V. LA NUTRITION DE LA CELLULE

La manifestation des propriétés actives de la cellule ne va pas sans dépense d'énergie. Or l'énergie ne peut être fournie ici que par des réactions chimiques ; elle implique donc une usure des substances. Ces substances doivent être remplacées : c'est le but de la nutrition. Pour l'atteindre, la cellule doit donc former ou trier des substances identiques à celles qu'elle a perdues. Or chaque cellule fait, d'ordinaire, partie d'un organisme qui en enferme beaucoup d'autres. Toutes ces cellules ont des exigences différentes et elles doivent trouver de quoi satisfaire à toutes ces exigences au moyen d'aliments fort différents des substances finales qu'elles doivent recevoir.

Nous allons montrer que les actes multiples dépendant de la fonction nutritive concourent tous à rapprocher progressivement les substances alimentaires de celles qu'elles doivent remplacer dans les cellules.

Un premier triage est opéré par les moyens dont dispose l'être pour se procurer sa nourriture et parle goût qui détermine son choix. Le Carnivore , qui ne pourrait tirer bon parti d'une nourriture végétale , n'a ni les moyens de la brouter et de la mâcher, ni le goût de le faire; l'herbivore ne saurait ni tuer ni déchirer une proie qui d'ailleurs ne lui inspirerait que du dégoût si elle lui était présentée

Les sucs digestifs opèrent une seconde approximation. La même herbe ne donne pas le même chyme dans l'intestin du Lapin et dans celui du Cheval, et il y a sans doute plus d'analogie entre le sang d'un animal et son chyme qu'entre son sang et le chyme d'un autre animal nourri des mêmes aliments.

Les parois que le chyme travei'se pour arriver aux veines ou aux vais-

' Il est évident que l'herbivore ne donné qu'il ne saurait digérer la viande,

choisit par les aliments les plus voisins il fait une approximation avantageuse

de sa substance quand il repousse la pour lui en choisissant les herbes qui

viande et broute l'herbe mais, étant lui conviennent.

THÉORIES DE l'hÉRÉDITK. 48

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

seaux chylifères sont aussi de nature diverse chez les différents êtres et très probablement opèrent un nouveau triage et une nouvelle approximation. Tout n'est pas absorbé ou rejeté d'une manière identique chez tous les animaux. Nourris des mêmes aliments , l'Homme et le Cochon rendent des /i?c^'5 forts différents. Dans celles du premier restent, en particulier, des quantités de matières grasses que le second peut extraire en les mangeant.

Ainsi se constitue le sang- qui déjà serait ditférent dans les diverses espèces , même sans tenir compte de ses modifications ultérieures et par le seul fait de la différence des apports qui l'entretiennent'.

Mais le sang est, en outre, profondément modifié, d'un côté, par les produits de désassimilation sans cesse déversés dans sa masse dans tous les points de l'organisme ; d'autre part, par les glandes qui le dépouillent de produits variés, ou lui font subir des modifications chimiques, toujours quelque peu différentes dans les espèces distinctes.

Jusqu'ici, le mouvement de transformation des substances alimentaires en substances cellulaires a suivi une marche convergente. Les aliments de natures variées se sont fondus en une substance complexe mais unique, le sang. Il va maintenant suivre une marche divergente , ce sang* unique devant fournir aux cellules difîérentes les matériaux variés nécessaires à leur nutrition. Mais dans Tune et l'autre de ces phases, il y a toujours approximation progressive et continue.

Les cellules sont baignées parle sang ou plutôt par le liquide plasmatique qui exsude à travers les parois capillaires et occupe les interstices intercellulaires, (^e liquide doit être absorbé et former : de la substance cytoplasmique dans le cytoplasme , de la granulaire dans les granules, de la fibrillaire dans les fibrilles, de l'enchylématique dans le suc nucléaire, de la nucléinienne dans les chromosomes, de la nucléolinienne dans les nucléoles, de la centrosomique dans le centrosome, de l'archoplasmique dans la sphère attractive, sans compter l'amidon, la chlorophylle, la graisse, etc. , etc., dans les leucites divers ou les granules graisseux.

