DlVISIOiN INDIRECTE OU MITOSE
Dans la mitose, la division du noyau précède toujours celle du corps cellulaire. C'est donc par elle que nous devons commencer.
a. Division du noyau.
Les phénomènes de la division nucléaire se passent les uns dans le cytoplasma, les autres dans le noyau; ils débutent à peu près simultanément, selon toute apparence indépendamment, dans ces deux organes. Ils ont été divisés en trois phases. Tune de désagrégation du noyau maternel, c'est la Prophase, l'autre de constitution de deux noyaux filles, c'est YAnaphase et, entre les deux, un stade intermédiaire très court n'appartenant pas à l'une plutôt qu'à l'autre, la M(;taj)hase.
a) Prophase.
oc. Dans le noyau. — On se rappelle qu'au stade repos la chromatine est réunie sous la forme de grains ou de petites masses irrégulières le long de filaments achromatiques très fins dont la disposition, au moins en apparence, est celle d'un réseau. Le premier phénomène qui se produit est une modification de ce réseau en place duquel on trouve au Lout de quelque temps \m filament continu, fin et très long, contourné en peloton irrégulier. Sur ce filament toute la chromatine s'est distribuée plus régulièrement de manière à le revêtir tout entier. C'est la phase de Spirème ou Peloton, et plus particulièrement celle de Peloton serré. Parfois on peut constater que le filament au lieu d'être continu d'un bout à l'autre, est foinné de quelques longs segments disposés bout à bout;
ravant on ignorait l'origine des cellules, ou Ton croyait avec Schleiden (38) et SciiWANN (39) que les cellules et leurs noyaux naissaient dans un blastème par une sorte de cristallisation.
Cependant, dès 1835, Hugo von Moll (35) avait constaté la reproduction de la
cellule par division. Ses recherches et surtout celles de N.egeli (45, 46) ont montré la généralité de ce fait et permis d'établir le omnis celbda e ceJlula que ViRCHOW (59) a étendu ensuite aux cellules des tissus morbides. L'axiome n'a jamais été ébranlé.
DIVISION CELLULAIRE
mais en tout cas chaque segment est filiforme, continue l'enroulement du segment précédent et jamais ne se ramifie ni ne se soude à ses voisins. Tout le monde est d'accord sur cette disposition, mais les avis diffèrent naturellement sur la manière dont elle est obtenue, selon l'idée que l'on se fait de la disposition vraie des filaments de linine dans le réseau apparent du noyau au repos. Ces idées, nous l'avons vu (p. 33), peuvent se ramener à trois :
1° La linine forme un réseau vrai avec ramifications et soudure des filaments aux points nodau.v (Flemming). Dans ce cas, les mailles se rompraient en les points précisément nécessaires pour ne laisser qu'un long filament continu pelotonné. Le long de ce filament sont appendus les petits bouts qui fermaient les mailles coupées. Ces petits bouts se rétractent peu à peu et finissent par disparaître. On rencontre effectivement des figures de noyaux à ce stade, montrant (fig. 6) un filament déchiqueté et comme hérissé de petites épines molles qui correspondent bien à ce que l'on est en droit d'attendre dans cette théorie.
2" La linine formerait un filament unique, cou- fis- — niamem
^ ' nucléaire au moment
tinu, jamais ramifié ni soudé à lui-même, mais très où ii se constitue par
i-, , , -1 • rupture des anasio-
irregulierement contourne et entrecroisant ses siiiuo- n,oses qui constisités qui sans cesse passent l'une sur l'autre, mais tuaient le réseau.
, . , . (Schématique.)
?,ans se sonder aux points de croisement (Carnov (84), SïRASBURGER (84), première opinion). Dans ce cas, la phase de peloton serré s'obtient par un simple arrangement des sinuosités qui se disposen t un peu plus régulièrement.
3° La linine forme des anses principales indépendantes, reliées secondairement par un réseau de filaments beaucoup plus fins (Rabl (85)). Il suffit alors que les filaments de ce réseau secondaire se coupent et soient résorbés par les anses principales.
Le second phénomène est un raccourcissement du filament qui s'épaissit en conséquence et se transforme en un cordon. Par suite de cette diminution de longueur, les anses du peloton s'écartent les unes des autres. C'est la phase du spirème dite de Peloton lâche. En même temps le cordon devient plus homogène; son apparence granuleuse, déchiquetée, fait place à une forme cylindrique régulière, due à une répartition plus uniforme de la chromatine le long du filament.
