Action morphogène des Excitations fonctionnelles

Jusqu'ici il ne pouvait être question d'excitations fonctionnelles, puisque les fonctions n'étaient pas encore établies. Par rapport aux éléments non encore différenciés les excitations étaient de même ordre et toutes produisaient des effets comparables. Mais lorsque l'une d'elles, en favorisant une substance aux dépens des autres, a différencié chimiquement la cellule, elle est devenue Excitation fonctionnelle, car elle n'a laissé dans la cellule que la substance qu'elle était particulièrement apte à exciter et la manifestation de cette excitation est devenue la fonction de la cellule.

La cellule différenciée est devenue ainsi à peu près indifférente à toutes les excitations autres que celles qui éveillent sa fonction. Mais par contre, cette excitation lui est devenue nécessaire et, plus ou moins selon sa nature, elle a besoin de cette excitation, non seulement pour fonctionner, mais pour vivre. On se rappelle, en efi'et, que l'Excitation fonctionnelle n'est devenue telle que parce qu'elle favorisait l'assimilation et il est naturel qu'en son absence l'assimilation languisse, soit débordée par la désassimilation et que la cellule s'atrophie et périsse.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

De là résulte, comme on va le voir, une influence considérable de l'Excitation fonctionnelle sur la forme et la structure des organes.

Chacun sait que le type de forme et de structure n'est pas fixe et jouit d'une certaine élasticité, et que le fonctionnement variable des organes joue un rôle dans ses variations. Lorsqu'on exerce assidûment un muscle il grossit et non dans tous les sens, mais seulement en largeur et en épaisseur, car un accroissement en longueur diminuerait sa force au lieu de l'augmenter. Chez certains acrobates, les ligaments articulaires prennent une longueur et une élasticité extraordinaires.

Mais cette influence va beaucoup plus loin qu'on ne croit. La structure de la substance spongieuse des os lui est due tout entière.

Herman'N Meyer (69) a remarqué que les trabécules de cette substance sont partout dirigés dans le sens du plus grand effort. On pourrait croire que c'est là un effet de l'Hérédité. Mais, s'il ne résultait pas de l'Excitation fonctionnelle, il ne pourrait provenir que de la Sélection naturelle. Or nous verrons plus loin que celle-ci est impuissante à l'expliquer. D'ailleurs, voici la preuve formèlle que cette disposition est le produit direct des actions mécaniques qui s'exercent dans l'organisme. J. Wolef (70, 74) a reconnu, et la chose a été vérifiée plus tard par Kastor, Mar- Tîxv, Rare que si, dans une fracture mal réparée, les deux fragments principaux sont réunis par un segment oblique, les trabécules prennent, dans ce segment, la direction du plus grand elfort, direction naturellement autre que si le segment intercalaire eût été sur le prolongement des deux fragments principaux.

Or il est évident que cette disposition n'a rien d'héréditaire.

Elle s'explique aisément par la théorie des Excitations fonctionnelles.

Pour l'os, l'Excitation fonctionnelle est l'action mécanique qui s'exerce en ses différents points lorsqu'il résiste aux efforts qui tendent à détruire sa rigidité. Dans les trabécules orientés suivant la direction du plus grand effort, cette excitation est énergique et se renouvelle à chaque mouvement ; il en résulte une impulsion nutritive égale au mouvement de désassimilation. Dans ceux qui ont une direction différente, cette excitation et cette impulsion sont absentes ou trop faibles, la désassimilation l'emporte et le pelit organe s'atrophie.

C'est pour la même raison que la masse énorme du calus est ramenée, par atrophie progressive de tout ce qui est en dehors des lignes d'effort, à un anneau peu distinct des parties anciennes.

Si l'os est creux, c'est parce que les parties osseuses qui occuperaient le

THKORIE DK ROUX.

centre auraient trop peu à faire pour recevoir l'excitation fonctionnelle nécessaire à leur conservation. Si l'os était plus mince, elles travailleraient, mais toujours moins que les périphériques qui dès lors prennent le dessus.

C'est pour des raisons analogues que, dans les aponévroses, les trousseaux fibreux sont tous orientés suivant deux directions perpendiculaires, et que, dans les tendons et ligaments^ ils sont tous parallèles.

C'est par suite d'actions du même ordre que les fibres musculaires du tube digestif et des canaux excréteurs des glandes sont, les unes longitudinales, les autres circulaires, et non disposées sans ordre en un feutrage irrégulier.

Les vaisseaux sanguins doivent à la pression du sang la forme arrondie de leur section. L'angle formé par les branches de bifurcation avec la direction initiale est d'autant plus petit que la branche est plus volumineuse, car la colonne la plus puissante se laisse détourner moins facilement.

Partout, dans l'organisme, la disposition des organes passifs se règle d'après la loi de la direction du plus grand effort et résulte de l'action trophique des Excitations fonctionnelles.

Cette loi s'applique aussi aux faits pathologiques.