Pour expliquer la transformation d'un liquide unique en substances si diverses, on admet en général qu'elle résulte d'une propriété vitale fondamentale commune à tout ce qui est vivant, de transformer en subs-

^ Nous prenons comme exemple un mêmes, mais moins complètes, chez les animal supérieur. Les choses seraient les animaux inférieurs ou chez les plantes.

PîDTRITIOX DE LA CELLULE.

tance identique à la sienne les substances de nature différente , mais de composition appropriée. On appelle cette propriété V assimilation (ad-similation). C'est un fait certain qu'il en est ainsi, mais il n'y a là que la constatation d'un fait et sa désignation par un mot. Ce n'est pas une explication.

Peut-être pourrait-on , avec quelques hypothèses simples et vraisemblables, approcher de cette explication.

Le suc nutritif qui baigne la cellule rencontre d'abord la membrane cellulaire qui le sépare du suc cellulaire. Cela constitue un appareil dialyseur et, comme dans tout appareil de ce genre, la nature des substances osmosées dépend de trois facteurs : le liquide extérieur, le liquide intérieur et la nature de la membrane. Le liquide extérieur est ici une constante puisqu'il est le même ou à peu près dans tout l'organisme , mais le liquide intérieur varie avec la nature de la cellule et l'on peut bien admettre qu'il en est de même de la membrane. Il est bien probable aussi que ces deux facteurs concourent ensemble au résultat, que la membrane laisse passer, et que le suc cellulaire attire, de préférence, les substances analogues à celles que contient la cellule ou aptes à se transformer en substances semblables à celles-ci. Le liquide qui a franchi cette première barrière est donc plus voisin des substances cellulaires que n'était le plasma sanguin; et là, à l'intérieur de la cavité cellulaire, il subit, en présence des substances qu'il rencontre, des modifications chimiques et réciproquement modifie ces substances sous quelques rapports.

Ce qui s'est passé là , entre le plasma sanguin et le suc cellulaire par l'intermédiaire de la membrane cellulaire, doit se passer entre le suc cellulaire et le noyau par l'intermédiaire de la membrane nucléaire. 11 n'est pas trop hardi d'admettre que le suc cellulaire est plus analogue au suc nucléaire que n'était le plasma sanguin, ni que la membrane nucléaire trie les substances autrement que n'avait fait la membrane cellulaire et laisse passer de préférence les substances analogues à celles du noyau ou propres à devenir identiques à elles, ni enfin que le suc nucléaire concourt au même triage en attirant les substances convenables de préférence aux autres. Des réactions réciproques se produisent ici aussi entre les substances nouvelles introduites dans le noyau et celles qui s'y trouvaient déjà.

Si l'on s'arrêtait là, on n'aurait éclairci en rien le mystère de l'assimilation, car les sucs cellulaires et nucléaires ne peuvent être à la fois et exclusivement formés : celui-ci des substances des chromosomes, des

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

nucléoles, et des filamants de linine, celui-là des substances des fibrilles, de granules, du centrosome, de l'archoplasme et des leucites divers. Ils ne peuvent que contenir mélangées les substances nécessaires à ces diverses formations et la difficulté de comprendre l'assimilation ne serait que reculée.

Il en est autrement si l'on admet l'hypothèse formulée plus haut.

Si vraiment toutes les parties différenciées de la cellule sont formées d'une enveloppe relativement solide et d'un contenu relativement liquide, possédant ces qualités physiques à un degré simplement suffisant pour que l'enveloppe puisse accomplir les fonctions d'une membrane osmotique et que la substance intérieure puisse permettre les échanges osmotiques à travers cette membrane, dès lors les phénomènes précédemment décrits se poursuivent jusqu'aux derniers éléments et ne laissent point de résidu inexpliqué. Que ce soit le nucléole ou le centrosome, un granule cytoplasmique ou tin microsome nucléinien, la chose se passera de la même manière : sous l'action combinée de la membrane qui ne laisse passer que certaines substances et du liquide intérieur qui n'en attire que certaines aussi, il n'entrera dans la cavité de l'organe que ce qui sera exactement convenable pour remplacer ce que l'usure fonctionnelle aura détruit.

