VII. L'ONTOGENÈSE
La redistribution des parties cytoplasmiques qui se produit avant la division et la position du plan de segmentation qui sépare ces parties en deux groupes déterminés et règle en même temps la position des deux cellules filles, tout cela est causé par les forces moléculaires, attractives ou répulsives , de ces parties : tout cela a donc sa raison d'être dans la constitution physico-chimique de la cellule avant la division.
On peut dire, et en général on l'admet, que chaque cellule contient en elle les causes de la position de son plan de segmentation et de la distribution de ses substances aux deux cellules qui naîtront de la division. Or ce sont là les deux facteurs essentiels dont dépend la différenciation : le premier détermine la Différenciation anatomique, le second Différenciation histologique et il n'est aucun caractère qui ne puisse se ramener à ces deux facteurs.
Ce principe pourrait à la rigueur expliquer à lui seul toute l'ontogénèse. L'œuf est une cellule de constitution déterminée et qui contient en lui la raison de tous les caractères des deux cellules qui naîtront de sa division. Que ces deux premiers blastomères soient identiques ou qu'ils diffèrent en ceci ou cela, peu importe, la constitution physico-chimique de l'œuf suffit pour en donner la raison. Mais ce qui est vrai pour l'œuf, l'est aussi pour ces deux premiers blastomères : ils expliquent les quatre blastomères du 3^ stade et, par leur intermédiaire, l'œuf explique les quatre cellules de ce 3° stade, comme il expliquait directement les deux cellules du second. Ainsi de proche en proche, l'œuf contient et explique l'ontogenèse toute entière, avec toutes les particularités de la différenciation progressive.
Il semble, d'après cela, que les Différenciations anatomique et histologique dépendent uniquement du sens des divisions et du partage des substances des cellules mères entre les cellules filles pendant l'ontogenèse et que deux cellules ne sauraient donner naissance à des tissus différents si elles n'avaient hérité, en naissant, de quelque différence dans leur constitution intime.
Presque tous les auteurs, sauf Driesch et 0. Hertwio, ont compris ainsi les choses ; ils ont admis que tous les caractères histologiques étaient aussi individuellement déterminés et c'est par cette pente qu'ils ont été conduits à imaginer des facteurs matériels distincts pour tous ces caractè-
l'ontogenèse.
res^. Les choses sont en réalité beaucoup moins compliquées. Driesch, Herbst, Godlewski, 0. Hertwig, ont montré que les tropismes et tactisraes jouaient un rôle décisif dans la différenciation anatomique. Et d'autre part, Roux (81) a prouvé que l'Excitation fonctionnelle et la Lutte des parties organiques jouent un rôle considérable dans la Différenciation ontogénétique, et que les caractères histologiques n'ont besoin d'être déterminés que d'une manière vague et en quelque sorte générique, les conditions ambiantes suffisant à déterminer l'espèce.
Des cellules de constitution identique peuvent suivre une évolution toute différente selon les conditions auxquelles elles se trouvent soumises. L'exemple des pseudarthroses est tout à l'ait démonstratif à cet égard -. 11 suffit qu'elles soient déterminées par leur constitution interne en tant qu'éléments de la substance conjonctive, pour être capables de se différencier en fibres ligamenteuses ou aponérotiques, en cellule cartilagineuse ou en tissu lamineux ou adipeux. Il dépend des conditions ambiantes qu'elles suivent l'une ou l'autre de ces évolutions. Mais condition ambiante ne veut pas dire ici condition extérieure à l'organisme et ne dépendant pas de lui. Dans le cas de la pseudarthrose ou des autres circonstances pathologiques il en est bien ainsi, mais dans l'évolution normale, il en est autrement. Une même élément embryonnaire de substance conjonctive pourra devenir fibre longue et forte dans le ligament temporo-maxillaire ou ceikile adipeuse dans la boule de Bichat, mais il dépend de l'ordre des divisions successives et de la position des plans de segmentation qu'elle soit entrai-
' Cet ouvrage était entièrement écrit lorsque celui de 0. Hertwig (94) est parvenu à ma connaissance. J'ai dû le reprendre pour faire la place qu'il mérite à cet important travail. Dans bien des points, je m'étais rencontré avec le célèbre biologiste de Berlin, en particulier dans l'idée de la non-Prédétermination des caractères futurs dans le germe. Mais je trouve que cet auteur va beaucoup trop loin en attribuant exclusivement à des facteurs extrinsèques la Différenciation des cellules. Il me paraît impossible d'admettre que celle-ci soit fonction du lieu seulement comme il l'affirme avec Driesch. L'indifférenciation des Blastomères n'a été prouvée (et encore!) que jusqu'au stade 32 et rien ne dit qu'il
n'y ait pas plus tard des divisions hétérogènes (erbungleich). Hertwig croit-il que dans la segmentation des Gastéropodes, par exemple, les petites cellules et les grosses pourraient se remplacer les unes les autres. Il y a là, ne fût-ce que dans le lécithe , une différence évidente entre ces deux sortes d'éléments qui n'est pas fonction du lieu seulement.
