de l'ovule fécondé, à ceux provenant de la femelle et, de là, résulte le caractère mixte du produit. Là, les Pangènes se multiplient, s'il y a lieu, de manière à pouvoir se diviser en deux lots identiques, comprenant chacun toutes les sortes que contenait le noyau de l'ovule fécondé, et au moment de la première division chaque noyau fille prend pour lui un de ces lots

' Roux a le premier clairement indiqué que la division longitudinale des filaments avait pour but la répartition entre les deux noyaux filles des rudiments contenus dans le noyau mère. C'est sans doute, en effet, dans cette division (jue se fait la séparation des Pangènes en deux lots identiques.

L'individu considéré comme Varbre généalogique de ses éléments cellulaires. — Tout le monde sait, depuis longtemps, que toutes les cellules de l'individu proviennent de la cellule-œuf par des divisions successives. Cependant on ne s'est pas arrêté à l'idée très simple et très suggestive de considérer l'individu comme Varbre généalogique de ses cellules. La cellule-œuf contient en puissance toutes les cellules de l'individu. Deux cellules naissent de sa division. A elles deux, elles représentent encore l'individu futur tout entier et chacune d'elles contient en puissance une part nettement déterminée des cellules et des organes futurs. A chaque division il en est de même et, à tout moment de l'ontogénèse, on peut considérer l'individu comme formé d'éléments dont chacun contient en puissance une part des éléments à venir. Et cela est vrai pour l'ontogénèse, non seulement au sens étroit, c'est-à-dire jusqu'à l'obtention de la forme parfaite, mais au sens large, c'est-à-dire en y comprenant les évolutions, qui se poursuivent après la naissance, à travers la la jeunesse et l'âge adulte, jusqu'à la vieillesse et à la mort. On peut supposer tous

les stades successifs de cette vaste ontogénie superposés les uns aux autres et concevoir une ligne partant simple de l'œuf, se divisant en deux branches, une pour chacun des deux premiers blastomères et continuant ainsi à monter en se ramifiant de manière à relier chaque cellule aux deux qui proviennent de sa division. On obtiendra ainsi un vaste système dichotomique en forme de pyramide reposant sur la pointe, ayant une cellule à chaque point de division, dont chaque étage représentera un stade de l'ontogénie et dans lequel on'pourra lire d'un coup d'œil la généalogie de chaque cellule et de chaque organe ou partie du corps.

[Nous avons vu (p. 153) que la priorité de cette conception appartenait à Bard (86) ; mais de Vries l'a précisée et déve loppée.]

Dans ce système il sera utile de distinguer les lignées germinales (Keimbahnen), des lignées somatiques (somatische Bahnen). Les premières sont celles qui aboutissent aux cellules normalement reproductrices (ovules, spermatozoïdes , grains de pollen, cellules terminales des bourgeons des plantes). Les secondes .sont celles qui aboutissent aux tissus et organes non reproducteurs, aux cellules incapables de former un nouvel individu.

Toutes les lignées aboutissent à l'œuf primitif mais, tandis que les lignées germinales ne sont composées que de cellules germinales sur tout leur parcours, les li-

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La chose continue de la même façon, en sorte que chaque noyau contient toujours toutes les sortes de Pangènes qui se rencontrent dans l'individu. Un certain nombre de ces Pangènes se dépensent, il est vrai, dans chaque

gnées somatiques sont composées de cellules somatiques, incapables de reproduction, jusqu'à leur rencontre avec une lignée germinale ; à partir de là, elles sont germinales jusqu'à l'œuf, en sorte que Ton peut dire que les lignées somatiques naissent des germinales, tandis que Tinverse n'a jamais lieu. Mais la distinction n'est pas absolue entre les lignées germinales et les somatiques. Car il y a beaucoup de cellules, somaticpxes en apparence, qui, dans des conditions particulières , se montrent douées du pouvoir reproducteur. On sait qu'il suffit souvent de piquer un peu profondément une branche, pour exciter une prolifération du cambium et provoquer la formation d'un bourgeon. Les cellules pseudo-somatiques capables de reproduire l'individu entier ne sont pas forcément des cellules jeunes et non différenciées comme celles du cambium. Ce peuvent être des cellules de tissus différenciés, c'est le cas pour les cellules des feuilles de Bégonias.

Nous distinguerons ces lignées cellulaires aboutissant à ces cellules pseudo-somatiques douées de la puissance germinale sous le nom de lignées germinales accessoires (Nebenkeimbahnen) par opposition aux lignées germinales principales (Hauptkeimbahnen) qui aboutissent aux cellules normalement reproductrices.

Ces lignées germinales accessoires établissent une transition insensible entre les lignées germinales et les lignées somatiques.

Sur quoi repose la différence entre les uns et les autres?