Ici, comme dans tous les cas précédents , il n'y a pas seulement dialyse et triage de produits tout formés, mais modification continuelle de ces produits par les réactions qui s'établissent entre les substances nouvellement apportées et les anciennes. Le plasma sanguin contient tous les éléments chimiques nécessaires à la réfection des substances cellulaires, mais mélangées et engagées dans des combinaisons différentes. La cellule est un ensemble d'appareils dialyseurs renfermés les uns dans les autres, dont chacun opère le triage des substances nécessaires dans sa circonscription et prépare celui qu'auront à continuer les dialyseurs situés plus profondément. N'est-il pas à peu près certain qu'un noyau à nu dans le plasma sanguin ne saurait en extraire les éléments de la nucléine comme il les extrait du suc cytoplasmique où il est plongé? S'il peut le faire dans ce second cas, c'est donc parce qu'une première dialyse et une première série de réactions accomplies dans le cytoplasme ont préparé ces substances et les ont mises sous une forme qui permet au noyau de les extraire.

On peut résumer cette conception en disant que l'assimilation se fait par nn processus (T approximations progressives.

Pour avoir une vue complète des phénomènes, il faut tenir compte du mouvement d'exosmose. Le suc cellulaire ou partie liquide du cyto-

LA DIVISION CELLULAIRE

plasma ne doit pas seulement sa composition aux substances qu'il reçoit du plasma sanguin à travers la membrane cellulaire; il est incessamment modifié par les excréta du noyau qui traversent la membrane nucléaire et tombent dans le cytoplasme. De même, le suc nucléaire est modifié par les excréta du nucléole, des microsomes nucléiniens et même des filaments de linine, car tout ce qui vit est soumis à un mouvement de rénovation ; et le suc cellulaire Test aussi par les excréta du centrosome, de la vésicule archoplasmique , des granules, des filaments et des organites accidentels quels qu'ils soient.

Enfin, il faut répondre d'avance à une objection qui pourrait se présenter à l'esprit du lecteur. On semble faire appel à une disposition providentielle en disant que la membrane laisse passer de préférence les substances utiles aux parties contenues dans sa cavité. Mais ce n'est là qu'une forme de langage. La membrane n'a pas été fabriquée en vue d'une fonction. Elle est ce qu'elle est, et fait ce qu'elle peut, en raison de sa constitution physico-chimique. Les membranes sont dues sans doute à la condensation d'une couche superficielle sur une masse en suspension dans un liquide qui ne la dissout pas, mais qui exerce sur elle une action physico-chimique particulière. Ainsi constituées, elles déterminent nécessairement certains phénomènes osmotiques. Si le triage osmotique est tel que les substances convenables passent et que les nuisibles soient arrêtées, la cellule ou, si l'on veut, le cytode continue à vivre, sinon il est condamné. L'histoire phylogénétique des premiers êtres ou des éléments de nos tissus contient peut-être beaucoup d'essais avortés dus à cette cause. Ceux-là seuls parmi les éléments primitifs ont été conservés et peuvent être observés aujourd'hui qui, de par leur constitution initiale et les conditions ambiantes, se sont d'emblée constitués sous une forme compatible avec la vie et la reproduction. 11 en a été de même lorsque , dans le cytode, s'est constitué le noyau et quand, dans le cytoplasme ou le noyau, se sont différenciés les organes de la cellule.

Ici comme partout, la Sélection naturelle, en ne laissant vivre que ce qui est apte à vivre, donne l'illusion du providentiel.

VL LA DIVISION CELLULAIRE

La Division cellulaire, qui semblait simple tant que l'on ne connaissait que sa forme directe, a paru se compliquer à tel point par la décou-

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verte des phénomènes si singuliers et si multiples de la karyokynèse que l'on a à peu près renoncé à l'expliquer. Mais, en allant au fond des choses, on voit que ce n'est là qu'une apparence.

