THÉORIE DE O. HERTWIG

On peut cependant triompher de cette difficulté en admettant avec de Vries que les Idioblastes sont contenus dans le noyau et y restent à l'état latent; qu'il en sort seulement un certain nombre qui passent dans le cytoplasme, s'y multiplient, y deviennent actifs, et confèrent à la cellule ses propriétés particulières.

Quant aux causes pour lesquelles ce sont tels Idioblastes qui deviennent actifs dans une cellule et tels autres dans une autre, il faut les chercher dans les influences du milieu ambiant, influences qui ne sont point les mêmes en tous les points, et dans les actions réciproques des cellules les unes sur les autres, actions qui dépendent, à chaque instant, de leur arrangement et qui changent chaque fois que cet arrangement se modifie. En sorte que l'on peut dire que la différenciation est fonction du lieu et qu'une cellule placée en un point donné chez l'embryon devient ceci et non cela, non en raison d'une différence initiale dans sa constitution, mais par suite de sa présence en ce point et non ailleurs. Toute autre cellule de l'embryon mise à sa place eût eu la même évolution qu'elle pour la bonne raison qu'elle ne diffère d'elle en rien par sa constitution.

Critique.

La critique de la théorie est aisée; elle est même presque inutile, en ce sens qu'elle a déjà été faite. Hertwig, en effet, n'invoque presque aucun principe nouveau et la plupart des points ont été discutés à propos des théories qui invoquent ces mêmes principes.

Comme conception théorique, les Idioblastes sont identiquement lesPlasomes de Wiesner (92) ; par leurs propriétés, ils ne diffèrent en rien des Pangènes de de Vries. Nous n'avons d'ailleurs aucune objection de principe à faire à leur existence. Rien n'est plus légitime en voyant la cellule, le noyau, les chromosomes, le centrosome, les microsomes nucléiniens eux-mêmes s'accroitre et se multiplier par division, que d'admettre l'existence de particules ultra-microscopiques douées de mêmes propriétés.

Mais pour ce qui est de faire des Idioblastes les facteurs des caractères et propriétés élémentaires, nous ne pouvons que renvoyer à la critique que nous avons faite de cette hypothèse à propos des Faisceaux micelUens de Naegeli et surtout des Pangènes de de Vries.

En un point cependant Hertwig est en progrès immense sur ses devanciers, c'est quand, pour expliquer la Différenciation ontogénétique, à la tension des Faisceaux de Naegeli, à la migration spontanée de de Vries, inad-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

missibles l'une et l'autre, il substitue l'influence des conditions ambiantes et montre, avec Driesch (91 à 93), l'importance extrême de leur action.

On ne saurait trop méditer la proposition suivante, sinon tout-à-fait vraie du moins profondément suggestive, et qui résume ses vues sur l'origine de la Différenciation : Dans la gastrida ce nest pas l' endoderme qui s'invagine, mais c'est ce qui s'invagine qui devient endoderme^ .

Mais Hertwig pèche en deux points. Le premier, c'est qu'en attribuant au noyau un rôle directeur, il est entraîné à n'accorder aucune attention au reste de la cellule et à nier les divisions hétérogènes, si évidentes pour le cytoplasme. Par là, il se lie les mains et se met dans l'obligation de demander aux conditions ambiantes tous les facteurs de la Différenciation, c'est-à-dire beaucoup plus qu'elles ne peuvent donner. Comment admettre que le fait d'être placé à un pôle ou à l'autre de la blastula, au fond du sillon nerveux ou sur ses bords suffise, à lui seul, sans aucune différence dans les éléments cellulaires, à faire de ces éléments de l'endoderme ou de l'ectoderme, de l'épiderme ou du tissu nerveux. — Le second point c'est que, même si les conditions ambiantes pouvaient à elles seules faire tout cela, il n'en resterait pas moins improbable, qu'elles prissent pour intermédiaire des unités représentatives spéciales émigrant, sur leur influence, du noyau dans le cytoplasme.

Hertwig s'est laissé entraîner sur la pente des unités représentatives, et cela avec d'autant moins de raison qu'il n'en tire aucun avantage, car il ne prête à ses Idioblastes aucune de ces propriétés merveilleuses que les autres attribuaient aux leurs, en sorte qu'il eut aussi bien pu demander directement à la cellule ce qu'il lui demande par l'intermédiaire des Idioblastes ~.

* Par ce côté de sa théorie, Hertwig mériterait ainsi que Driesch d'être rangé parmi les Organicisles.

^ Il est, en outre, un point où la théorie prête le flanc à une objection.

Hertwig admet que les Idioblastes liomologues du père et de la mère se fusionnent dans la fécondation et il croit échapper par là à la difficulté de la complication progressive des Plasmas ancestraux. En creusant la question on voit que c'est là une illusion.

Les Idioblastes, en effet, ne sont pas des molécules chimiques; ils sont formés de molécules chimi(iues dont la nature est

nécessairement un facteur de leurs propriétés. L'Idioblaste mixte, résultant de la fécondation, contient donc la somme des molécules de ceux qui se sont unis pour le former. Mais ce nombre de molécules a une limite, il ne peut croître à chaque génération. La division réductrice estdoncaussi nécessaire ici que si les Idioblastes des parents étaient restés simplement juxtaposés.

Mais, dit Hertwig. la division réductrice ne réduit que la masse de Tldioblaste sans toucher à sa constitution qualitative.

Cela est impossible. Il faudrait pour cela ([ue, dans la division réductrice, cluuiue Idioblaste se divisât en deux moitiés iden-

THÉORIE DE WEISMANN. DÉTERMINANTS

d. Particules représentatives à la fois des cellules du corps et des caractères élémentaires.

WEISMANN (1892) Théorie des Déterminants.

Exposé.

Constitution intime de l'Idioplasma.

Il y a dans la cellule deux sortes de protoplasma, celui du corps cellulaire ou Morphoplasma, et celui du noyau, V Idioplasma ^

Il a été démontré dans les Essais (92i) que, confoi'mément à l'opinion de Naegeli, le Morphoplasma n'a qu'un rôle subordonné dans l'évolution de la cellule. Il jouit de la propriété de se nourrir, de s'accroître, de se diviser, mais il ne peut en aucun cas se modifier par ses propres forces, l^e rôle directeur, dans la cellule, appartient au noyau et c'est lui qui détermine tous les changements qui se produisent dans la forme, la structure et les propriétés de la cellule depuis sa naissance jusqu'à sa mort-.

C'est donc surtout de l'Idioplasma que nous devons nous occuper.