D'après Weismann , elle repose sur la constitution idioplasmatique du noyau, en ce sens que les cellules germinales et celles des lignées germinales contiennent seules un Plasma germinatif complet, identique à celui de l'œuf fécondé, tandis

que ridioplasma des cellules somatiques et de leur lignée manque de certains éléments et est, par là, radicalement privé du pouvoir reproducteur. Le Plasma germinatif immortel s'oppose au Plasma somatique qui est fatalement mortel. Cet auteur n'eût pas admis une théorie aussi absolue s'il eût envisagé les plantes, où la distinction entre les cellules somatiques et les germinales est beaucoup moins radicale que chez les animaux. A l'inverse de Weismann nous pensons que, dans les lignées somatiques aussi bien que, dans les lignées germinales, chaque noyau contient toutes les sortes de Pangènes de l'individu, et si les cellules purement somatiques sont privées du pouvoir reproducteur, ce n'est pas par privation de certains éléments indispensables, mais par une adaptation, une différenciation, dans une direction différente, qui les a rendues impropres au travail reproducteur. Les cellules des lignées germinales accessoires sont des cellules germinales en train de devenir somatiques et chez lesquelles le pouvoir reproducteur n'est pas encore radicalement perdu et peut se révéler sous l'influence de certaines conditions.

On peut distinguer trois sortes de divisions cellulaires : la division phylétique, c'est celle qui a lieu dans les lignées germinales, la division somalique quia lieu entre les cellules des lignées purement somatiques, et \Si division somar chique q[\x\ a lieu dans une cellule germinale se divisant en deux autres, l'une qui continue la lignée germinale, l'autre qui commence une lignée somatique. Mais, dans les unes comme dans les autres, nous admettons, à l'inverse de Weismann , que toutes les espèces de Pangènes passent du noyau mère à chacun des deux noyaux filles.

Cependant il serait peut-être abusif d'admettre que cette intégrité du lot complet

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cellule, en émigrant dans le cytoplasma pour lui imprimer ses caractères et lui communiquer ses propriétés, mais chaque fois, une multiplication préalable de ces Pangènes dans le noyau remplace à l'avance ceux qui doivent sortir. La chose continue ainsi indéfiniment non seulement jusqu'à la fin de l'ontogénèse, mais pendant toute la vie de l'Individu, tant qu'il y a des cellules qui se divisent.

Évolution phylogénétique des Pangènes. — Nous avons vu que les Pangènes contenus dans le cytoplasma proviennent tous du noyau (sauf l'exception dont il sera question plus tard à propos du cytoplasma de l'œuf). Ce n'est cependant pas là la condition primitive. Les organismes inférieurs non nucléés ont aussi des caractères héréditaires représentés par des Pangènes, et ces Pangènes sont nécessairement répandus dans le cytoplasma. Comme ces organismes sont extrêmement simples, ils ne contiennent que peu d'espèces de Pangènes; chez les plus simples de tous , les manifestations de la vie étant à peu près à chaque instant les mêmes, les Pangènes sont à peu près tous concurremment en activité. Mais, pour peu que l'organisation s'élève, la vie uniforme fait place à une évolution, l'être manifeste des propriétés diverses et revêt des caractères différents aux phases successives^ de son existence; il en r-ésulte que les Pangènes ne sont pas tous actifs en même temps ; certains d'entre eux sont inactifs pendant des périodes plus ou moins longues. A mesure que la vie s'est compliquée, ces Pangènes inaclifs sont devenus plus nombreux, et il est arrivé un momentoù, interposés aux autres, ils auraient fini par les gêner. A ce moment du développement phylogénetiqiie s'est produit un progrès important dans la différenciation. Tous ces Pangènes inactifs se sont réunis, et ont formé dans la cellule une masse indépendante, le noyau. Là ils ne gênent plus ceux qui sont à l'état d'activité et ils sortent du noyau au fur et à mesure des besoins. Mais, bien

des Pangènes se conserve dans toutes les divisions sans exception. Il est bien possible que, dans certaines divisions somarchiques, et dans les divisions somatiques qui donnent naissance à des tissus très spéciaux et radicalement privés du pouvoir reproducteur, cette intégrité ne se conserve pas ; mais il y a loin de cette altération ultime à la distinction radicale et précoce en Plasma somatique et Plasma germinatif à la manière de Weismann.

[De Vries n'insiste pas sur ce point distinctif autant que je le fais ici. C'est cependant bien nettement son idée et je tiens à la faire ressortir. La différence radicale entre Weismann et lui, et cette différence se continue dans la théorie nouvelle de Weismann, c'est que de Vries admet l'identité du noyau partout ou à peu près, tandis que Weissmann admet que, dans ses divisions successives, cha(iue noyau distribue à ses noyaux filles les potentialités qu'il a en lui.]

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qu'inactifs au point de vue de la manifestation de leurs propriétés spéciales, les Pang-ènes ont gardé dans le noyau le pouvoir de se multiplier et la chose s'est établie de telle manière que toute émission vers le cytoplasma a été précédée d'une multiplication des Pangènes destinés à émigrer, en sorte que le noyau consei've toujours un lot complet où tous les Pangènes de l'individu sont représentés au moins une fois (et il peut l'être un grand nombre de fois). Dès lors le noyau a été la réserve des caractères de l'individu et il est naturellement devenu l'organe de la transmission de ces caractères, l'organe de la Génération et de l'Hérédité.