A la phase de peloton lâche succède celle de Peloton segmenté. Elle
LES FAITS
consiste en ce que le filament se coupe transversalement en un certain nombre de segments (ordinairement 12 à 24 chez les animaux ^ plusieurs dizaines chez les plantes) appelés Segments nucléaires ou Anses chromatiques ou Chromosomes. Cette phase ne prend place ici que dans les cas (ou théories) où il y a dans le noyau au repos un réseau ou un lîlament continu. Dans les noyaux de Rabl, les anses primitives constituent les futurs chromosomes et ne' se segmentent pas de nouveau 2.
Dès que les segments sont formés, on constate qu'ils ne sont plus simples, mais composés chacun de deux fdaments parallèles étroitement rapprochés : une fine ligne claire les sépare seulement 1 un de l'autre. Cela provient de ce qu'ils ont subi une segmentation longitudinale, phénomène d'importance capitale, qui a pour efïèt de répartir d'une manière rigoureusement égale, la chromatine du noyau mère entre les deux noyaux fdles. Le moment où elle dé])ute est difficile à déterminer et sans doute variable. Parfois elle a lieu sur les chromosomes déjà séparés , plus souvent elle parait débuter sur le peloton lâche.
Pendant la formation du peloton, les nucléoles ont peu à peu diminué de volume et finalement disparu. Nous avons indiqué plus haut (p. 42) ce qu'ils semblent devenir.
A ce moment aussi, lorsque les chromosomes sont bien individualisés, la membrane nucléaire commence à se résorber et peu à peu disparait laissant le contenu du noyau en libre communication avec le cytoplasma^.
p. Dans le cytoplasma. — Pendant ce temps, des phénomènes non
' Ce nombre tombe à quatre ou même deux chez le fameux Ascaris megalocephala que cette particularité a rendu si utile pour l'étude de ces phénomènes.
Chez les plantes, il atteint parfois plusieurs centaines.
Dans bien des cas, les chromosomes n'ont pas la forme d'anses allongées, ce sont des bâtonnets très courts ou même de gros granules arrondis ou polyédriques.
- BovEHi (882)aémisune autre opinion, d'après laquelle le filament du spirème
serait unique mais formée de segments chromatiques déjà individualisés et simplement accolés bout à bout. La prétendue segmentation transversale ne serait que la séparation de ces segments préformés.
^ Quelques rares histologistes prétendent (ScHWARTS, Schneider) que cette disparition de la membrane n'est pas réelle. Cette opinion est erronée. Flemming a vu, en effet, dans les globules rouges du Triton l'hémoglobine arriver au contact des chromosomes.
DIVISION CELLULAIRE
moins importants se sont passés dans le cytoplasma. Prenons comme typique le cas où le centrosome est miique à ce moment'. Nous avons vu que, à l'état de repos, il est log'é dans une petite masse de protoplasma hyalin, la vésicule attractive limitée parfois extérieurement par une bordure un peu plus dense appelée couche corticale -. Dans le cytoplasma ambiant, on ne remarque à ce moment rien de particulier. Mais, pendant que se forme le peloton nucléaire, on voit se dessiner autour de la vésicule attractive de fines stries rayonnantes disposées comme les rayons d'un astre lumineux et constituant Y Aster. L'aster est d'abord tout petit et la vésicule étant au contact du noyau, c'est seulement du côté opposé à sa paroi que se montrent les rayons ; à mesure que la division s'avance la vésicule s'écarte du noyau et les rayons deviennent plus grands et plus accentués. Bientôt dans la vésicule attractive encore impaire, le centrosome se dédouble en deux petits granules adjacents; bientôt après la vésicule s'étire en biscuit et se divise à son tour. Les deux petites vésicules d'abord coiitiguës se séparent lentement l'une de l'autre et, dès qu'elles se sont un peu écartées, on voit entre elles le premier rudiment du Fuseau. Ce sont de fins filaments pâles (achromatiques) qui se portent d'une vésicule à l'autre; leur plus grand écartement correspond au milieu de leur trajet, en sorte qu'ils dessinent deux cônes adossés par leur base.
C'est à ce moment que la membrane nucléaire commence à se détruire ; elle disparait d'abord au niveau de la fossette où était logée la vésicule attractive , et de là la résorption marche en tous sens vers le pôle opposé qu'elle finit par atteindre. La membrane a alors complètement disparu. Dès ce moment il n'y a plus de distinction entre phénomènes intra et extra-nucléaires.