Les Biophores. — La substance vivante diffère des substances chimiques les plus complexes par une propriété fondamentale, la nutrition, avec ses conséquences, l'accroissement et la reproduction. Les unités fon-

tiques et par conséquent que chaque molécule chimiciue fut représentée au moins deux fois. Or les deux parents n'étant pas identiques, chaque fécondation introduit au moins quelques sortes nouvelles de molécules, tandis que la division, si elle est homogène, ne diminue pas le nombre des sortes différentes. Il arrive donc nécessairement un moment où les diverses sortes de molécules ne peuvent plus être toutes présentes deux fois dans l'Idioblaste. A ce moment, la division réductrice ne peutplus être homogène {erbgleich), elle est hétérogène et porte sur la qualité même de l'Idioblaste. La seule différence avec la conception

de Weismann est que la réduction emporte ici des parties de Plasmas ancestraux au lieu d'éliminer des Plasmas ancestraux complets, différence bien secondaire.

^ Ce sont respectivement le Trophoplasma et YIdioplasma de Naegeli.

^ La découverte des centrosomes semblerait rendre au corps cellulaire une part au moins d'initiative dans la division cellulaire. Mais on ne sait d'oii sort le centrosome et, en outre, Hertwig a démontré, que, dans certains cas, la division longitudinale du cordon nucléaire peut précéder son apparition. Ce n'est donc pas lui qui détermine ladivision longitudinale et par suite la Karyokinèse.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

damentales du protoplasma ne peuvent donc pas être de simples molécules chimiques, môme extrêmement complexes. Ce sont des unités tl'ordre supérieur, des groupes de molécules chimiques ayant une composition et une structure déterminées. Nous les nommerons les Biophores. Les Biophores sont donc les unités fondamentales du protoplasma, douées de vie, c'est-à-dire capables, dans un milieu convenable, de se nourrir, de s'accroître et de se multiplier par division. Ils sont les facteurs des caractères des cellules et il y a, dans chaque cellule, autant d'espèces de Biophores qu'il y a, dans cette cellule, de caractères élémentaires indivisibles. Ces Biophores, appartenant à l'Idioplasma, sont contenus dans le noyau. Mais la membrane nucléaire est percée de pores minuscules par lesquels ils sortent du noyau, se répandent dans le Morphoplasma et lui impriment son cachet caractéristique '.

Le caractère d'ensemble de la cellule (sa forme, sa structure, ses propriétés spéciales) est la résultante de tous ces caractères élémentaires imprimés par les Biophores au Morphoplasma qui leur sert seulement de support et de milieu nutritif. D'ailleurs, les Biophores ne se répandent pas au hasard dans le Morphoplasma; ils s'y disposent suivant une architectonique définie, sous l'action de forces qui nous sont d'ailleurs entièrement inconnues.

Le nombre des Biophores d'espèce différente doit être immense, car immense est le nombre des caractères que peuvent assumer les innombrables cellules d'un être organisé supérieur. Mais cela n'est pas une difficulté car, si l'on admet que le Biophore comprend en moyenne un millier de molécules chimiques qui peuvent varier de l'un à l'autre; si l'on admet, en outre, que le caractère du Biophore dépend, pour une part importante, de la disposition structurale de ces molécules, disposition qui peut varier de l'un à l'autre, on voit que le nombre des combinaisons possibles est pratiquement infini.

Les Déterminants. — Les innombrables Biophores contenus dans le Plasma germinatif ne sont pas disséminés au hasard car, s'il en était ainsi, on ne comprendrait pas comment, lorsqu'un organe varie, les Biophores représentant cet organe dans le germe varieraient avec ensemble, tandis que les Biophores, peut-être semblables, appartenant à d'autres rudiments, ne varieraient pas. Us doivent donc former des groupes correspondant aux cellules et aux oi'ganes. En outre, les quelques Biophores

' [Cette idée appartient à de Vries, mann y ajoute seulement les spores que comme nous l'avons vu page 648. Weis- de Vries n'avait spécifiées.]

THÉORIK DE WEISMAXX. DÉTERMINANTS.

qui, contenus d'abord dans le Plasma germinatif, doivent finalement se rencontrer dans une même cellule, n'ont besoin d'être séparés à aucun moment de l'ontogénèse. Il est donc naturel d'admettre que, même dans le Plasma germinatif, ils -sont réunis en un groupe indissoluble. Ce groupe est le Déterminant, ainsi nommé parce qu'il contient tous les facteurs de la détermination de la cellule en question.

Comme les Biophores, les Déterminants se nourrissent, s'accroissent et se multiplient par division.

Il semblerait qu'il doit y avoir dans le Plasma germinatif autant de Déterminants qu'il y a de cellules à déterminer, c'est-à-dire qu'il y a de cellules dans l'être y compris les stades de son ontogénèse. Mais, en y regardant de plus près, on voit qu'un même Déterminant peut suffire à toutes les cellules qui sont forcément identiques, car il n'a qu'à se multiplier par division pour fournir à toutes. En fait, il faut et il suffit qu'il y ait autant de Déterminants que de parties différentes susceptibles de variation individuelle. Il faut : car si deux parties différentes étaient représentées dans le Plasma germinatif par un seul et même Déterminant, elles recevraient chacune un Déterminant identique, produit par la division en deux de ce Déterminant unique ; elles seraient donc forcément identiques, ce qui est contraire à l'hypothèse. Il suffit : car si elles doivent forcément être identiques, un seul et même Déterminant peut, en se divisant, leur fournir à chacun le Déterminant identique dont elles ont besoin ' .

Les Ides. — Enfin il est bien évident que les Déterminants ne sont pas mêlés au hasard dans le Plasma germinatif. Il y a donc autant de Déter-

' Ainsi les globules rouges du sang sont évidemment identiques car, parcourant toustout l'organisme, ils n'ont aucune action individuelle ; ilpeut y avoir intérêt à ce que l'ensemble soit modifié, mais non à ce qu'une partie d'entre eux varie à l'exclusion du reste. Ils peuvent donc être représentés par un seul et même Déterminant.

De même, des étendues plus ou moins larges d'épiderme, de poils, d'épithelium dés muqueuses, des groupes de fibres musculaires, des masses de tissu conjonctif., etc., peuvent être'aussi représentées par un Déterminant uni(iue et cela allège beaucoup la complexité du Plasma germinatif. Cependant il ne faudrait pas aller trop loin dans cette sim-

plification et supposer que toute la peau d'une même région ou tous les cheveux, par exemple, puissent avoir un Déterminant unique car, si un père lègue à son fils une mèche blanche à un endroit donné, ou un najvus, il faut bien que cette mèche ou la peau de ce nœvus aient été représentés dans le Plasma germinatif par un Déterminant différent de ceux dès autres poils ou des autres parties de la peau. Il est probable que c'est seulement par parties restreintes que les tissus et les organes semblables sont représentés par un même Déterminant.