Les organismes pluricellulaires se sont formés naturellement par une division non suivie de séparation et, la division du noyau se faisant en deux moitiés identiques, tous les noyaux de l'organisme produit ont eu la même constitution pangénétique. Aussi, à l'origine, les cellules de l'individu sont toutes équivalentes et toutes également capables de l'eproduire l'organisme entier. Mais, peu à peu, se sont établies des différenciations portant, non sur la constitution pangénétique du noyau, mais sur des adaptations secondaires qui ont rendu certaines cellules particulièrement aptes à la reproduction, tandis que d'autres ont vu leur aptitude reproductrice diminuer à mesure que leur appropriation à d'autres fonctions spéciales s'accentuait. Ces cellules n'ont plus désormais servi normalement à la reproduction, mais elles sont restées capables de remplir cette fonction dans des conditions plus ou moins exceptionnelles. Un pas de plus et cette aptitude a fini par disparaître complètement. Néanmoins la constitution du noyau n'était pas encore altérée et ce n'est que beaucoup plus tard que, sans doute, certains noyaux ont cessé de recevoir au moment de leur formation un lot complet de Pangènes; car c'eût été une dépense inutile de livrer à ces noyaux des Pangènes condamnés à rester indéfiniment inactifs chez eux et chez toute leur descendance'.

' Ainsi chez les êtres unicellulaires, la généalogie cellulaire se confond avec celle de l'individu. Chez les Homoplastides, c'est-à-dire chez les pluricellulaires dont toutes les cellules sont équivalentes, il n'y a que des lignées germinales principales. Chez les Hétéroplastides inférieures , dont toutes les cellules peuvent, dans certaines conditions, reproduire l'organisme, bien qu'il y ait des organes reproducteurs différenciés comme chez certaines Mousses, il n'y a que des lignées

germinales, lesnnespriiicipales, lesautres accessoires. Chez les plantes supérieures, il s'y joint des lignées somaliques. Enfin chez les animaux, il n'y a plus (pie des lignées germinales principales et des lignées somaliques , car aucun organe ou tissu somatique ne peut fournir d'éléments reproducteurs.

[Cette dernière affirmation n'est pas tout à fait exacte, car un fragment d'Actinie peut reproduire l'Actinie entière, et c'est là un phénomène qui dépasse la

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Comparaison de la Pangénèse intrac ellulare avec la Pangénhe de Darwin. — Maintenant que notre théorie est exposée, au moins dans ses grands traits, nous pouvons la comparer à celle de Darwin, avec plus de précision que nous n'avons pu le faire jusqu'ici.

Darwin a, le premier, eu l'idée de l'existence de facteurs séparés des propriétés élémentaires des organismes. Nous lui avons emprunté cette idée et nos Pangènes ne sont autre chose que ses Gemmules, plus affinés et mis au courant des progrès de la biologie cellulaire'. Darwin avait admis que ses G em?nule s T^owxoÀerd circuler dans l'organisme et pénétrer dans de nouvelles cellules, en particulier dans les cellules germinales pour leur imprimer les caractères nouveaux acquis par les cellules somatiques. Cette hypothèse avait été émise pour fournir une explication à certains phénomènes dans lesquels se manifeste une action à distance. Ces phénomènes sont Y Hérédité des modifications acquises, lesXénies et le mélange des caractères chez les Hijbrides de greffe.

Pour les modifications acquises, il y a lieu de distinguer entre celles qui intéressent les cellules somatiques et celles qui portent sur les cellules des lignées germinales. Pour ces dernières, l'hérédité du caractère nouveau s'explique d'elle-même sans recourir à une action à distance. La cellule modifiée lègue, en se divisant, son caractère nouveau aux deux cellules qu'elle engendre, celles-ci à leurs filles et ainsi de suite, jusqu'aux cellules reproductrices de la génération suivante-. Quant aux cellules des lignées somatiques, leurs modifications ne sont pas transmissibles. On les a longtemps cru héréditaires, mais ^yeismann a démontré que toutes les observations sur lesquelles reposait cette croyance étaient incomplètes ou manquaient d'authenticité. La même objection peut être faite aux hybrides de greffe dont l'origine manque de certitude et aux Xénies, qui ont besoin d'être plus rigoureusement étudiés avant de servir de base à une théorie de cette importance.

Les communications protoplasm,iques pourraient peut-être permettre une action à distance sur les cellules germinales, mais leur généralité n'est pas démontrée. Pour qu'elles pussent servir à quelque chose, il faudrait que des Pangènes venus de loin pussent entrer dans le noyau des cellules germinales : or ils sortent du noyau, mais n'y rentrent jamais 3.

portée d'une simple régénération et qui est comparable à la bouture chez les plantes.] * [Cela n'est pas exact. Nous le montrerons dans la critique générale du système.]

^ [De Vries ne donne pas toute cette explication, mais elle se comprend d'ellemême. C"est certainement là son idée.]