Pendant ce temps, les deux vésicules, chacune munie de son centrosome et entraînant son aster^ continuent de s'écarter pour se placer en deux points diamétralement opposés, allongeant entre elles le fuseau qui les réunit. Bien avant qu'elles aient pris cette position finale, ou voit se dessiner des filaments achromatiques qui partent des vésicules et vont se jeter sur les chromosomes. Ces filaments et les chromosomes sont d'abord tous d'un même côté du fuseau, mais peu à peu ils se dispo-
' Nous avons vu, en effet (p. 38), que l'autre cas n'en diffère par rien d'essentiel.
Cette couche corticale signalée par Van
Beneden ne parait pas exister toujours, ni avoir grande importance. Les autres histologistes ne la signalent souvent pas. ^ D'après Hermann (91).
LES FAITS
sent en cercle autour de lui, d'une façon très régulière. On a atteint la Métaphase
6) Métaphase.
La Métaphase très courte ne comporte pas comme les deux autres phases une série de phénomènes successifs. C'est un état appelé parfois stade de Metakijnèse , mais bien digne d'arrêter l'attention. A ce moment la ligure nucléaire se compose de quatre parties : 1° Les pôles, comprenant chacun un centrosome , une vésicule directrice et un aster qui rayonne dans le cytoplasma tout autour du pôle, sauf la région occupée par le fuseau : la figure constituée par cet aster double constitue IMw/j/tm.'.fÉ'r 2; 2° \e Fuseau central (Hermaxn), formé de ce qu'on a appelé les Filaments unissants, qui vont sans interruption d'un pôle à l'autre ; 3° les Chromosomes disposés en cercle régulièrement autour de l'équateur du fuseau central et en dehors de lui : ils ont pris une forme en anse régulière et sont orientés, sans exception, le sommet de l'anse vers l'axe du fuseau et les branches divergeantes en dehors , formant dans cet état ce que l'on a appelé la Plaque équatoriale ou Plaque nucléaire; 4° enfin, les Filaments 'périphériques, partant des pôles et se jetant chacun sur un des chromosomes. On se rappelle que ceux-ci sont, depuis longtemps déjà à ce moment, divisés longitudinalement en deux cordons parallèles. Ces cordons sont disposés de manière
' La question n'est pas résolue de savoir si les rayons de l'aster sont de nature identique aux filaments du fuseau. D'après divers histologistes, les filaments du réseau filaire seraient une émanation de la sphère attractive. Généralement invisibles sans préparation en raison de leur finesse etde leur laxité, ils deviendraient évidents et prendraient la forme rayonnée en se contractant et s'épaississant. Selon d'autres, l'aster différerait du fuseau en ce qu'il consisterait seulement en granulations (microsomes) orientées. Flemming, pour marquer cette différence de nature entre les deux parties de la figure étoilée, a proposé les termes parfaitement inutiles d^A&troid, Dyastro'id (au moins faudraitil ortographier Diastroïd),etc.RABL (89) et
d'autres affirment, au contraire, que les rayons de l'aster sont formés, comme le fuseau, par des filaments individualisés et ■ contractiles. D'après Rabl (89) etHERM.VNN (91), il y aurait 16 à 20 filaments par chromosome. Avec ceux du fuseau central il y en a plus de 300. Ces nombres d'ailleurs sont très variables. Vialleton (88) affirme que dans les blastomères de l'œuf de la Seiche il n'y a qu'un filament par chromosome.
Dans chacun des asters de Pamphiaster, le groupe de rayons opposés au fuseau est d'ordinaire plus marqué que les rayons voisins du fuseau. 11 est diamétralement opposé au groupe correspondant de l'autre aster et forme avec lui ce que BovERi a appelé les cônes antipodes.
niVIsrON CELLULAIRE.
à regarder chacun un des pôles. On est tenté de croire que les filaments périphériques issus d'un même pôle s'attachent précisément sur celle des deux anses qui est tournée vers lui. Mais on n'a jamais pu s'assurer de ce détail.
c) Anaphase.