[C'est à Brooks (83) que revient la priorité de cette idée. (V. Théorie générale de cet auteur, p. 673, note.)]

LES THÉORIES GÉNÉRALES

minants que de parties différentes ou susceptibles de le devenir, disons donc : autant que de parties susceptibles de variation indépendante. Cela résulte nécessairement de la régularité minutieuse avec laquelle s'accomplit rontogénèse. Lorsque l'on voit l'œuf se diviser d'abord en deux cellules dont l'une représente la moitié droite, l'autre la moitié gauche du corps comme chez les Tuniciers, ou bien l'une l'ectoderme, l'autre l'endoderme, comme chez certains Vers, il faut bien que les Déterminants des moitiés droite et gauche du corps, ou ceux de l'ectoderme et de l'endoderme, aient été d'avance triés et réunis en deux groupes pour pouvoir être séparés par une seule section. Il en est de même pour les divisions suivantes. Cela conduit à admettre que les Déterminants sont disposés dans le Plasma germinatif suivant une disposition architectonique rigoureusement définie. Chaque partie de l'organisme est représentée, à une place donnée, par le ou les Déterminants qui lui appartiennent et cette place est fixe et la même pour tous les individus de la même espèce'.

Nous appellerons Idc le groupe à structure définie contenant tous les Déterminants nécessaires au développement de l'organisme.

Vide est, comme les unités précédentes, capable de se nourrir, de s'accroître et de se multiplier par division.

Les Idantes. — A priori, il ne serait pas nécessaire que le Plasma germinatif contint d'unité d'ordre supérieur à l'Ide et l'on pourrait être tenté de penser que les chromosomes sont l'expression réelle des Ides hypothétiques, en sorte qu'il n'y aurait qu'un petit nombre d'Ides dans le Plasma germinatif. Mais d'abord les chromosomes ne sont peut-être pas des formations permanentes, car pendant l'état de repos ils se fondent en un long cordon continu. En outre, les forts grossissements aidés de réactifs convenables ont montré, dans quelques cas, qu'ils sont formés d'une file de petits grains arrondis, séparés les uns des autres, les 7nicrosomes. Dès lors le chromosome ne saurait être le représentant de l'Ide. Car alors les microsomes seraient les Déterminants et il est impossible que cet arrangement banal et sans doute variable de particules en chapelet puisse correspondre à l'architecture fixe et complexe de l'Ide. C'est donc

1 Ce n'est pas à dire pour cela ([ull y ait quelque ressemblance entre la disposition des parties de l'adulte et celle des Déterminants correspondants dans l'œuf.

L'exemple cité plus haut, où nous voyons les Déterminants de l'endoderme et ceux

de l'ectoderme former, dans l'œuf, deux groupes plus ou moins symétriques suffît à le prouver car, dans le Ver adulte, les tissus endodermi(iues et ectodermiques sont une dis})osition toute autre, j)lus ou moins concentrique et nullement juxtaposée.

THÉORIK DE WEISMANN. DÉTERMINANTS

le microsome qui représente l'Ide et les chromosomes sont des unités d'un ordre supéiieur. Nous les nommerons les Mantes.

Donc, en somme, l'Idioplasma est formé d'un petit nombre à'Idantes, les bâtonnets ou chromosomes ; ceux-ci sont formés d'une longue file d'Ides en chapelet, les microsoynes, dernière unité visible au microscope. Les Ides sont formés d'un édifice extrêmement complexe de Déterminants. Ceux-ci sont formés d'un petit édifice de B 'iophores et enfin les Biopliores sont des édifices de molécules chimiques.

Comme les Déterminants et les Biophores, les Ides et les Idantes se nourrissent, s'accroissent et se multiplient par division et cela n'est plus une hypothèse, c'est un fait dont l'expression histologique est la division longitudinale du cordon nucléaire.

Dimensions absolues des Unités idioplasmatiques . — Les déductions tirées de l'ondulation de la lumière, des phénomènes d'attraction capillaire et d'électrisation par contact, enfin de la théorie cinétique des gaz permettent d'attribuer au diamètre de la molécule 1/10.000'' à 1/1.000° de ij., soit en moyenne 5/10.000'' de Admettons que le Biophore contienne 1000 molécules disposées en cube. Le diamètre du Biophore sera 5/1. 000'^ de [].. Le Déterminant, contenant en moyenne une cinquantaine de Biophores, mesurera environ 18/1.000" de \j. de diamètre. L'Ide, c'est là une mesure réelle, a (chez Y Ascaris megalocephald) S/IO'' de \}.. Il ne peut donc contenir que moins de 100.000 Déterminants (91.125 en admettant toujours la même disposition cubique). C'est là un nombre tout à fait insuffisant, car il y a dans le corps des êtres supérieurs bien plus de 100.000 parties difî'érentes susceptibles de variation individuelle. Il n'y a d'autre issue que d'admettre que le volume d une des unités invisibles (Molécule, Biophore ou Déterminant) est plus petit qu'on ne croit \

^ Ces divers degrés de complication de la matière vivante doivent avoir une expression phylétique.

Les êtres primitifs les plus simples ont dû être composés d'un seul Biophore.

[L'auteur ne les nomme pas, on pourrait les appeler les Monobiophorides]. Peutêtre n'en existe- t-il plus aujourd'hui.

Le premier degré de perfectionnement a été le groupement de plusieurs Biophores semblables pour former un même individu. Ce sont les Homobiophorides. Nous ne les connaissons pas non plus.

Les Ifétérobiop/iorides, êtres formés de plusieurs Biophores différents, constituent le troisième échelon. Ici, il doit y avoir, comme chez les êtres unicellulaires aujourd'hui existants, un dos et un ventre, une extrémité antérieure et une postérieure, une zone corticale plus dense, une centrale plus molle, des appendices variés, etc.

Dans les deux groupes précédents, aucune disposition spéciale n'était nécessaire pour assurer la conservation des caractères dans la reproduction scissipare car, de quelque manière que l'ani-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

V Ontogenèse. — L'Idioplasma de l'œuf fécondé contient dont un certain nombre d'Idantes , c'est-à-dire de chapelets d'Ides que nous supposerons provisoirement identiques entre elles et dont chacune contient, une fois seulement, tous les Déterminants nécessaires au futur produit et aux divers stades de son ontogénèse.