* [Pourquoi se lier ainsi les mains par

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Tous ceux qui ont lu la théorie de Darwin ont remarqué avec quelle facilité merveilleuse, grâce à l'ingéniosité de l'auteur, elle expliquait les grands phénomènes biologiques autrefois incompréhensibles. On voit clairement, sans qu'il soit utile d'insister, que la théorie des Pangènes jouit exactement du même avantage. Nous ne répéterons pas ces explications et n'insisterons que sur celles où la dilférence entre nos Pangènes et ses Gemmules apportent quelque changement.

Hérédité. — Tout caractère est représenté par un Pangène; ce caractère peut donc, comme ce Pangène et avec lui, être transmis par la génération, et se manifester, ou rester à l'état latent pour entrer en activité à un moment donné, sous l'influence de causes convenables.

Variation. — Un seul Pangène suffit pour représenser un caractère, mais non pour l'exprimer. Aussi les Pangènes doivent-ils se multiplier et plus ceux d'une même espèce sont nombreux, plus le caractère correspondant est fortement exprimé. Cela peut arriver aussi bien dans le noyau des éléments reproducteurs que dans celui des cellules somatiques, et alors le caractère est transmis au descendant sous une forme plus ou moins accentuée. 11 y a là une cause importante de variation individuelle. C'est à la multiplication plus ou moins active des divers Pangènes dans les divers individus qu'est due cette oscillation de l'intensité des caractères autour d'une moyenne qui caractérise l'espèce. Il peut y avoir aussi des modifications dans le groupement des Pangènes, dans leurs proportions relatives, dans le moment et la durée de leurs phases d'activité et de repos.

Les influences extérieures ont une action sur ces phénomènes. Aussi un organe jeune est-il facilement modifiable tandis, qu'il devient plus i^ebelle à mesure qu'il vieillit, parce que ses Pangènes l'ont modelé plus énergiquement.

Ainsi s'explique la Variation que l'on pourrait nommer individuelle et sporadique. Quant à cette variation progressive et persistante qui aboutit à la formation d'espèces nouvelles, elle doit reposer sur une modification dans la nature même des Pangènes.

On peut admettre que parfois des Pangènes, en se divisant pour se multiplier, se partagent en deux moitiés non identiques, en sorte que

une hypothèse que rien ne rend nécessaire ?

[Pourquoi ne pas admettre que les Pangènes peuvent au moins, dans certaines

circonstances, rentrer dans le noyau.

[De Vries aurait vu les Pangènes et ol)servé leurs mouvements qu'il ne parlerait pas avec plus d'assurance.]

THÉORIE UE DE VRIES

les deux Pangènes filles seraient différents du Pang-ène mère. Ainsi se créent de nouvelles espèces de Pangènes qui, en se multipliant par division désormais identique, arrivent à manifester un caractère nouveau. Ainsi, à chaque espèce nouvelle, correspondent des Pangènes nouveaux nés de ceux de l'espèce mère. Les Pangènes ont donc leur généalogie phylétique comme les espèces elles-mêmes. Et les espèces ont entre elles le même degré de parenté que leurs Pangèues.

La Variation corrélative s'explique par la réunion de certains Pangènes en groupes (Gemmules composées de Darwin) soumis aux mêmes influences et subissant des modifications parallèles.

Régénération. — La Régénération, la Cicatrisation s'expliquent par le fait que les Pangènes des cellules enlevées n'étaient pas limités à ces cellules, mais se trouvaient représentés aussi dans les cellules servant à la réfection

Tératogénèse. — Si des Pangènes destinés à ne sortir de l'état latent que dans certains organes deviennent actifs à une fausse place, ils produisent une monstruosité. Ainsi s'expliquent les phénomènes que les Botanistes désignent sous le nom de Métamorphose, par exemple la Pétalodie des bractées. Elle est due à ce que des Pangènes de feuilles entrent en activité dans des bractées.

Caractères latents et Atavisme. — Les Pangènes peuvent être latents et être transmis comme tels pendant de nombreuses générations ; ils expliquent ainsi les caractères latents. Lorsqu'un caractère depuis longtemps perdu dans une espèce , réapparaît brusquement dans un individu isolé, c'est que le Pangène ancestral existait latent chez cet individu et chez tous ses ancêtres, mais qu'il n'est devenu actif que chez celui-là. — Les Pangènes latents permettent encore de comprendre pourquoi une modification n'apparaît dans une espèce que lorsque sa cause a agi pendant plusieurs générations. Il existe ainsi une multitude de caractères latents soumis à des variations multiples que nous ne voyons pas. Nous n'apercevons que le sommet des ondulations.

Après avoir exposé la théorie, nous allons montrer comme quoi les conceptions fondamentales sur lesquelles elle repose s'imposent inévitablement, et répondre aux objections qu'elles suscitent.

' [Cela n'explique rien, cartons les Pan- ceux-là seuls entrent en activité qui sont gènes ou à peu près étant présents dans nécessaires à la réfection des tissus entous les noyaux, on ne voit pas pourquoi levés.]