Tout se passe alors comme .si les fdaments attachés aux chromosomes se contractaient et entraînaient des deux moitiés de ceux-ci chacune vers l'un des pôles. On voit, en effet, chacune des deux anses jumelles de chaque chromosome, s'écarter de sa congénère, en commençant par le milieu de manière à former avec elle, d'ahord une ellipse allongée transversalement, puis un cercle, puis une ellipse à grand axe dirig-é comme celui du fuseau. Les deux moitiés se tiennent encore par les bouts, mais ces bouts se séparent à leur tour et elles sont entraînées chacune vers un des pôles. Elles s'en rapprochent beaucoup mais ne l'atteignent pas tout à fait; il reste entre les sommets des chromosomes qui n'arrivent pas au contact, et la vésicule directrice qu'ils n'atteignent pas, un petit espace appelé le champ polaire^. Pendant toute la durée de ce mouvement, les ansea jumelles -^ovà restées unies par des filaments dits cownectifs qui s'étendent entre elles, d'autant plus longs qu'elles sont plus voisines des pôles
Les phénomènes qui suivent constituent la reconstitution du noyau à l'état de repos semblable à l'état primitif, sauf qu'il y a deux noyaux
' Nous avons déjà appelé champ -polaire, dans les noyaux de Rabl au repos, l'espace situé entre la convexité des anses chromatiques et le pôle opposé du noyau. Celui-ci provient sans doute de celui-là.
^ Ces filaments réunissants , filaments connectifs, ont été ainsi nommés par E. Van Beneden. Leur origine n'est pas claire. Si les filaments qui vont des pôles aux chromosomes sont interrompus au niveau de ceux-ci, ils sont de nouvelle formation et proviennent, comme le pense E. Van Beneden, d'une substance visqueuse qui collait les deux anses jumelles et qui s'étire en fils entre elles. LusTiG et Galeotti (93) confirment cette manière de voir. Si, au contraire, ces der-
niers ne sont que la partie moyenne de filaments étendus sans discontinuité d'un pôle à l'autre, cela élimine l'idée qu'il y ait des filaments allant des pôles aux chi'omosomes ets'attachantà ceux-ci et que les anses jumelles soient attirées vers les pôles par la contraction de ces filaments. Cela oblige à admettre avec Strasburger un glissement des anses le long des filaments sous l'action d'une attaction chimiotactique procédant des sphères attractives.
Enfin quelques histol'ogistes croient avec Strasburger {88j et 0. Hertwig (92) que les filaments connectifs ne sont rien autre chose que la partie moyenne des filaments unissants du fuseau central visible entre les deux groupes d'anses jumelles.
LES FAITS
au lieu d'un. A chacun des pôles, les chromosomes perdent leur forme et 1 eur disposition régulières; leurs branches se contournent, leur anse s'ouvre, ils s'allongent et finalement s'arrangent en un ensemble irrégulier qui rappelle à peu près le stade de peloton segmenté ; puis ils se rapprochent, deviennent moins distincts les uns des autres et forment plus ou moins nettement le peloton lâche et enfin le peloton serré. C'est le stade appelé Dispirème. Enfin la forme du ou des cordons devient ellemême irrégulière, déchiquetée, comme si de fins filaments poussaient sur ses côtés et, sans qu'on ait bien vu comment, le stade de réseau au repos se trouve rétabli. La membrane en même temps se reconstitue peu à peu et tinit par enfermer complètement le noyau, et les nucléoles réapparaissent, petits d'abord, puis peu à peu avec leur volume normal.
Le fuseau central très net et intact pendant que les chromosomes se mouvaient vers leurs pôles respectifs commence à devenir moins distinct à mesure que l'on approche du stade de dispirème et, quand la memjjrane commence à se former, il achève de disparaître. L'aster disparaît en même temps aux pôles. La vésicule attractive avec son centrosome devient moins distincte aussi et, sans changer de place, se trouve logée dans une dépression de la membrane nucléaire. Le stade de repos est atteint.
Plaque cellulaire et Corps intermédiaire de F lemming . — Dans les cellules végétales, il y a quelque chose de plus. Avant que le fuseau central disparaisse, on voit apparaître sur chacun des filaments unissants, exactement dans le plan équatorial, une petite nodosité. Tous ces petits grains situés côte à côte exactement dans le plan équatorial, forment ce que l'on a appelé la jP/aç-î^e cellulaire. Cette plaque est destinée à former la cloison de séparation entre les deux cellules filles. Chez les animaux, cette particularité ne se rencontre que par exception et toujours sous une forme plus rudimentaire que chez les plantes. A la place de la plaque cellulaire, on trouve seulement un ou plusieurs petits corpuscules chromatiques appelés Corps intermédiaire de Flkm.ming du nom de l'auteur qui les a le premier décrits. Ils disparaissent peu après la division. Prenant (9-2,) les a le premier assimilés à la plaque cellulaire ' .
• Le Corps intermédiaire a été observé Beneden qui en parle dans une lettre à (■liez V Ascaris megalocepliala par Van Flemming (91;,) , dans les cellules du car-
DIVISION CELLULAIRE
Nous voyons par là comment se doublent dans la division le centrosome et les éléments nucléiniens du noyau. Mais comment se forment les nucléoles des noyaux filles?