Ainsi, dans le pied bot, les nouveaux rapports des os ne sont pas héréditaires; ils engendrent des conditions mécaniques nouvelles et cependant les surfaces articulaires et les ligaments se disposent suivant les mêmes lois que dansle pied normal. Lesfractures soumises à des mouvements pendant leur consolidation montrent des phénomènes encore plus frappants. Elles donnent naissance à une pseudarthrose, c'est-à-dire qu'il se forme du cartilage et des ligaments, appropriés à la fonction nouvelle, sans que l'Hérédité puisse intervenir en rien.

La structure des organes actifs est régie également par les Excitations fonctionnelles.

Si on coupe le nerf qui se rend à un muscle, celui-ci est profondément altéré dans sa nutrition. Il perd sa striation et devient granuleux. Il est donc naturel d'admettre que l'Excitation fonctionnelle nécessaire pour maintenir cette structure est la cause qui détermine sa formation. Les glandes énervées montrent des phénomènes comparables admettant la même conclusion. Il en est de même du testicule. Les nerfs n'échappent pas non plus à cette règle. Si l'on coupe un nerf, le segment distal dégénère et s'atrophie parce qu'il ne transmet plus d'excitations fonctionnelles; le segment proximal, alimenté sans doute par de faibles

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irradiations venues des centres, conserve son aspect, mais il n'est pas moins altéré au fond, car il perd son excitabilité'.

' Mais tous ces phénomènes sont-ils bien des effets de l'excitation fonctionnelle"?

On a supposé, pour expliquer certains d'entre eux l'existence de nerfs trophiques spéciaux, ou de fibres trophiques dans les nerfs ordinaires. Mais Joseph en 1872 et ScHULTZ, l'année suivante, ont montré que si, après avoir coupé ^un nerf sciatique à une Grenouille, on immobilise ses deux pattes dans du plâtre, les altérations sontles mêmes des deux côtés. Par contre, un muscle de Grenouille énervé et galvanisé tous les jours conserve indéfiniment l'intégrité de sa structure.

On a cherché aussi à attribuer au sang l'action trophique conservatrice des organes et de leur structure. Mais il est facile de montrer que le sang ne joue dans tout cela que le rôle d'une condition importante, souvent même indispensable, mais secondaire et subordonnée. Il est certain que les organes reçoivent, à volume égal, desvaisseaux d'autant plusgros qu'ils sont plus actifs; on sait aussi qu'au moment de leur activité, par le jeu des vaso-moteurs, ils reçoivent plus de sang que dans leurs phases de repos. Une irrigation sanguine plus riche peut même déterminer une hypertrophie, comme dans le cas de cet ergot de Coq qui, greffé sur la crête du même animal, y prit un développement anormal. Mais par contre, l'oreille duLapin, après l'arrachementdu ganglion cervical, devient le siège d'une congestion intense, sans pour cela s'accroitre plus que celle de l'autre côté. Les angiomes ne s'accroissent pas indéfiniment. Si on lie l'artère humérale, on ne voit pas les tissus de l'épaule se développer davantage. Il est vrai que, si on lie une des artères rénales, l'autre reçoit plus de sang et cjue le rein conservé fonctionne avec une activité double ; mais ce n'est pas l'afflux du sang qui provoque cet accroissement d'activité, car le sang de l'artère liée ne s'engage pas

exclusivement dans la rénale conservée; il reste dans l'aorte et se partage entre cette rénale et toutes les artères situées audessous, proportionnellement à leur calibre. La rénale ne reçoit donc pas deux fois plus de sang, mais un dixième en plus peut-être et, d'autre part les spermatiques, par exemple, en reçoivent aussi un dixième en plus, sans que les testicules s'hypertrophient oufonctionnentplus activement. Dans tous ces phénomènes, le sang se porte là oîi il est utile, pour four- ]iir les matériaux de l'accroissement, mais nulle part il n'a l'initiative. Tant ([u'il est assez petit pour se nourrir par imbibition de voisinage, l'embryon se développe sans le secours du sang ou des vaisseaux. Dans les tumeurs métastati- (jues, les vaisseaux ne se forment que là où une parcelle s'est greffée et où les nouveaux tissus ont commencé à foisonner. Le placenta se forme dans la matrice làoii s'est greffé l'œuf; et, si l'œuf dévoyé se greffe dans la cavité abdominale, des vaisseaux se développent à cette place anormale sous l'influence de l'excitation spéciale provoquée par l'embryon. Un organe qui ne reçoit plus de sang s'atrophie, mais il peut s'atrophier sans que sa circulation se soit modifiée, comme cela, a lieu pour les cordons médullaires, nourris par des vaisseaux qui leur sont communs avec les cordons voisins restés sains.