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Indépendance dea caractères. Nécessité de leur représentation par des facteurs séparés. — Un examen approfondi montre que les caractères élémentaires des organismes sont indépendants les uns des autres. Même les plus généraux comme, chez les plantes, le pouvoir de former de la chlorophylle, peuvent manquer dans certains cas. Un même caractère peut se retrouver dans les êtres les plus différents : ainsi le pouvoir de former des ferments dissolvant l'albumine se rencontre chez les animaux et chez les plantes carnivores. Inversement, dans un même organe, tous les caractères sont indépendants comme le prouvent les faits de Dichogénie dans lesquels on voit deux caractères opposés se manifester l'un à l'exclusion de l'autre, par exemple lorsqu'un rhizome de Pomme de terre donne des feuilles là où il est exposé à l'air; comme le prouvent aussi les faits de Dimorphisnie ou de Polymorphisme sexuel ou autre. Les caractères morphologiques eux-mêmes peuvent être morcelés en caractères élémentaires indépendants, relatifs à la disposition, à la forme et au nombre des parties, etc.. La preuve en est que l'on peut décrire, malgré leur extrême variété, toutes les formes des feuilles et des autres organes avec le petit nombre de termes dont dispose la botanique descriptive pour ce besoin.

Mais ce qui démontre le mieux l'indépendance réelle des caractères, c'est leur Variation indépendante.

Il n'est pas un seul caractère lié à d'autres par de tels liens qu'il ne puisse varier séparément^ Les caractères se montrent indépendants, non seulement quant à la présence et à l'absence, mais même quant au degi'é. Un même caractère peut se rencontrer dans des êtres voisins ou éloignés à des degrés très variables formant une gamme étendue-.

Il est bien évident que, si les caractères sont indépendants, ils sont

' Il est vrai que les espèces diffèrent par plusieurs caractères à la fois, mais il est probable que ces caractères ont été acquis successivement, séparément, en sorte que leur présence simultanée est une coïncidence et non le résultat d'une attraction, d'un enchaînement réciproque.

2 La Réversion en fournit de nombreux exemples. Ainsi une variété blanche d'une fleur rouge peut faire retour à la couleur rouge à tous les degrés depuis une minime tache sur un seul pétale jusqu'à la couleur rouge totale en passant par toutes

les nuances du rose et par toutes les formes de panachure.

Les Métis et les Hybrides montrent aussi cette indépendance par la manière absolument variable dont se mélangent dans le produit les caractères des deux parents.

Un des parents peut même ne léguer • qu'un seul caractère, comme ce Bégonia qui, obtenu par croisement d'une espèce à couleur uniforme avec une espèce panachée, avait reçu de cette seconde, uniquement le caractère panaché et rien de plus.

THÉORIE DE DE VRIES

représentés par des facteurs matériels indépendants capables de s'unir en combinaisons quelconques pour former des caractères d'ensemble'. Si, par exemple, deux plantes, même éloignées, sécrètent l'une et l'autre un même acide ou un même alcaloïde, c'est qu'elles contiennent l'une et l'autre un même élément matériel, relatif à cette propriété.

Nécessité de la migration, intracellulaire des Pangènes. — Nous avons vu que toutes les sortes de Pangènes de l'individu sont représentées dans le noyau. Mais cela ne suffit pas, il faut que ces Pangènes puissent exercer leur influence sur le cytoplasme. Nous avons expliqué cette influence par une migration des Pangènes du noyau au cytoplasme, il faut maintenant légitinier cette hypothèse, prouver qu'elle se concilie avec tous les faits connus, répondre aux objections éventuelles et montrer que les autres tentatives d'explication sont insuffisantes.

La cellule n'est pas formée seulement d'un noyau et de cytoplasma; elle est entourée d'une membrane et renferme des parties figurées : chromoleucites, amyloplastes, granules albumineux, vacuoles, etc. On leur attribuait autrefois une origine néogénétique, c'est-à-dire qu'on les considérait comme formés par le cytoplasme. Mais, à cette manière de voir s'en est substituée une autre, \^\hëox:\.fpan'méristique d'après laquelle toute partie se forme uniquement par les parties similaires préexistantes et cette théorie gagne du terrain par les recherches nouvelles au fur et à mesure que l'ancienne recule. On doit admettre aujourd'hui que toujours sans exception, la membrane , les vacuoles (ou du moins leur paroi le Tonoplaste) et les leucites, colorés ou non, proviennent dans toute cellule de la division des organites similaires de la cellule mère. Remontant ainsi de cellule en cellule, on arrive à cette conclusion que tous ces organites, dans un organisme quelconque, proviennent des organites similaires de l'œuf, tout comme leur noyau provient de la division de celui de l'œuf.

Il y a là une seconde hérédité parallèle à celle du noyau et indépendante de lui.