On sait qu'ils disparaissent d'ordinaire au moment de la division et réapparaissent dans les noyaux fdles après qu'elle est terminée ; et l'on admet généralement qu'ils sont formés aux dépens des nouveaux chromosomes. Les uns croient qu'ils disparaissent complètement pour former le centrosome (v. p. 42) et sont reformés par les chromosomes en totalité et à nouveau. Les autres plus nombreux pensent, eu se fondant sur quelques aspects histo-chimiques, qu'ils abandonnent leur substance chromatique aux chromosomes et se reforment ensuite par réagglomération de cette même substance. ZiMMERMAXX (93), aucontraire, assure que, chez les plantes, ils se dissocient, se répandent sous la forme de petits grains chromatiques dans le cytoplasma et s'agglomèrent de nouveau pour former les nucléoles des nouvelles cellules*.
tilage par Flemming (82), dans celle de la cornée du Triton par Geberg (91), etc.
MiTROPHANOK (04) dit que parfois il peut devenir le centrosome du noyau en voie de formation.
Pendant la division, la chromatine subit des modifications chimiques inconnues mais qui se traduisent par ce fait constant qu'elle s'unit à certaines substances colorantes plus énergiquement qu'à Tétat de repos. C'est sur cette particularité que sont fondées les méthodes de recherche des mitoses , c'est-à-dire les méthodes destinées à mettre en évidence les cellules en voie de mitose sans souci des fines particularités histologiques du phénomène. Après avoir coloré tous les noyaux, on décolore énergiquement et ceux-là seuls restent colorés qui sont en voie de division.
Il existe aussi des divisions nucléaires pathologiques dans lesquelles le fuseau a trois pôles ou plus (jusqu'à 12) au lieu de deux. On donne à ces figures les noms de Triaster, Tetraster, etc. Cela se rencontre dans la fécondation polyspermique dont nous parlerons plus loin et dans
divers tissus pathologiques surtout les carcinomes.
Sous le nom de division nucléaire hélérolypique, Flemming (87) a décrit une variété de division indirecte dans laquelle la division longitudinale des chromosomes n'a pas lieu au moment ordinaire.
Les chromosomes se partagent en deux groupes égaux qui se rendent chacun à un pôle , où ils se trouvent - par conséquent en nombre moitié moindre que dans la cellule mère. Là et alors seulement, ils subissent une division longitudinale qui ramène leur nombre au chiffre normal. H.ecker (92) a constaté que ce mode de division ne se rencontre que dans les cellules mères des éléments sexuels. Ce fait a une certaine importance au point de vue de quelques théo ries dont nous aurons à parler plus tard.
^ Une opinion tout à fait inverse de celles généralement admises a été émise récemment par quelques auteurs, qui font provenir, au contraire, les chromosomes des fragments du nucléole. Holl (93) croit avoir observé dans l'œuf des Mammifères qu'il se forme, aux dépens de la substance nucléolaire, de petites pelottes
Tels sont les phénomènes principaux de la division nucléaire indirecte .
De crainte d'obscurcir une description en somme assez compliquée, je me suis astreint à négliger les exceptions, variantes, divergences de fait ou d'opinion, innombrables en ces matières. Les plus importantes ont trouvé ou trouveront asile dans les notes. Mais il est deux points sur lesquels il est nécessaire de s'expliquer ici. Ce sont les rapports des chromosomes avec les fdaments du fuseau et l'origine du fuseau luimême.
La description donnée ci-dessus s'applique principalement aux noyaux du type de Rabl. Sa caractéristique est l'apparition d'un fuseau tout petit en dehors du groupe des chromosomes, et la distinction entre un fuseau périphérique lié aux chromosomes et un fuseau central indépendant d'eux 1.
Or, dans bien des cas, la chose semble se passer d'une toute autre manière. Le centrosome (avec sa sphère attractive) se divise, ses deux moitiés s'écartent et se portent aux deux extrémités d'un même diamètre du noyau en glissant sur la membrane intacte de celui-ci ; et, pendant tout ce temps, il n'y a pas trace de fuseau. Les centrosomes s'écartent un peu du noyau et un espace clair apparaît entre eux et le noyau et tout autour de celui-ci; en même temps la membrane nucléaire semble se flétrir un peu, comme si elle avait laissé suinter du suc nucléaire pour former la zone claire en question. Bientôt on voit se dessiner à partir des pôles un fuseau complet qui s'avance peu à peu vers le noyau et l'englobe dans la masse formée par ses fdaments. Alors seulement la membrane nucléaire disparait et les chromosomes entrent en rapport avec le fuseau et se soudent à ses tils de la manière décrite précédemment. On conçoit qu'il n'y a pas ici de distinction entre fuseau central et lilaments périphériques.