Lorsque cet œuf se divise, les bâtonnets se fendent longitudinalement en deux et chaque moitié contient exactement une moitié de chacun des microsomes que contenait le bâtonnet primitif. Ces demi-microsomes, un moment hémisphériques, se complètent bientôt et redeviennent sphériques en sorte que tout se trouve avoir doublé et l'œuf contient deux groupes, composés chacun d'autant de bâtonnets , c'est-à-dire d'Idantes et d'autant de microsomes, c'est-à-dire d'Ides qu'il y en avait en tout au début. Quand la division est effectuée, chacun des deux premiers blastomères reçoit un de ces groupes et contient autant d'Idantes et d'Ides qu'en contenait l'œuf primitif. A la division suivante, les mêmes phénomènes se reproduisent, et ainsi de suite, jusqu'à la fin de l'ontogénèse, en sorte que chaque cellule de l'organisme contient autant d'Idantes et d'Ides que l'œuf fécondé. On sait que, pour les Idantes, ce nombre fixe est une caractéristique spécifique d'organisme.

Mais que s'est-il passé au moment de la division longitudinale?

Deux hypothèses sont possibles : ou bien chaque moitié a reçu la totalité des Déterminants, dont chacun s'est doublé au préalable par scission, et la chose a continué ainsi jusqu'à la fin, en sorte que chaque cellule contient dans son Idioplasma tous les Déterminants que contenait le Plasma germinatifi; ou bien, à chaque division il s'est fait une répartition inégale des Déterminants, chaque cellule recevant seulement ceux qui seront nécessaires auxtissus et organes qui dériveront d'elle. Dans le premier cas, il faut admettre que, dans chaque cellule de l'organisme définitif tous les Déterminants autres que le sien restent à l'état d'inactivité , ce qui suppose une multiplication inutile et une dépense superflue de Déterminants. C'est donc le second cas que nous admettrons.

Les Déterminants sont donc conduits, de cellule en cellule, jusqu'à celle

mal se coupe, ses deux moitiés sont identiques. Ici, il n'en est plus de même, chaque moitié est dilférente de l'autre et restera incapable de régénérer la moitié différente, nécessaire pour compléter l'animal, sans l'aide de quelque disposition particulière. C'est le rôle du noyau, au début simple

magasin de réserve de Biophores, contenant toujours tous ceux nécessaires à l'animal au complet, en sorte que chaque moitié reçoit de lui ceux qui lui manquent pour reproduire l'autre moitié.

* [C'est l'hypothèse de de Vries pour ses Pangènes.]

THEOBIK DE WEISMAXX.

DETERMINANTS.

OÙ ils doivent arriver à la fin de l'ontog-énèse, et là se dissocient en leurs Biophores, qui sortent du noyau et se répandent dans le cytoplasma pour le déterminer'.

Mais deux choses sont à remarquer. Il n'y a pas que les cellules définitives qui aient besoin d'être déterminées. Toutes les cellules transitoires de l'ontog-énèse ont leurs caractères propres aussi bien que les cellules définitives. Il faut donc qu'elles aussi soient représentées clans le Plasma germinatif par un Déterminant. Quand une de ces cellules ontogénétiques reçoit le lot de Déterminants qu'elle doit transmettre, ce lot contient, en outre, son Déterminant à elle qui se dissocie et envoie ses Biophores au corps cellulaire pour le déterminer ~.

Les Déterminants sont donc ainsi transmis, de cellule en cellule, durant l'ontogénèse et, dans chaque cellule, un seul arrive à maturité, sort du noyau, et se dissocie pour la déterminer, tandis que les autres restent à l'état latent dans son noyau et se divisent en deux parts, une pour chacune des deux cellules qui proviendront de sa division.

Le même phénomène se passe à chaque division dans toutes les Ides d'un même Idioplasma. Chaque Ide de chaque Idante de l'Idioplasma de la cellule sacrifie un de ses Déterminants pour déterminer la cellule et partage les autres entre les deux cellules tilles du stade suivant^.

Le nombre des Déterminants devrait donc décroître rapidement dans les

1 Voici comment les choses se passent.

Supposons que les deux premiers blastomères A et B représentent l'un Tectoderme, l'autre l'endoderme primitifs. A la première division, A reçoit tous les Déterminants des tissus d'origine ectodermique etB tous ceux des tissus d'origine endodermique. Admettons que A se divise en deux autres, C et D, représentant l'une le futur épiderme, l'autre les tissus nerveux. C recevra tous les Déterminants de l'épiderme, D tous ceux des centres nerveux, et ainsi de suite jusqu'à ce qu'à la fin, les dernières cellules de chaque lignée ne contiennent plus chacune que leur propres Déterminants. Celui-ci alors se dissociera en ses Biophores qui se répandront par es pores de la membrane nucléaire dans le corps cellulaire et lui imprimeront ses caractères particuliers.

2 Dans l'exemple précédent, la cellule

THÉORIES DE l'hérédité.

c ne dure que quelques instants, depuis le moment où elle est née , avec D, de la division de A, jusqu'au moment où elle se divisera en E et F. Elle n'en e.st pas moins représentée par un Déterminant propre dans le Plasma germinatif et c'est ce Déterminant qui se détruira en elle par émission de ses Biophores. Au contraire, tous les autres Déterminants des cellules qui proviendront d'elle restent dans son noyau et à l'état d'inactivité pendant toute son existence.

^ [Si ride du Plasma germinatif en contient n, celle des premiers blastomères

en contiendra en moyenne " ^ ; celle

des blastomères du stade 4 n — l

et ainsi de suite. 1

LKS THÉORIES GÉNÉRALES.

Ides, et on devrait voir celles-ci diminuer peu à peu de volume jusqu'à devenir aussi petites qu'un Déterminant dans les cellules définitives où elles n'en contiennent plus qu'un. Or l'observation montre qu'il n'en est rien. Les microsomes et les chromosomes gardent le même aspect dans les cellules définitives que dans l'œuf. C'est que, à chaque division, Tlde récupère, par scission des Déterminants qu'il conserve, un nombre de Déterminants égal à celui qu'il a perdu ; ou plutôt, dès avant la division, il double tous ses Déterminants en sorte que le nombre total ne varie pas. A mesure que l'ontogénèse avance, l'Ide contient moins de Déterminants différents, mais plus de Déterminants semblables et, à la fin, il n'en contient qu'une seule espèce représentée par autant d'échantillons qu'il y avait de Déterminants différents dans le Plasma germinatif '.