Tous ces caractères extra-nucléaires qui se perpétuent et se transmettent ainsi doivent être représentés par des particules matérielles jouissant des mêmes propriétés que les Pangènes, et il est tout naturel et tout simple d'admettre que ce sont des Pangènes même, identiques à ceux du noyau. En sorte que, dès avant l'intervention du noyau, le cytoplasma est formé de Pangènes et de Pangènes provenant exclusivement de l'ovule.

[Nous montrerons dans la critique gé nérale que cela n'est pas évident du tout.]

THÉORIES DE L HÉRÉDITÉ. 42

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Cependant les caractères du cytoplasme, dans un organisme produit par génération sexuelle, tiennent aussi bien de ceux du père que de ceux de la mère, quoique le père n'ait fourni qu'un noyau cellulaire à l'ovule fécondé i.

La reproduction sexuelle fournit donc la preuve irréfutable que le noyau exerce une action directrice sur le cytoplasme et si l'on y joint toutes les autres preuves déjà connues, on voit que cette action est hors de discussion.

Comment l'expliquer.

Strasburger (84) invoque les excitations parties du noyau. C'est la

' Les hybrides en donnent la preuve.

Celui du Phaseolus multiflorus à fleurs rouges et du P. vulgaris nantis à fleurs blanches adesfleurs roses, que ce soit l'un ou l'autre parent qui joue le rôle de mâle. Or cette couleur est contenue dans le suc des vacuoles.

Les exemples de ce genre abondent. 11 y a là une preuve évidente de l'influence énergique du noyau sur le cytoplasma.

Voici un autre exemple du même fait. Dans la copulation des Zygosporées, OvERTON a montré que, chez les Spirogyra Weberi, espèce unispirée, le ruban chlorophyllien femelle se coupe en deux et le ruban mâle se soude aux deux moitiés par ses extrémités en s'intercalant entre elles. Donc, après la division, lorsqu'il y aura quatre cellules, le ruban des deux moyennes proviendra seulement du mâle et celui des deux extrêmes seulement de la femelle. Les cellules filles de celles-ci seront dans le même cas et, dans la plante définitive, le ruban chlorophyllien proviendra dans toutes les cellules exclusivement soit de celui de la femelle, soit de celui du mâle. La plante fille ce- • pendant n'en participera pas moins dans toutes ses cellules des caractères des deux procréateurs. On peut généraliser cela et l'étendre à tous les organes du protoplaste qui, dans la copulation, semèlent sans se fondreetproviennentles uns du mâle, les autres de la femelle. Cependant, sous l'action directrice du

noyau leurs caractères s'uniformisent aussi bien (jue s'ils avaient une origine mixte.

^ Mais est-il bien sûr que l'élément sexuel mâle ne fournisse absolument que du nucléoplasma à l'ovule fécondé?

Les spermotozoïdes des Algues ne contiennent pas seulement de la substance nucléaire. Les réactifs qui dissolvent la nucléine laissent une enveloppe et le cil, et la pepsine qui ne dissout pas la nucléine dissout ces parties. Le spermatozoïde contient donc très probablement une membrane et une portion de cytoplasma dérivant des parties similaires de sa cellule mère. Mais ces parties ne sont pas utilisées pour la fécondation. Par exception les spermatozoïdes des plantes peuvent contenir des chromoleucites, mais il n'est pas prouvé qu'ils jouent un rôle dans la fécondation. Il semble donc établi que la membrane et les autres organes du cytoplasme, en particulier les chromolecuites et le vacuoles, proviennent exclusivement de la mère.

Phylogénétiquement la chose a dû s'établir de la manière suivante : D'abord les deux éléments sexuels ont fourni chacun leur part de tous les organes du protoplaste (conjugaison), mais peu à peu (il y a des intermédiaires), le mâle n'a plus fourni que le noyau, ayant dans celui-ci un moyen suffisant d'exercer son influence héréditaire sur toutes les autres parties.

THÉORIE DE DE VRIES

théorie dynamique. Mais il est évident que l'excitation ne suffît pas à elle seule, sans une substance excitable appropriée. Ce ne peut être une substance banale, identique dans toutes les cellules qui réponde par tant de fonctions différentes aux excitations du noyau. Cette substance doit nécessairement être différente dans les cellules à fonctions différentes. Or, les qualités diverses de ce cytoplasma sont héréditaires et l'observation des hybrides prouve qu'elles peuvent être léguées par le père. Donc elles dépendent du noyau et proviennent de lui. Cela nous ramène aux Pangènes.

D'autres auteurs pensent que le noyau agit comme un ferment. Mais tout ferment suppose une matière fermentescible appropriée. Cette matière doit donc différer dans les cellules difl'érentes et l'objection précédente s'applique intégralement.

La seule manière de concevoir cette action intégrale du noyau sur le cytoplasma est d'admettre que le noyau envoie dans le cytoplasma des particules matérielles qui le modèlent et lui donnent dans chaque cellule son genre particulier d'activité : c'est la Micjration intracellulaire des Pangènes^.