- On y peut joindre un autre exemple fort remarquable qu'EiMEK (88) a fait connaître. Les Mouches, après l'hivernage , avant d'avoir volé ont les muscles des ailes presque lisses. L'usage fait apparaître la striation. De là à admettre que l'usage a créé le muscle strié au moyen du muscle lisse , il n'y a qu'un pas.
LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES
née ici ou là et conduite à faire partie du premier de ces organes ou du second, en sorte que la condition qui détermine le sens de son évolution histologique est extérieure pour elle, mais interne par rapport à l'organisme, et dépend toujours des mêmes facteurs déjà signalés. Cela simplifie la formule de Tontogénèse mais ne l'altère pas.
Une autre simplification plus importante résulte de l'action morphogène des ingesta et des erjeUa de la nutrition. On admet en général, et Roux lui-même cède à cette tendance, que l'œuf est très peu différencié mais extraordinairement compliqué , et qu'il contient d'avance tous les éléments de la détermination ultérieure, soit sous la forme de particules représentatives , soit sous celle d'éléments chimiques. Nous avons fait justice de la première hypothèse, la seconde n'est pas plus justifiée, II n'est pas du tout nécessaire d'admettre que l'œuf contient un peu de toutes les substances chimiques caractéristiques de l'organisme futur et que la différenciation histologique ne fait que séparer ces substances dans des cellules diverses où elles puissent se multiplier et devenir prédominantes ou exclusives. Certaines de ces substances peuvent prendre naissance par suite des réactions chimiques qui se produisent dans les cellules mêmes, entre leurs substances et celles que leur apporte l'osmose assimilatrice. Le travail d'approximation progressive que nous avons décrit plus haut dirige en chaque point des substances «/ir</o^?<^5 à celles qu'elles doivent remplacer, mais non identiques. Il n'y a pas seulement remplacement des substances usées et fourniture de substances identiques aux anciennes pour l'accroissement des parties, il y a formation de substances nouvelles par suite des réactions entre les ingesta intracellulaires et les substances déjà présentes dans la cellule. Ces substances nouvelles ne sont naturellement pas les mêmes dans des cellules différentes , en sorte qu'elles aident à la différenciation chimique qui s'accentue progressivement au cours de l'ontogénèse. Ce n'est pas là une hypothèse, ou du moins si c'en est une , elle est plus conforme aux faits d'observation que l'hypothèse inverse. Ceux qui voudraient soutenir que l'œuf contient un peu de toutes les substances futures de l'organisme auraient à le démontrer et cette démonstration n'a jamais été faite. D'autre part, nous savons positivement que la constitution chimique de la cellule peut varier avec la nourriture. C'est dans la cellule même que se trouve l'alcool qui imprègne le cerveau de l'alcoolique , car cet alcool s'y trouve encore après une abstinence prolongée.