Telle est l'évolution de l'Idioplasma au cours de l'ontogénèse. Deux points encore sont à mettre en lumière pour bien faire comprendre comment, dès l'œuf fécondé, le produit est entièrement déterminé jusque dans ses moindres détails.

Ce que nous avons exposé jusqu'ici explique bien comment chaque cellule est déterminée et comment, de par son rudiment dans l'œuf, sa forme et sa constitution finales sont définies à l'avance, mais la forme des organes dépend bien plus de l'arrangement des cellules que de leur forme individuelle et de leur nature. Aussi cet arrangement futur doit-il est déterminé dès l'œuf. Voici comment s'explique la chose.

L'Ide du Plasma germinatif contient tous les Déterminants arrangés suivant une disposition définie. Cette disposition contient en elle-même les causes qui détermineront la division de l'Ide dans tel sens et non dans un autre et par conséquent la répartition des Déterminants dans les deux cellules filles, et l'Idioplasma tout entier contient en lui les causes qui détermineront la position des deux centrosomes et par conséquent le sens

I [Cette multiplicité est d'ailleurs inutile, puisque un seul sort de chaque Ide pour la détermination de la cellule et c'est là un argument contre l'interprétation qui sert de base à la théorie.]

II y a cependant une restriction à faire à cette description. Les choses ne se passent ainsi que dans les divisions que nous avons appelées hérérofjénes dans la théorie des Essais (92^) (v. p. 515). C'està-dire dans celles où les deux cellules filles sont différentes l'une de l'autre.

Mais dans les divisions homogènes, lorsque, par exemple, la cellule mère d'une zone épithéliale restreinte dont tous les éléments sont identiques, se divise plusieurs fois successivement jusqu'à ce qu'elle ait fourni tous ses produits, à chaque division les Déterminants doublent de nombre et se répartissent également entre les deux cellules tilles en sorte qu'il n'y a pas diminution du nombre des déterminants dil'térents contenus dans ride.

THÉORIE DE WEISMANN

DÉTERMINANTS

de la division du noyau et de la cellule. Dès que l'Ide s'est divisée, elle reprend sa forme sphérique et ses Déterminants prennent des positions nouvelles résultant : 1° de leur disposition primitive ; 2° de leurs attractions réciproques ; 3° de la nécessité de faire place aux Déterminants nouveaux nés par division des premiers. Mais ces deux derniers facteurs sont contenus presque complètement en puissance dans le premier, en sorte que l'édifice structural de l'Ide des premiers blastomères est, sauf de minimes détails, la conséquence forcée de la disposition structurale des Déterminants dans l'Ide de l'œuf fécondé. Mais cette disposition des Déterminants dans l'Ide des deux premiers blastomères contient la cause pour laquelle le prochain centrosome apparaîtra en tel point précis et non ailleurs et par conséquent la cause du sens de la prochaine division par rapport à la précédente. La disposition des 4 blastomères du 2" stade est donc contenue en puissance dans le l'''' stade, celle des deux du 1" stade dans l'œuf fécondé et, par conséquent, dès l'œuf fécondé, était définie la disposition réciproque des ï premiers blastomères. La même explication peut se continuer indéfiniment et elle permet de comprendre comment, dès l'œuf, sont définies, sauf de légères variations, les dispositions des cellules de l'organisme futur.

Ainsi, chaque cellule de chaque degré ontogénétique a sa position relative définie d'avance par la structure de l'Ide du Plasma germinatif. et chaque Déterminant de ce plasma sera conduit, de division en division, jusqu'à la cellule où il doit aboutir et dans laquelle il arrivera juste au moment où, étant parvenu à maturité, il se dissociera en ses Biophores qui se répandent dans la cellule pour la déterminer \

' [De Vries a objecté à cela que l'étude des galles fournit la preuve directe (jue chaque cellule contient d'autres particules déterminantes que celles qui déterminent ses caractères normaux. Beyerink, en effet, a constaté que les galles forment des tissus nouveaux identicjues à ceux qui se trouvent ailleurs dans la plante, mais qui normalement ne se forment pas au point où est la galle. Ainsi, sur les galles des feuilles, se forment des cellules semblables à celles de Técorce de la tige ou des racines. Les galles produites par la Cecidomya Poœ sur le Poa nemoralis forment des racines que Fauteur a vu se développer normalement et pousser des ramifications. 11 y avait donc là, dans les

cellules de la partie aérienne, des Pangènes des racines dont rien sans cela n'eût fait soupçonner l'existence. Plus remarquables encore sont les galles produites par le Nematus vinsinalis sur le Salixpurpurea.YjWeîi restent très vivaces, même après que les parasites les ont quittées; plantées en terre humide, elles poussent des racines aussi bien à la face interne qu'à l'externe. Ces racines atteignent plusieurs centimètres, elles se ramifient et l'auteur s'est assuré qu'elles avaient une structure identicjue à celle des racines normales. Or ces dernières ont la faculté de former des bourgeons adventifs capables de reproduire la plante entière. 11 n'est donc pas douteux que ces

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Ces deux phénomènes de la maturation du Déterminant et de son arrivée dans la cellule à laquelle il est destiné sont entièrement connexes et ne peuvent s'accomplir séparément'.

La formation des cellules germinatives. — 11 a déjà été expliqué dans la théorie des Essais que le Soma ne peut reformer le Germe, qu'aucune cellule du corps ne saurait revenir à la structure de l'œuf dont elle descend. Dans la conception nouvelle, la chose se précise et devient plus claire. 11 est évident qu'une cellule de n'importe quel degré ontog énétique ne peut récupérer les Déterminants qui lui manquent. Dès lors, la théorie de la Continuité du Plasma germinatif s'impose. A chaque division de l'œuf fécondé, et des blastomères qui dérivent de lui, une des deux cellules reçoit, outre son lot de Déterminants, un exemplaire de réserve de la collection complète et, tandis qu'elle partage son lot entre ses deux filles, elle remet à une seule d'entre elles l'exemplaire complet de réserve qu'elle tenait de sa mère; et cela se continue ainsi jusqu'à la cellule mère des cellules germinatives qui ne contient plus , outre son précieux dépôt, que son Déterminant propre et ceux des cellules germinatives qui vont naître d'elle. A partir de ce moment, la chose change, ce Plasma germinatif jusque-là inactif, va, à chaque division, doubler tous ses Déterminants, en sorte que chaque cellule fille en recevra un lot complet. Ainsi nous arriverons aux cellules germinatives définitives qui contiendront chacune un Plasma germinatif complet, plus un Déterminant unique, ovogène ou spermogène, qui, d'ailleurs, réjmndra immédiatement ses Biophores

racines de la galle ne puissent en faire autant, en sorte que l'on a, dans les cellules du tissu gallifère, non seulement des Pangènes de racines, mais, sans nul doute, tous les Pangènes de la plante, c'est-àdire, contrairement à la théorie de Weismann, du Plasma germinatif dans des cellules somatiques.