11 y a cependant une sorte d'organes pour lesquels le sang paraît être l'agent de l'Excitation fonctionnelle. Ce sont les glandes. Plusieurs faits montrent qu'il en est ainsi. Les tumeurs syphilitiques ou tuberculeuses, les galles des plantes, sont le produit d'actions trophiques intenses provoquées par la substance chimique du virus ou du venin. La pilocarpine excite énergiquement les glandes sudoripares. Il est donc probable que les substances du sang, (^ue le foie, la rate, les reins et les

THÉORIE UE ROUX

La nature des Excitations fonctionnelles varie selon les organes ou plutôt selon les fonctions puisque ce sont elles cpii créent ces dernières. Pour les tissus de substance conjonctive, l'excitant est l'action mécanique, variable suivant ses diverses formes : tassement, flexion, torsion, glissement, tension, etc., diversement combinées; et il serait intéressant de rechercher quelle variété d'actions mécaniques fait, avec la cellule conjonctive indifférente, ici de l'os, là du cartilage, plus loin du tissu tendineux, aponévro tique, élastique, conjonctif pur, etc. Les pseudarthroses consécutives à certaines fractures non consolidées montrent du cartilage et des ligaments se formant là où il n'y en avait pas auparavant, et met sous les yeux cette différenciation adaptative des cellules indifférentes sous l'influence des actions mécaniques spécifiques.

Pour les glandes, l'excitant fonctionnel est le sang; pour les muscles, c'est le courant nerveux; pour les nerfs, c'est l'influx venu des centres ou de l'organe des sens; pour les centres nerveux c'est l'influx venu par les nerfs, ou la pensée, qui joue un rôle actif dans le développement des voies de communication entre les cellules corticales et, par les actes qu'elle provoque, retentitsur l'économie tout entière.

Les organes des sens sont excités par les agents physiques ou chimiques, lumière, son, odeurs, etc. Leur formation première est un des résultats les plus remarquables de l'action morphogène des excitations. C'est la lumière qui a formé l'œil, le son qui a formé l'oreille et ainsi des autres^

Les Excitations fonctionnelles n'ont pas seulement une action sur la

autres glandes doivent élaborer ou excréter, peuvent servir à ces organes d'excitant pour les déterminera entrer en fonction. Ainsi s'expliquerait l'hypertrophie compensatrice d'un rein ou d'un testicule quand celui du côté opposé a été supprimé. Mais ce n'est pas là une exception à la règle. C'est toujours l'Excitation fonctionnelle qui est la cause première, mais elle est produite par les substances contenues dans le sang au lieu de résulter d'actions mécaniques, comme pour les tissus de soutien, ou d'actions nerveuses, comme pour les muscles.

' On peut aisément se rendre compte de ce fait paradoxal que l'excitant, une forme dans son action, ait produit des différenciations variées dans les différents

points de l'organe : ainsi, les trois couches de la rétine sont dues à l'action de la lumière, mais la première s'est formée sous l'action directe de cet agent, la deuxième sous celle de l'excitation transformée par la première, et la troisième sous une influence deux fois modifiée. C'est pour cela que le nerf optique n'est pas sensible à la lumière.

Si nous n'avons pas de sens pour l'ultra-violet ou pour l'électricité , cela peut tenir, soit à ce que les molécules organiques ne sont pas assez mobiles pour obéir à des vibrations qui atteignent 800 milliards par seconde, soit parce que, en raison de leur nature , ces excitations ne sont pas transformables en excitation nerveuse.

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structure des tissus; elles réagissent sur la configuration macroscopique des organes.

Au premier abord il peut sembler fort exagéré de dire que le développement du maxillaire inférieur est dû à l'action masticatrice et non à l'Hérédité. Cependant on voit, chez les vieillards privés de dents depuis de longues années, la lame alvéolaire s'atrophier et l'os se réduire à une bagnette cylindrique de la grosseur d'un crayon. Si l'effort de mastication est la cause de la conservation du bord alvéolaire, il est naturel d'admettre qu'il est la cause de sa formation^. Si dans le pird hot non héréditaire, des surfaces articidaires, des ligaments qui n'existaient chez aucun ancêtre, ont pu se former sous l'action des excitations mécaniques, pourquoi ces mêmes conditions n'interviendraient-elles pas dans la formation du pied normal? Le vice de forme connu sous le nom de pied plat est causé directement par le contact de la matrice lorsque les eaux de l'amnios sont trop peu abondantes. L'orbite doit sa forme à l'œil et non à la force héréditaire, car si l'œil est absent congénitalement, l'orbite est rétrécie et déformée-.

On conçoit très bien, après ce qui a été expliqué au sujet des trabécules osseux et des trousseaux aponévrotiques, qu'un viscère soit la cause directe de la formation de ses ligaments suspenseurs. Supposons que la vessie ait été, à l'origine, maintenue contre la paroi abdominale par une lame conjonctive continue. La traction exercée par son poids s'est appliquée seulement aux fibres verticales; les autres se sont atrophiées tandis que les verticales ont augmenté de nombre, de force et de longueur et ont formé un ligament suspenseur unique et condensé.