Les divers produits engendrés par l'activité du protoplasma dans des
l'ontogknèse.
cellules spéciales, les ferments solubles, la matière sébacée, le mucus, etc. ne sont certainement pas préformés dans l'oeuf; il en est de même des sécrétions morphologiques, comme la myosine, la substance fondamentale des os et du cartilage, l'élastine, etc. Pourquoi n'en serait-il pas de même de quelques-unes au moins des substances constitutives du protoplasma, de celles qui différencient le protoplasma d'une cellule nerveuse de celui d'une cellule musculaire ou conjonctive?
La différenciation chimique ne repose pas seulement sur une séparation de parties mélangées, mais aussi, sans doute, sur une création de parties nouvelles : le premier de ces processus commence , le second accentue et achève. Cette conclusion s'étend nécessairement à la Différenciation histologique qui n'est que le résultat de la Différenciation chimique car, loi'sque dans le protoplasma se sont développées les substances capables de sécréter la myosine, l'élastine, l'osséine, la chondrine, etc., le plus grand pas est fait pour la différenciation des cellules correspondante en éléments musculaires, élastiques, osseux ou cartilagineux. On pourrait désigner ce processus sous le nom d'Action mor]ihoghie des Ingesta.
Non moins grande est V Action morphogène des Egesta.
Ici encore des exemples empruntés à la pathologie vont mettre la chose en évidence.
Tout le monde connaît cette déformation particulière de la phalangette chez les phthisiques, connue sous le nom de doigt hippocratiqiie. Les toxines sécrétées par le microbe spécifique, déterminent, peu importe après combien de temps et par quels intermédiaires, une forme tout à fait caractéristique d'un point déterminé de l'organisme. Seuls l'os et l'ongle sont atteints. Les autres pièces osseuses du squelette ne le sont point.
Voilà une action morphogène indiscutable et d'une précision rigoureuse.
Celles que produisent le rhumatisme et la syphilis , le rachitisme et la scrofule sont tout à fait de même ordre Si Ton y regardait d'assez près ,
' On dira que les substances sécrétées ici sont des poisons étrangers à l'ori-anisme normal. Cela est vrai, aussi ne les citons-nous que comme exemples, et comme tels ils ont toute leur valeur.
Mais l'organisme normal contient des glandes qui sécrètent des substances non moins actives que les produits mi-
crobiens. N'est-on pas en droit de direque la sécrétion thyroïdienne a une action morphogène considérable, quand on voit la suppression de la glande produire les modifications somatiques si expressives du myxœdème , et l'injection ou même l'ingestion du suc thyroïdien de Mouton rendre à tous les organes et tissus leur
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on trouverait, sans doute, que la plupart des substances ont quelque intluence morphogène faible mais précise. Or les produits d'excrétion de nos cellules, dont l'urée, l'acide urique, et les produits similaires, représentent les dernières transformations, sont, comme tous les poisons, des substances très actives ; ils ont circulé avec le sang, avant d'être éliminés, et ont été portés par lui au contact de toutes les cellules. Ils ont pu exercer sur elles leur action, excitante ou autre, spéciale et différente pour chacune d'elles, et il semble impossible que cela n'ait pas sur leur histogénie une influence considérable. Il n'est guère douteux qu'un embryon dont le sang serait radicalement privé de tous les excréta qu'il élimine lentement par ses glandes, serait, à la fin de l'ontogenèse, passablement différent de ce qu'il est dans les conditions naturelles. Il en différerait sans doute autant au moins que l'enfant syphilitique de naissance, avec son faciès si caractéristique, diffère de l'enfant normal.
Les conditions physiques intrinsèques ont aussi une action morphogène considérable.
Il n'est pour s'en convaincre qu'à regarder l'effet de l'hypertrophie des glandes adénoïdes pharyngiennes chez les enfants. Ce n'est pas la nature de la glande qui intervient ici : toute autre tumeur d'égal volume et semblablenient placée produirait le même effet. L'enfant a un faciès spécial , le nez gros, les narines épaisses, la lèvre supérieure courte et épaisse, la bouche entr'ouverte , les paupières baissées, le dos et le cou incurvés en avant, les épaules arrondies et remontées, la poitrine étroite, etc. Tout cela est l'effet de la seule gêne respiratoire.