[Mais l'expérience n'a pas été faite, et Weismann ne manquera pas de le faire observer.]

^ Nous avons dit que l'organisme futur était déterminé dans l'œuf fécondé, sauf de légères variations. Ces variations individuelles sont dues aux conditions ambiantes provoquant une nutrition plus ou moins rapide de <|uelques Biophores, ou Déterminants, ou cellules, par rapport aux

autres, ce qui fait qu'ils se multiplient un peu plus ou un peu moins, provoquant ainsi une légère variation dans le sens de la division et dans la disposition réciproque des cellules ; mais elles sont peu importantes.

jumeaux Alla identiques, et de même sexe, dont on a cité queb^ues exemples, et que leurs proches parents seuls peuvent distinguer l'un de l'autre, donnent une idée du faible degré de ces variations. On peut considérer, en effet, ces jumeaux comme provenant du dédoublement d"un mémeœuf fécondé et exprimant, par leurs différences, les différences que les conditions de ce genre peuvent mettre entre deux organismes issus d'un môme Plasma germinatif.

THÉORIE DE WEISMAXN. DÉTERMINANTS

dissociés dans le Morphoplasma et disparaîtra en le déterminant'.

Bien entendu cela se passe dans toutes les Ides à la fois, en sorte que chaque cellule germinative est formée d'Idantes et d'Ides qui sont l'image fidèle de ceux des cellules gerininatives des parents.

Influence de r Amphimixie sur la constitution du Plasma germinatif . — Nous avons supposé jusqu'ici que tous les Idantes et toutes les Ides d'un même Plasma germinatif étaient identiques. Et, de fait, il en était forcément ainsi avant l'apparition de la génération sexuelle. Mais celle-ci a introduit dans cette simplicité primitive un changement capital.

La fécondation réunitdeuxidioplasmas qui seconfondentdansunemème celJule. Le processus continuant, la quantité d'idioplasma contenue dans la cellule fécondée finirait par devenir si grande qu'elle ne pourrait plus y être contenue. L'amphimixie comporte donc nécessairement un phénomène inverse qui ramène chaque fois à son taux normal la quantité d'Idioplasme doublée par elle. Ce phénomène, c'est X émission des globules polaires qui, avant chaque fécondation, réduit de moitié le nombre et la masse des chromosomes ^

Ce phénomène retentit sur la constitution de l'Idioplasma par une modification progressive d'importance capitale. Soit une espèce qui possède 16 Idantes. Avant l'apparition de la génération sexuelle, ces 16 Idantes sont identiques entre eux. Mais, dès l'apparition de l'Amphimixie, et de la division réductrice, qui en est la conséquence, les choses vont changer. Appelons A les Idantes d'une première femelle. Son œuf non mûr contient 16 A; après la maturation, il ne contient plus que 8A, mais après la fécondation par B, il contient 8A + 8B, c'est-à-dire deux sortes différentes d'Idantes. A la deuxième génération, l'œuf non mûr contiendra SA -F SB, l'œuf mûr 4AH-4B, et l'œuf fécondé par un mâle, qu'un processus ana-

' Ainsi se trouve éliminée une difficulté (jui existait dans la théorie des Essais. J'avais conclu à l'existence nécessaire d'un Plasma ovogène et interprété le premier globule polaire comme servant à son élimination. Plus tard il a fallu renoncer à cette manière de voir et reconnaître que les deux globules polaires éliminent du Plasma germinatif. La question de l'élimination du plasma ovogène restait donc irrésolue. Elle est résolue maintenant. Ce plasma est représenté par un seul Déterminant et ce Déterminant s'élimine du

Plasma germinatif, en se dissociant en ses biophores qui se répandent dans le corps de l'œuf pour le déterminer.

^ Si l'Idioplasma avait une structure homogène, ce résultat pourrait être atteint par le fait que sa quantité s'augmenterait par nutrition moins que ne le nécessite le retour au volume primitif après chaque division.

Mais la théorie, d'accord avec l'observation, nous montre qu'il n'en est pas ainsi et explique la nécessité de la division réductrice.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

log-ue aura coaduit à être (4C + 4D), contiendra 4Â + 4B + 4C-1-4.D. A la troisième génération , il contiendra 2A -\- 2B + 2C -4- 2D + 2E + 2F -f-2G + 2H. Enfin à la quatrième génération, il renfermera A-hBn- C... + P, c'est-à-dire que tous ses Idantes seront différents

Il semblerait que cette diversification du Plasma germinatif ne saurait être poussée plus loin. Il ne peut y avoir, en effet, plus de 16 Idantes différents sur 16. Elle continue cependant en s'étendant aux Ides.

Jusqu'ici toutes les Ides d'un même Idante sont restées identiques , mais bientôt il n'en sera plus ainsi. Pendant la période de repos du noyau, les Idantes disparaissent, se fusionnant bout à bout en uq long cordon, et ils reparaissent pour la prochaine division. Les uns admettent qu'ils se reforment tels qu'ils étaient, les autres veulent que les Idantes nouveaux n'aient rien de commun avec les anciens. La vérité est entre ces deux opinions extrêmes. En gros ils conservent leur individualité-. Mais cependant ils subissent de petits changements dans leur composition et la chose peut se concevoir de la manière suivante.

Lorsque le noyau entre dans la période de repos, les fragments de chapelet que représentent les Idantes se joindraient bout à bout et formeraient un anneau fermé, d'ailleurs aussi embrouillé que l'on voudra. Au commencement de la période d'activité suivante, rien n'empêche le chapelet continu de se couper exactement aux points de jonctions et de faire réapparaître exactement les Idantes primitifs. La chose se passe ainsi, mais pas exactement; la section a lieu à peu près à la jonction précédente, en sorte que les Idantes sont bien les mêmes, sauf qu'ils ont pu échanger, de-ci delà, une ou deux Ides. De la sorte, les Idantes ne restent pas composés d'Ides identiques et lorsqu'un d'eux est expulsé, il peut laisser cependant quelques Ides de son espèce dans l'œuf. Donc, à chaque fécondation, le Plasma germinatif reçoit un nombre d'espèces d'Ides au moins égal à la moitié du nombre de ses Idantes et, à chaque division réductrice, le nom-

^ A la vérité, il faudra plusde (juatre générations pour atteindre ce résultat, car le phénomène n'a pas la régularité que nous lui avons supposée ; la division réductrice ne laisse pas toujours dans l'œuf le maximum possible d'Idantes différents, et telle espèce. A, B ou une autre, pourra rester plus ou moins longtemps représentée par deux ou trois échantillons mais, à la longue, le résultat sera fatalement atteint.