de nature chromatique qui prennent est donnée ici principalement d'après les place sur le réseau. Ces pelottes sont au travaux de Vialleton (88) sur la Seiche, nombre de 24 et, au moment de la divi- Henneguv (91) en donne une assez semsion, se dessinent comme autant de chro- blable. D'après lui, les sphères attractives mosomes. Moll (93) assure aussi que avec leurs centrosomes prennent leurs cliez les Spiroyyra les chromosomes pro- positions diamétrales et émettent les viennent du nucléole. Il semble prudent filaments de deux demi-fuseaux. Quand de faire des réserves soit sur le fait lui- ces filaments atteignent le noyau, la même, soit sur l'interprétation des parties. membrane nucléaire disparaît et les demi- ' Cette interprétation est la plus an- fuseaux se rejoignent à travers la subscienne et peut-être la plus générale. Elle tance nucléaire.
DIVISION CELLULAIRE
Sur la question de Torigine des éléments du fuseau trois opinions principales sont en présence.
1" Strasburger (84), Guignard (91) et avec eux la plupart des botanistes et, parmi les zoologistes, Boveri (881} , IIenneguy (91), H. Fol, Bo- BRETSKi, admettent que tous les fdaments du fuseau sont d'origine extranucléaire. Us semblent émaner des sphères attractives ou se difiei^encier dans le cytoplasma voisin'. Bûtschli, Pfitzner, Carxoy, Babl, R. HertwiG, Grûber, Zacharias , SciiEWiAKOF (87), 0. Hertwig (75, 77, 78), Van der Stricht (9i), les font provenir exclusivement de la linine du réseau nucléaire. Ils s'appuient surtout sur le fait que, dans certains cas, le fuseau tout entier peut se trouver à l'intérieur du noyau, lorsque la membrane nucléaire est encore intacte Enfin Ed. Van Beneden (83),
* D'après Strasburger (84), c'est le cytohyaloplasma formalif ou kinoplasm<i, (v. structure du cytoplasma p. 23) qui forme le fuseau; il s'y dépense tout entier et sa substance se trouve par là également partagée entre les deux cellules filles.
^ SciiEWiAKOFF (87) a observé ce fait chez un Foraminifére, VEvghjpha,R. Hertwig chez divers Infusoires, H. Fol (77) et 0. Hertwig (75, 77, 78) dans les œufs de certains Gastéropodes inférieurs (Pteroirachœa, Pkyllirhoe). Mais Henneguy (91) a fait remarquer que cela n'était pas aussi démonstratif qu'on le dit parce que les sphères attractives sont accolées extérieurement à la membrane nucléaire aux points où aboutissent les pôles du fuseau. La membrane est donc percée en ces points et par ces trous les filaments du fuseau ont pu aussi bien entrer dans le noyau qu'en sortir.
Voici comment Van der Stricht (94) décrit le phénomène.
Les centrosomes (fig. 7) apparaissent au contact même de la membrane nucléaire, même excavés par elle, parfois à ses deux pôles, ordinairement près l'un de l'autre. D'abord tout petits ils grandissent et montrent à la fin une granulation centrale opaque, tandis que leur masse s'éclaircit. D'eux partent des asters centrifuges qui sont manifestement formés par
les fibrilles de la substance filaire du cytoplasma grossies et orientées en soleil. Du côté du noyau, on ne voit d'abord rien, mais, quand ils s'écartent de la membrane nucléaire, on voit des filaments qui en partent et soulèvent même cette mem-
Fig. 7. — Figure schématisée inoiitrant les centrosomes déjà légèrement écartés ayant formé cliacun un aster el un cône qui a pénétré dans le noyau.
brane au point qu'ils viennent de quitter. Bientôt la membrane se perce en ces points et l'on voit les fibres partant des centrosomes former deux cônes qui partent d'eux et vont par ces trous se croiser dans le noyau. Les uns s'attachent aux chromosomes et formeront les Cônes principaux de Van Beneden, ou Cônes d' attraction ,\Qii m-
LES FAITS
Flemmixg (9I3), Platner, Hkrmaw f91) , Prexam (92)', Mitropha- NOF (9'i^) lui attribuent, avec beaucoup d'apparence de raison, une double origine. Ce que nous avons appelé le fmeau central et, dans le cas d'un fuseau unique, la portion polaire de ce fuseau, semble indubitablement provenir de la substance même des vésicules attractives ou du cytoplasma ambiant, tout comme les rayons de l'aster. Mais pour la portion équatoriale du fuseau périphérique (ou de l'unique fuseau s'il n'y en a qu'un) elle proviendrait des fdaments de linine du réseau nucléaire disposés ad hoc et unis aux fdaments venus des pôles.