Si l'enfant ressemblait en naissant à un frère jumeau normal, sous l'influence de ses adénoïdes, il arrivera à différer considérablement de celui-ci. Qu'on le délivre de ses tumeurs pharyngiennes, il prendra un tout autre physique et ressaisira, en partie, sa ressemblance héréditaire.
physionomie normale? Pour les glandes sexuelles, les choses ne sont pas moins frappantes. Toutes les glandes ont probablement un rôle analogue plus ou moins accentué.
Mais il n'y a pas besoin qu'un organe soit glandulaire pour déverser dans le sang des eçjc&la doués d'une activité morphogène.
On ne peut vivre sans encéphale, sans muscles, sans os; mais si l'on pouvait en-
lever à un animal sans le tuer tous ses os, tous ses muscles ou tout son encéphale, on trouverait sans doute, qu'indépendamment des effets directs de cette suppression, il s'en produit d'autres, plus détournés, mais non moins importants, provenant de la suppression de leur action sur le sang, auquel ils cessent d'emprunter et dans lequel ils cessent de déverser, les substances spécifiques qu'ils absorbent et celles qu'ils rejettent.
l'ontogenèse.
Ce cas est exceptionnel par son deg-ré, mais le fait sur lequel il repose est général.
Il n'est pas une partie dont on puisse modifier les caractères anatomiques sans que cela modifie, peu ou beaucoup, d'autres parties voisines ou éloignées. Il n'est pas une cellule qui, dans la segmentation, en prenant sa place, ne soit la cause d'une multitude indéfinie d'effets qui eussent été autres si elle eut pris place un peu à côté.
Enfin les conditions ambiantes elles-mêmes, celles qui sont vraiment extérieures à l'œuf et à l'embryon ont aussi leur rôle dans la détermination du produit. Les qualités du sang maternel, la forme de l'utérus, la température, la constitution chimique du milieu ambiant liquide ou gazeux modifieraient certainement le produit si elles venaient à être modifiées à un degré suffisant ' .
N.EGELi (84) se trompe lorsqu'il affirme que ces conditions sont banales et n'influent que sur la possibilité du développement sans servir en rien à la détermination de ses particularités. Tous les faits si curieux de Di~ chogénie parlent contre son affirmation. Lorsque l'on voit la feuille du Thuja, retournée avec le bourgeon dans laquelle elle se forme, prendre à sa face inférieure les caractères histologiques que possède normalement la face supérieure, n'est-on pas autorisé à dire que la lumière qui a su faire ce changement doit savoir aussi produire la structure normale de la face supérieure, sans qu'il soit besoin de Déterminants spéciaux dans le Plasma germinatif?
Un grand nombre de dispositions caractéristiques des espèces sont ainsi créées, après coup, pendant le développement, par les conditions ambiantes, et l'on peut dire que toutes sont plus ou moins influencées par ces conditions.
En somme , l'Ontogenèse n'est pas seulement le développement , la séparation, l'accentuation de tendances évolutives représentées au complet sous une forme, matérielle ou autre, dans l'œuf fécondé. Elle est, en partie cela, et en partie une formation progressive de parties et de propriétés vrai-
' Il est vrai que des Lapins angoras développés dans l'utérus d'une Lapine ordinaire n'ont pas échangé leurs caractères contre ceux de cette race (V. p. 277). Cela prouve seulement que les minimes différences dans la constitution du sang chez les deux espèces ne sont pas au nombre des facteurs de ces caractères.
Les expériences de Féré sur les œufs de Poule, de Driescii sur ceux de l'Oursin (V. p. 168 et suiv.) montrent que les conditions susdites peuvent devenir perturbatrices; elles ont donc une influence morphogène qui doit nécessairement s'exercer aussi dans les conditions normales.
LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES
ment nouvelles, et la constitution initiale de l'œuf n'est qu'une des conditions indispensables de leur production.
V individu déiudoppê est le produit de nombreux facteurs tous également indispensables et importants. La constitution du Plasma germinatif n'est quhin de ces facteurs. Les autres sont les tropismes et tactismes, r Excitation fonctionnelle , l'action des ing esta et eg esta de la nutrition et les conditions ambiantes de tout ordre.