^ Sans cela on ne pourrait comprendre comment un fils pourrait recevoir, de sa mère par exemple, une forte ressemblance avec l'un de ses deux grands parents maternels à l'exclusion de l'autre. Cela ne se peut expliquer, en effet, qu'en supposant que la division réductrice a éliminé de l'œuf de sa mère précisément les Idantes qui lui venaient de l'un de ses deux parents.

THÉORIE DE WEISMANX. DÉTERMINANTS

J)re d'espèces de'ses Jdes est diminué d'un nombre au plus égal et généralement inférieur à la moitié de ce même nombre d'Idantes. En sorte qu'au bout d'un nombre très grand de générations, toutes les Ides se trouveront être d'espèce différente '.

11 est facile de voir d'après cela quelle est la signification de ces Ides, au point de vue de l'Hérédité. Les Idaotes A, B, C, etc., sont composés au début: A, exclusivement d'Ides B, d'ides 6; C, d'ides c, etc. : ils représentent chacun un ancêtre seulement. Mais à la génération suivante, l'Idante A composé de [n — 1) a -\- h représente pour une forte part l'ancêtre A et un peu l'ancêtre B. De même pour les autres. A la tîn de cette évolution, un Idante A composé de n Ides a^b,c, d...n différentes, contiendra un peu de la substance germinative de chacun des ancêtres A, B,C, D... N. Ces ancêtres

sont représentés en lui chacun par l'Ide homonyme «, b, c, d, n. Donc

les Ides sont des parcelles de Plasma germinatif ancestral complet, c'està-dire contenant chacun la totalité des Déterminants de cet ancêtre. Ils sont, dans la théorie nouvelle, l'expression objective desPlasjnas ancestraux hypothétiques do la théorie des Essais.

Lutte des Ides pour la détermination du produit. — Nous avons vu que chaque cellule était déterminée par son Déterminant propre qui, arrivé à maturité au moment précis où elle prend naissance, sort de l'Ide et se dissocie en ses Biophores qui se répandent dans le cytoplasma. Mais il n'y

1 Prenons un exemple pour rendre plus clair ce phénomène un peu complexe.

Supposons (fig. 37) qu'il y ait seulement

4 Idantes, A, B, C, D, composés respectivement au début : A de 6 ides a, B de 6 ides b, etc. Pendant la période de repos, ils se souderont en cercle ainsi A B C D. Puis quand ils reparaîtront à la période d'activité suivante, ils se trouveront composés: Al de 5. a + lc, Bi de 5 è-j-l a, Ci de

5 e + 1 rf, Di de 5 + 1 6, en sorte que, si Cl et Di par exemple sont expulsés, il n'en restera donc pas moins les 4 espèces d'Ides rt, b, c, d, et, si la fécondation introduit deux nouvelles espèces, il s'en trouvera 4 + 2 = 6 au lieu de 4. A la génération suivante, il en restera peut-être 5 sur les 6 espèces, qui augmentés de 2 en formeront 7 et ainsi de suite, ce nombre, à chaque génération, s'augmentant généralement un peu, ra-

rement point, mais ne diminuant jamais.

Fig. 37.

jusqu'à ce que toutes les Ides soient d'espèce différente.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

a pas qu'une Ide dans la cellule, il y en a des milliers et, dans chacune, se trouve un Déterminant spécialement destiné à son cytoplasme.

Tant que nous avons supposé toutes les Ides identiques, cette multiplicité des Déterminants envoyant tous à la fois leurs Biophores dans le Morphoplasma n'avait pas d'intérêt. Mais du moment que les Ides sont, grâce à l'Amphimixie, toutes, ou à peu près toutes, différentes les unes des autres, la chose prend une importance très grande. Chaque Ide, en effet, représente un ancêtre. Tous ces ancêtres étaient plus ou moins différents les uns des autres, par leurs caractères individuels, en sorte qu'un caractère donné quelconque A est représenté dans toutes les Ides par des Déterminants a, homologues, mais non tout à fait identiques, dans l'Ide 1 parle Déterminant a, dans l'Ide 2 par le Déterminant a-, dans 3 par a', et ainsi de suite, rt', a-, œ... étant tous quelque peu différents l'un de l'autre. Aussi lorsque tous ces Déterminants arriveront à maturité ensemhle dans la cellule, ils concourront tous à la déterminer, et la cellule revêtira un caractère qui sera un compromis, une moyenne, entre tous ceux des Déterminants.

Il semblerait résulter de là que chaque caractère d'un individu doit être la moyenne entre les caractères homologues de tous ses ancêtres. Or nous savons qu'il n'en est rien. Un individu est rarement tout à fait intermédiaire à ses deux parents ; il pourra quelquefois tenir exclusivement de l'un d'eux; plus souvent il aura une partie de ses caractères empruntés à l'un d'eux, une autre à l'autre, une troisième aux deux à la fois.

Cela s'explique de deux manières.

D'abord, les Déterminants peuvent n'avoir pas tous la même énergie vitale et, dans la lutte qui s'établit dans le Morphoplasma entre leurs Biophores, l'avantage peut rester à ceux de l'un, tandis que ceux de l'autre, resteront inertes, ou serviront de pâture à ceux du vainqueur.

La seconde explication est moins simple et demande quelques développements. Les Déterminants homologues, a,, a^, a^, d'un même caractère ne sont pas tous également différents les uns des autres. Quelques-uns peuvent être à peine distincts, tandis que d'autres sont très différents. Supposons, pour préciser, qu'il s'agisse de la forme du nez et que ce caractère soit régi (ce qui est inexact évidemment) par un seul Déterminant. Ce nez pourra être épaté, aquilin, droit ou retroussé, c'est-à-dire revêtir les caractères A', A", A' ', A"", dont nous négligerons provisoirement les formes intermédiaires, Les Déterminants homologues pourront donc être rangés en quatr groupes a ", a"" , et nous appellerons homodrjnames tous

ceux qui correspondent à une même forme et hélérodijnames ceux qui

THÉORIE DE WEISMANN

DÉTERMINANTS

régissent des formes différentes. a", a"\ a"" sont hétérodynames les uns avec les autres et tous les a' sont homodynames entre eux ainsi que tous les a' entre eux, ou les a'" ou les a"" . Or les groupes de Déterminants homodynames sont inégaux et c'est le plus fort qui l'emportera. Si les quatre caractères sont incompatibles, c'est le caractère du groupe le plus fort qui sera seul exprimé.