Malgré tant d'efforts dépensés à la solution de ces questions depuis quelques années, on voit que bien des points restent encore obscurs sur l'origine du fuseau et sur ses relations exactes avec les chromosomes ^
très ne s'attachent pas à eux et formeront les Cônes accessoires du même auteur.
Quant au fuseau central d'Hcrmann,on ne le voit que dans le cytoplasma et on pourrait comme d'ordinaire le considérer comme d'origine cytoplasmique. Mais il est probable que les centrosomes sont des grains chromatiques sortis du noyau et, s'il en est ainsi, le fuseau central peut bien être sorti du noyau avec eux.
1 On n'est pas encore fixé sur la question de savoir s'il y a toujours, indépendamment des filaments attachés aux chromosomes, un fuseau central de filaments unissants, indépendants des chromosomes. Dans bien des cas, où les figures sont très nettes cependant, on n'en voit pas la moindre trace. Quand ce fuseau central existe, les filaments connectifs de E. Van Beneden pourraient n'être que la partie moyenne de ce fuseau vue dans l'espace interposé aux deux groupes d'anses jumelles. Mais dans le cas décrit à la page 74, où le fuseau apparaît seulement quand les sphères attractives ont pris leurs positions diamétralement opposées par rapport au noyau, l'existence de filaments unissants est beaucoup moins naturelle que lorscjne le fuseau apparaît tout petit entre les deux sphères à peine séparées ; il est très possible que là ces
filaments n'existent pas. Dans ce cas, les filaments connectifs de Van Beneden seraient soient des fils de nouvelle formation formés par une substance visqueuse que les anses jumelles étirent entre elles en s'écartant, soit la portion moyenne des filaments du fuseau le long desquels les chromosomes glisseraient sans les rompre.
Pour ce qui concerne \a permanence des chromosomes, les opinions sont très divisées. Dans l'hypothèse des noyaux de Rabl elle n'est pas douteuse, mais il n'est pas démontré que cette structure soit réelle, ni surtout qu'elle soit générale. Dans les noyaux où un filament continu se rétablit à la fin de chaque division et se segmente de nouveau à chaque division nouvelle, il n'est pas certain qu'il se recoupe aux points précis où les chromosomes s'étaient soudés pour le former. Dans l'hypothèse de BovERi (v. la note de la p. 34) il en serait forcément ainsi. Bien des auteurs admettent que la soudure des chomosomes est complète ; mais ils se partagent en deux camps : les uns pensent que le filament se recoupe dans les mêmes points (Stras- 13URGER (92) en admet la possibilité, Bo- VERi (90) l'affirme) ; les autres admettent avec 0. HERTWiti (90) qu'il se recoupe en
DIVISION CELLULAIRE
Une autre question litigieuse et très impoiiante, comme on le verra plus tard est celle de la Permanence des chromosomes. Il y a sur ce point deux opinions principales : 1" les chromosomes sont constants en nombre mais nullement en substance, et le filament se recoupe n'importe comment (0. IIertwig (90) ) ; 2° ils sont permanents, soit qu'ils ne perdent à aucun moment leur individualité (Rabl (89) ), soit que le filament se recoupe aux mêmes points (Boveri (92) ).
Mais ce qui est bien plus mystérieux encore, c'est la cause de tous ces phénomènes. Cela donne l'impression d'une troupe de marionnettes jouant une petite pièce muette mais très compliquée, avec une merveilleuse précision de mouvements, et rentrant dans la coulisse pour recommencer à la division suivante. Nous comprenons le but de l'action : c'est le partage équitable des substances et organes du noyau mère entre les deux noyaux filles. Mais comme nos marionnettes ne parlent pas, qu'elles sont très petites, qu'une partie de leurs mouvements nous est cachée par le décor, et que nos lorgnettes sont un peu troubles, nous sommes bien loin de voir et de comprendre tous leurs mouvements.
des points quelconques. Cependant les premiers semblent l'emporter.