En somme, il est impossible, si l'on veut expliquer l'action du noyau et

^ Les Paiigènes sont invisibles et Ton ne peut songer à observer directement cette nnigration , mais on connaît certains phénomènes mécaniques qui pourraient bien être en relation avec elle. Ce sont les courants protoplasmiques que l'on voit, dans les cellules très actives, aller en rayonnant du noyau dans le cytoplasma.

On ne voit pas le mouvement lui-même, mais il se révèle par la striation due aux granulations alignées et, si on observe assez longtemps, on constate des changements dans la forme des figures. On avait cru d'abord que ces courants ne se montraient que dans certaines cellules et HoFMEisTER avait affirmé qu'on ne les trouvait pas dans la période méristématique , c'est-à-dire dans la période où les cellules sont jeunes, où la voie de leur différenciation se dessine et où, par conséquent, elles ont le plus besoin de Pangènes. Mais des observations plus précises ont montré que c'était, au contraire, un

phénomène tout à fait général. Welten et Went ont même reconnu que des courants plus énergiques se portent vers les points de la cellule où une activité plus grande est mise en œuvre. Chez les animaux, on n'a rien trouvé de pareil , mais les difficultés de l'observation sont beaucoup plus grandes et suffisent à expliquer cette lacune.

[De Vries admet qu'il sort de chaque espèce de Pangènes le nombre strictement nécessaire et que ces Pangènes se multiplient ensuite dans le cytoplasma. Le nombre absolu des Pangènes qui émigrent est donc très faible et ne nécessite pas un transport de granulations suffisant pour dessiner un courant énergique et continu.

[On voit aussi par là que de Vries ne songe pas à placer cette émission au moment où le noyau se divisant perd sa membrane.

[Il admet implicitement les pores dont Weismann parlera plus tard.]

LES THÉORIES GÉNÉRALES

les phénomènes de la transmission des caractères par la reproduction, de se soustraire à l'hypothèse suivante qui résume toute la théorie : les caractères et propriétés élémentaires des organismes ont pour facteurs des particules matéiielles, lesPangmes, intermédiaires aux molécules chimiques et aux cellules ; la diversité immense des organismes repose sur la variété presque infinie des combinaisons possihles desPangènes ; lesPangènes sont contenus à l'état latent dans le noyau qui sert à les transmettre à l'ovule fécondé dans la reproduction et, de cellule à cellule dans l'ontogénèse ; enfin ces Pangènes sortent du noyau et se répandent dans le cytoplasma auquel ils infusent ses propriétés particulières, et la différenciation cellulaire résulte de ce que chaque cytoplasma reçoit seulement ceux dont il a besoin pour son évolution particulière et pour les fonctions qu'il doit remplir.

Critique.

De Vries propose sa théorie comme une variante de celle de Darwin , et ses Pangènes comme des Gemmules dont la circulation se limite à l'intérieur des cellules. Il est possible que, historiquement, il en soit ainsi et qu'il ait pensé à perfectionner la Pangénèse Darwinienne en imaginant la Pangénèse intracellulaire. Mais, en fait, sa théorie se rattache à celle de Neegeli beaucoup plus qu'à celle de l'auteur anglais. Les Pangènes n'ont rien de commun avec les Gemmules. Celles-ci représentent des cellules, c'est-à-dire des unités matérielles d'un autre ordre avec leurs caractères concrets, ceux-là représentent des caractères élémentairesindépendamment des organes où ils s'expriment. Pour Darwin, toutes les Gemmules des cellules différentes sont différentes, pour de Vries les Pangènes de toute cellule peuvent se retrouver dans d'autres, associés différemment.

Entre les Pangènes et les Faisceaux tniceiliensde Na'geli, il y a, au contraire, conformité parfaite dans tout ce qui est essentiel. Ils ont la même signification dans l'organisme et jouent le même rôle. La seule différence entre les uns et les autres, c'est que ceux-ci sont des unités de second ordre composés d'éléments plus petits, les Micelles, disposés d'une autre manière dans les cellules; la seule ressemblance entre les Pangènes et les Gemmules, c'est qu'ils sont les uns et les autres des unités primitives logées côte à côte dans les cellules qu'ils déterminent, et cette ressemblance leur est commune avec les BioblaUea d'Altmann, les Plasomes de Wiesner et les Déterminants dont Weismann va bientôt nous parler.

THÉORIE DE DE VRIES

,La théorie de de Vries est donc tout à fait étrangère à la Pangénèse de Darwin; elle dérive d'un autre principe, celui des facteurs de caractères élémentaires, qui appartient à Nï-geli. Elle peut être considéi'ée comme une variante de la théorie micellienne dans laquelle les Faisceaux de Micelles seraient remplacés par des unités simples, non allongées en files continues, se répandant dans tout l'organisme, mais en forme de petits agrégats massifs l'épétés autant de fois qu'il est nécessaire pour représenter, partout où ils se trouvent, les caractères dont ils sont facteurs.