La lutte des Ides, Biophores et Déterminants homodynames et hétérodynames est le fait matériel correspondant à ce que l'on ne connaissait que comme une entité immatérielle, la Lutte des tendances héréditaires

Ressemblance du produit avec les parents immédiats. — Cela permet d'expliquer tous les cas de ressemblance que nous avons indiqués. Le caractère A, par exemple, sera représenté dans le Plasma germinatif du père par 80 de Déterminants du type a", je suppose, et par 20 °/o des types a', a'" , a"" ; ce caractère sera donc représenté chez le père par le type A". Ce même caractère sera représenté, je suppose, chez la mère par 60 % de Déterminants du type a'" , 30 o/o de Déterminants du type a", et 5 % de chacun des types a' et a"" ; le type A " sera donc expi-imé chez la mère. Dans le produit le type a" sera représenté par j (80 + 30) = 55 %^ tandis que le type le mieux i^eprésenté après lui n'aura pas 20 ^ c ( terminants de son espèce. Le type A" sera donc exprimé chez le fils, qui paraîtra le tenir exclusivement de son père. Inversement, et pour des raisons de même ordre, il pourra reproduire le caractère B de sa mère et se montrer, par un troisième caractère C, intermédiaire entre les deux. En combinant ces trois cas, on peut expliquer toutes les variétés possibles de ressemblance du produit avec ses parents.

Ressemblance avec les autres parents. — Il est nécessaire d'insister sur ce fait, véritable clef de voûte des explications qui vont suivre , que le caractère exprimé n'est pas toujours la moyenne entre les caractères entrés en lutte. Même quand deux caractères peuvent se mêler en toutes proportions, il n'arrive pas toujours que cela ait lieu : souvent l'un d'eux l'emporte et les autres n'arrivent pas à s'exprimer même partiellement. Il en résulte que la formule des caractères contenus dans le Plasma germinatif n'est pas la même que celle des caractères exprimés.

Négligeons les différences des Ides et ne retenons, pour simplifier, que celles des Idantes. Si un être à huit idantes, rt, b, c... h, la formule de son

['Daiwin avait déjà avant Weismann des Déterminants liomologues, liomo — complètement exprimé l'idée de la lutte ou hétérodynames. (V. p. 543).]

LKS THÉORIES GÉNÉRALES.

Plasma germinatif sera a, b, c... h. Mais si les Déterminants homologues des Idantes r?, A, /', /; se trouvent être homodynames, et ceux des Tdantcs r, d, f'^ g liétérodynames, les caractères des premiers seront seuls exprimés, en sorte que la formule des caractères exprimés sera seulement a, b, f, h. On peut réunir les deux formules en une seule en convenant d'indiquer par des lettres grasses, dans la formule complète du Plasma germinatif, les Idantes représentant les caractères exprimés. Dans le cas précédent on aurait a, b, c, r/, c, f, g, h qui signifie que l'individu renferme tous les caractères contenus dans*?, b,... h, mais n'exprime en sa personne que ceux représentés par a, b, f, h. Il résulte de là que l'individu lègue avec son Plasma germinatif de nombreux caractères qui étaient en lui mais non exprimés. Ce fait, combiné avec l'expulsion d une moitié des Idantes par la division réductrice, permet d'expliquer tous les cas de ressemblance héréditaire qui peuvent se présenter'.

' [Il est à remarquer que, bien avant Weismann, Strasburger (84) avait songé à tirer parti de la division réductrice pour expliquer les particularités de la ressemblance héréditaire. La division réductrice, dit-il, éliminant chaque fois la moitié du nucléoplasma, la fraction de cette substance léguée par un ancêtre diminue à mesure qu'il s'éloigne. Mais si, par un concours de circonstances, cette fraction est conservée, elle peut, à un moment donné, former une partie importante de la masse et communiquer au produit une ressemblance avec cet ancêtre.]

Proportion relative du Plasma germinatif des ancêtres dans celui du produit. — Le Plasma germinatif du produit est composé, toujours et rigoureusement, par parties égales, des Plasmas germinatifs des deux parents immédiats. Mais pour les autres ancêtres, il n'en est plus de même ; il y a pour eux un maximum , un minimum et une moyenne probable. Le maximum et le minimum sont les mêmes pour les ancêtres de n'importe quel degré : 1/2 et 0: mais la moyenne probable diminue à mesure (jue leur degré s'éloigne et a pour expression 1/2", n étant le degré de l'ancêtre considéré.

Prenons la mère de la mère, par

exemple, et appelons A son Plasma germinatif. Il a été réduit à A/2 par la division réductrice et est resté A'2 dans le Plasma germinatif de la fille. Dans l'œuf qui donnera naissance à la petite-fîlle, la division réductrice pourra éliminer exactement tous les Idantes paternels et conserver les Idantes maternels, en sorte que le Plasma de la petite fille contiendra encore A, 2 et ce sera le maximum, puisque nous avons supposé les conditions les plus favorables à la conservation du Plasma A. Mais cette division réductrice pourra ainsi éliminer tous les Idantes maternels et il ne restera plus rien du Plasma A dans le Plasma de la petite-fille. C'est là évidemment le minimum. Et comme la même chose peut se répéter identique à chaque génération, on voit rjue A/2 pourra se conserver indéfiniment, tandis qu'il ne reparaîtra jamais s'il a une fois disparu. Le maximum et le minimum sont donc les mêmes pour les degrés de parenté ancestrale. La moyenne probable, au contraire, correspond évidemment au cas où la division réductrice élimine la moitié des Idantes paternels et la moitié des maternels. Dans ce cas, chacpie génération réduit de moitié la proportion de Plasma d'un ancêtre donné et, après n

THÉORIE DE WEISMANX. — DÉTERMINANTS

Examinons les principaux cas et, pour cela, convenons de mettre entre parenthèses le groupe d'Idantes qui sera expulsé par la division réductrice et en lettres gîtasses ceux qui déterminent les caractères de l'individu en raison de ce qu'ils contiennent plus de Déterminants homodynames que les autres.

1° £/n petit-fih ressemble à son grand-père paternel sans ressembler à son père. La notation convenue nous permet de résumer la chose ainsi ' :