A côté de la permanence individuelle ou de substance des chromosomes, il y a la question de la permanence de nombre. Celle-ci est moins difficile à trancher. Il semble bien qu'il y a une différence sous ce rapport entre les deux Règnes. Les zoologistes, en effet, affirment tous cette permanence et la déclarent absolue, tandis que les botanistes font des réserves. Strasburger (88) dit qu'elle n'est pas démontrée et Guignard (92) donne quelques exemples où cette permanence est mise en défaut. Dans le sac embryonnaire des Phanérogames, au moment où il n'y a encore qu'un noyau, ce noyau se divise en deux autres, un qui se porte en haut pour l'ovule et les synergides et le noyau polaire supérieur, l'autre qui se dirige vers le fond du sac pour former le noyau polaire inférieur et les antipodes. Or tandis que le nombre des chromosomes se maintient invariablement à 12 dans le groupe supérieur, il remonte à 20 ou 24 dans l'infé-
rieur. S'il n'y avait que cela, le cas ne serait pas très démonstratif, car si ce nombre est 24 il ne fait que rétablir le nombre normal tel qu'il était avant la division réductive qui l'a réduit à 12. Généralement l'augmentation de nombre ne se fait que par la fécondation, mais il n'est pas impossible qu'elle se fasse aussi par une segmentation transversale différente du filament ou par une division longitudinale supplémentaire des chromosomes dans des cellules de tissu.
Mais Guignard trouve 40 à 48 chromosomes dans les noyaux de l'albumen nés de la division du noyau secondaire du sac formé par la copulation des deux noyaux polaires.
0. VOM Rath (94) conclut de ses études sur des formes très diverses, Chien, Salamandre, Asca?-is, Artemia, que, chez les animaux, les cas où l'on a cru que le nombre des chromosomes n'était pas constant ne sont pas réels. L'apparence est due à une réduction du nombre de ces éléments par soudure de plusieurs en un .seul.
LES FAITS
1). Division du corps cellulaire.
La division du corps cellulaire est aussi simple que la division nucléaire est compliquée. Elle commence pendant l'anaphase au moment où les anses jumelles atteignent les pôles. Pendant qu'à leurs dépens le spirème se reforme et que le noyau se reconstitue, il se forme à la surface de la cellule, exactement dans le plan équatorial du fuseau, un sillon. Ce sillon commence en un point et s'étend rapidement en cercle tout autour de la cellule. Au moment où les asters disparaissent le cercle est complet. Il s'approfondit alors peu à peu et finit par couper la cellule mère en deux cellules filles dont chacune contient un des noyaux filles issus de la division nucléaire K
Dans ce mode de division, le noyau est coupé en deux parties égales. Mais il s'en faut de beaucoup qu'il en soit de même pour le cytoplasma.
Nous avons vu plus haut (p. 47) que le noyau dans la cellule occupe, d'après la Loi de position de 0. Hkrtwig (84), le centre de g-ravité du cytoplasma. Le même auteur a cherché à déterminer, par une Loi de direction, la place du plan de division ou, ce qui revient au même, la direction du fuseau, car le plan de division n'est autre que le plan équatorial du fuseau prolongé. Sa loi est que l'axe du fuseau se dirig-e comme s'il était une aiguille aimantée et que le .cytoplasma fût du fer, c'est-à-dire parallèleînent à la direction de la plus grande masse de celui-ci. Il faudrait Aive parallèlement ou perpendicidairement car, dans la segmentation des œufs, il arrive souvent que, d'une cellule riche en vitellus, le plan de division sépare une étroite calotte au pôle animal, ce qui montre que le fuseau était perpendiculaire au gâteau de cytoplasma qui formait ce pôle '%
* Pendant la division nucléaire, le cytoplasma éprouve quelques changements dont la signification n'est pas claire. Il devient plus colorable (Ed. Van Veneden (75) ), plus réfringent autour du noyau (Flemming (82) ) ; à l'intérieur, ses fibrilles deviennent plus épaisses, plus grosses, les mailles s'élargissent; à la périphérie externe, au contraire, la structure devient plus dense sans que les parties augmentent de grosseur.
- Quand l'une des deux cellules issues de la division est beaucoup plus petite
que l'autre, on dit qu'elle est bourgeonnée par celle-ci. Mais le Bourgeonnement ne constitue pas pour cela un mode de division digne de prendre place à côté de l'amitose et de la mitose; il ne diffère de celle-ci en rien d'essentiel. L'émission des globules polaires est un type de bourgeonnement.
11 arrive parfois que la division nucléaire n'est pas suivie de la division cellulaire. Elle aboutit alors àune multiplication de noyaux dans la cellule, état qui peut être permanent comme dans les
DIVISION CELLULAIRE