La division indirecte comprend deux séries de phénomènes bien distinctes. Les uns consistent dans la division des microsomes nucléiniens qui se traduit par la division longitudinale des chromosomes, dans celle du centrosome et enfin dans celle du corps cellulaire. Les autres comprennent tous les mouvements singuliers des diverses parties pour arriver à prendre leurs positions définitives dans les cellules filles. Personne n'est en état pour le moment d'expliquer ces derniers dans le détail. Mais ou entrevoit la direction générale des explications que fourniront peut-être des études plus approfondies. Il y a là des phénomènes d'attraction et de répulsion physique du même ordre que ceux auxquels Berthold (86) attribue avec raison la disposition régulière des organites dans le corps de la cellule au repos. Il s'y joint sans doute des déplacemejits chimiotaci\qX\es et, peut-être , de la part des filaments du fuseau des phénomènes de contraction de même nature que ceux dont les pseudopodes fournissent des exemples. Cela ne constitue en somme rien de nouveau, rien qui ne nous soit connu sous une forme plus dispersée dans les autres fonctions de la cellule.

Mais ce qu'il faut remarquer, c'est que ces phénomènes sont accessoires au point de la division cellulaire. Ce qui est essentiel en elle c'est la division du centrosome, des microsomes nucléiniens et du corps cellulaire. Or celle-ci appartient à la division directe^ .

Ce gui est essentiel dans la division indirecte, c'est la division directe et cette dernière seule est à expliquer.

Mais, par contre , cette dernière est beaucoup moins facile à comprendre qu'elle ne parait. Elle ne se laisse pas aisément réduire à un phénomène purement mécanique, ayant pour cause la distension d'une vésicule sphérique dont la partie centrale s'accroîtrait plus vite que l'enveloppe, car on voit parfois plusieurs divisions successives se produire, avec diminution de volume progressive et sans que l'accroissement nutritif ait pu manifester ses effets.

Il faut l'accepter comme un fait que l'on ne peut encore expliquer par des hypothèses ayant quelque chance d'être justes.

' II en est de même des leucites et peut- Tout ce qui se divise dans la cellule être des vacuoles. se divise directement.

LA DIVISION CELLULAIRE

Si la cause même de la division nous échappe, nous pouvons du moins nous former une opinion vraisemblable sur ses résultats.

La manière dont s'accomplit la karyokynèse montre, à l'évidence, que les deux noyaux filles sont rigoureusement identiques. Toutes les particularités si singulières de ce phénomène semblent n'avoir d'autre but que d'assurer cette identité.

C'est donc faire une hypothèse gratuite, invraisemblable, contraire aux données de l'observation, que d'admettre un partage inégal des éléments protoplasmiques du noyau.

Par contre, dans le cytoplasme il en est tout autrement.

L'observation banale et journalière nous montre les différences les plus grandes dans les. deux masses cytoplasmatiques qui forment le corps des cellules filles. La segmentation inégale, si commune dans les œufs, en est un des exemples les mieux connus. Cette inégalité se comprend d'ailleurs fort bien, car la division des parties intérieures qui précède celle de la cellule, déplace des masses de substance, modifie la situation des forces moléculaires qui émanent d'elles, et opère ainsi une redistribution nouvelle de toutes les parties. Les phénomènes qui préparent la division déterminent un nouvel état d'équilibre des parties intérieures et les deux moitiés, en se séparant, pourront ainsi recevoir des parties autrement combinées et autrement distribuées dans l'une que dans l'autre, et que dans la cellule mère.

Il résulte de là que la différenciation cellulaire qui accompagne la division est d'origine cytoplasmique et non nucléaire. C'est par leur cytoplasma que deux cellules filles issues d'une môme cellule mère diffèrent d'abord et, s'il s'établit des différences dans leurs noyaux , ce ne pourra être que consécutivement aux différences cytoplasmiques, et comme un effet de celles-ci.

C'est précisément l'inverse de ce qu'ont affirmé Strasburc.er, Weismann, 0. Hertwig, Boveri, et tous ceux qui ont attribué au noyau un rôle directeur.

D'ailleurs, il n'y a là que des possibilités et non des nécessités , en sorte que trois cas pourront se présenter : 1" les deux cellules filles sont identiques entre elles, c'est la division homogène ; 2" elles sont difterentes l'une de l'autre par leurs cytoplasmas seulement, c'est la division hétérogène; 3" les différences cytoplasmiques entraînent consécutivement des différences nucléaires , c'est un degré plus avancé de différenciation , mais il n'accompagne jamais la division.

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