Il résulte de là que toutes les objections qui ont renversé la théorie des Micelles se retrouvent en face des Pangènes. Nous avons démontré, je crois, que la conception même des facteurs matériels de caractères subjectifs était entièrement inadmissible. C'est une voie en cul de sac, une idée d'apparence alléchante, mais qui ne résiste pas à l'examen'.

Si DE Vries se contentait de la proposer comme une hypothèse, nous pourrions nous contenter de le renvoyer à la réfutation que nous en avons faite à propos de la théorie de Ncegeli (V. p. 637-638) . Mais il va plus loin, il prétend démontrer que l'hypothèse s'impose et ne peut être repoussée. Il est aisé de lui prouver que son raisonnement n'est pas exact.

Il se fonde sur ce que les caractères ne sont point liés entre eux dans les organismes, qu'ils peuvent tout vai-ier d'une manière indépendante et qu'ils peuvent se combiner de toutes manières et en toutes proportions pour produire les résultats que nous observons. Or, cela ne prouve nullement qu'ils soient représentés par des facteurs matériels

'De Vries, comme Nœgeli, s'abstient de faire l'énumération des caractères élémentaires en lesquels peuvent se décomposer les caractères concrets. Mais il donne par quelques exemples une idée de la manière dont il les conçoit. 11 cite comme tels, la propriété de sécréter de l'acide malique, de former de la chlorophylle, la disposition des nervures, le nombre et la forme des dentelures et dit que les termes techniques dont se servent les botanistes descripteurs montrent qu'avec un petit nombre de caractères simples diversement combinés, on peut réaliser tous les caractères concrets. Admettons, malgré les nombreuses objections que l'on pourrait y faire, que la propriété de former de la chlorophylle

ou de l'acide malique puisse être représentée par un facteur distinct. -Pour les dispositions et la forme des nervures et des dentelures cela ne se peut plus. Il y a autant de dispositions de nervures et de formes de dentelures qu'il y a de feuilles dans l'univers et si chacune devait être représentée par un Pangène, les Pangènes redeviendraient aussi nombreux que les Gemmules de Darwin, même en admettant (jue chacun pùt représenter la moyenne d'un petit groupe de variétés de forme ou de disposition. Il n'y a d'autre moyen de limiter leur nombre que d'admettre qu'ils représentent des caractères subjectifs, conception dont nous avons déjà fait justice (V. p. 638).

LES THÉORIES GÉNÉRALES

indépendants. Il se peut parfaitement qu'ils soient liés entre eux et à une même particule matérielle et que leur dissociation soit opérée par notre intellig-ence à la manière d'une abstraction. Les exemples abondent de choses liées entre elles et inséparables, que nous séparons pour les étudier plus aisément. De Vries raisonne comme quelqu'un qui dirait : Le cuivre a une certaine densité, il est malléable, susceptible d'être poli, il est d'un rouge jaunâtre, il répand une odeur particulière quand on le frotte, il s'oxyde dans certaines conditions, etc., etc. Toutes ces propriétés sont indépendantes, car nous les voyons varier indépendamment les unes des autres. Ainsi la couleur est indépendante de la densité, car l'or est plus jaune et moins rouge que le cuivre, il est aussi plus dense, et le plomb est plus dense aussi quoiqu'il ne soit ni jaune ni rouge. Ladensité, de son côté, est indépendante de la dureté, car le plomb , quoiqu'il soit plus dense, est cependant plus mou et l'étain , quoiqu'il soit moins dense, est plus mou aussi, tandis que le fer et le platine, quoiqu'ils soient l'un moins dense , l'autre plus, sont l'un et l'autre plus durs que lui, etc., etc. D'où nous pouvons conclure que toutes ces propriétés : densité, couleur, dureté, odeur, etc., sont indépendantes et doivent être supportées par des facteurs matériels indépendants. Les métaux ne sont donc pas des corps simples, ils sont formés de particules dont les unes apportent la couleur, d'autres la densité, d'autre la malléabilité, etc., etc., et les différents métaux résultent de mélanges divers de ces particules élémentaires.

Mais le système pèche par un autre défaut non moins grave. En réalité, même si on lui accorde ses Pangènes avec leurs propriétés représentatives, de Vries n'explique rien. Il nous montre, en effet, tous les Pangènes présents dans le noyau de toutes les cellules ou de la plupart d'entre elles , en tout cas beaucoup plus nombreux en espèces dans le noyau où ils sont en réserve que dans le cytoplasma où ils sont actifs ; il nous dit que, du noyau, sortent ceux qui doivent entrer dans le cytoplasma, y devenir actifs et déterminer les caractères et propriétés de la cellule. Et il néglige de nous indiquer par quelle vertu se fait le triage des Pangènes qui doivent rester et de ceux qui doivent sortir.

Voici deux cellules dont le noyau contient identiquement la totalité des espèces de Pangènes de l'organisme; l'une devient cellule nerveuse, l'autre cellule musculaire : pourquoi les Pangènes émigrés du noyau dans le cytoplasma sont-ils ceux de la fonction nerveuse dans l'une, ceux de fonction musculaire dans l'autre? Il n'y a aucune raison à cette diffé-