RÔLE DU NOYAU

IMPORTANCE RELATIVE DU CYTOPLASME ET DU NOYAU DANS LA VIE DE LA CELLULE.

Il semble singulier que la question indiquée par ce titre ait pu se poser. Ne parait-il pas évident que le cytoplasme et le noyau sont l'un et l'autre essentiels? Tous cependant ne sont pas ou n'ont pas toujours été de cet avis.

tendu, appuyées sur des observations plus ou moins significatives.

La première est celle de Strasburger (82) et de Waldeyer (88).

La deuxième est soutenue par Vom Rath (91) qui pense que jamais elle ne peut être suivie d'autres divisions de nature semblable ou différente. LôwiT (91), au contraire, voit en elle un processus dégénératif qui peut être arrêté par l'intervention d'une mitose. Verson (91) est du même avis.

11 est difficile de ne pas voir une indication en faveur de la troisième : 1" dans ce fait observé par R. Hertwig (89) que chez beaucoup d'infusoires, la division se fait régulièrement par mitose pour le nucléole et par amitose pour le noyau, 2° dans celui de son intervention fréquente dans la spermatogénèse, et 3" enfin dans celui que les cellules des tubes de Malpghi de l'Hydrophile se reproduisent exclusivement par amitose. (V. note précédente.) Chun (90) pense qu'elle a pour but, quand elle se borne au noyau, de multiplier l'énergie vitale de la cellule en augmentant la masse nucléaire par rapport au cytoplasma. Ziegler (91) conclut de ses observations que le noyau ne se divise par amitose que quand il s'est modifié en vue d'une fonction spéciale particulièrement active, telle que l'excrétion ou l'assimilation. 11 est alors très volumineux (meganucleus).

D'après LowiT (90), les proportions relatives de pyrénine et chromatine varient dans le noyau. Si la première l'emporte la division est directe ; dans le cas contraire elle est indirecte.

THÉORIES DE L HÉRÉDITÉ

Flemming, après avoir cherché à restreindre le plus possible le rôle de l'amitose, arrive (9I2) à une opinion semi-éclectique dans laquelle il (admet que chez les Protozoaires et quelques Métazoaires inférieurs la vie et la reproduction de la cellule sont compatibles avec elle, mais que partout ailleurs, et en particulier chez les Vertébrés, elle ne donne . naissance qu'à des tissus pathologiques, ou anormaux, ou incapables d'évolution ultérieure.

Frenzel (93) croit que l'amitose sert à donner naissance aux cellules de remplacement des éléments usés de nos tissus, mais que les cellules nouvelles formées pour l'accroissement des organes ont toujours une origine mitosique.

Vom Ratii (93) proteste contre cette opinion et confirme sa théorie ancienne du g}as funèbre.

Mais il semble impossible de l'accepter en présence du fait que l'amitose se montre à l'exclusion de toute mitose dans des éléments normaux, comme les leucocytes, et de la découverte faite par Meves d'amitoses dans la lignée des cellules sexuelles mâles chez la Salamandre.

En somme, il est impossible pour le moment de porter un jugement formel sur la question des rapports des deux modes de division.

Un fait intéressant à signaler en terminant est la transformation possible de mitose en amitose. Gerasslmoff (92) en soumettant au froid une Spirogyra en train de se diviser par mitose a vu celleci s'arrêter, puis la division reprendre mais se faire par voie directe.

LES FAITS

Au début, sous l'influence des vues de Max Schultze (63) et tant que l'on n'a pas connu les phénomènes remarquables dont le noyau est le siège dans la division cellulaire et la fécondation, on attribuait au protoplasma seul les fonctions vitales. Du noyau on ne disait rien parce qu'on ne savait à peu près rien de lui. Puis sont venues les grandes découvertes sur le rôle du noyau dans la division indirecte et la fécondation, et pendant six à sept années ont régné presque sans conteste les idées de Strasburger (8i) et de 0. Hertwig (Sï) qui montraient dans le cytoplasme une substance inerte ou passive et dans le noyau l'organe directeur des phénomènes de la vie cellulaire et le facteur exclusif de l'hérédité. Depuis deux ou trois ans, on revient de ces exagérations et l'on commence à comprendre que le noyau et le cytoplasma sont d'égale importance, également incapables de vivre isolés, également indispensables à la vie de la cellule, également actifs dans la reproduction et dans la transmission héréditaire des caractères.

De nombreuses observations et expériences montrent que le noyau joue un rôle important dans l'accroissement de la cellule et dans les phénomènes de nutrition et de sécrétion dont elle est le siège. Elles peuvent se résumer à ceci : Lorsque la cellule est jeune et en voie d'accroissement rapide, ou lorsqu'elle a à se nourrir avec beaucoup d'activité, comme les jeunes œufs pour accumuler des réserves nutritives, le noyau est relativement très volumineux. Lorsque, dans une cellule, les phénomènes d'accroissement sont plus actifs dans une région, le noyau se rapproche de cette région et l'on peut presque dire que l'intensité de l'accroissement en un point est une fonction directe de la distance de ce point au noyau. Si une cellule reçoit de la nourriture ou émet des produits de sécrétion, le noyau se rapproche du point par lequel cette nourriture arrive ou dans lequel se forment ces produits sécrétés ' .

' Les cellules très grandes comme celles des Vaucheria, Codium, Caiilerpa ont de nombreux noyaux, comme si un seul eût été insuffisant pour un territoire si étendu.

C'est un fait d'observation journalière que les cellules jeunes et en voie de multiplication active ont un noyau relativement volumineux; or c'est alors qu'elles s'accroissent avec le plus d'activité. On sait aussi que les œufs jeunes

ont une vésicule germinative très grosse. 0. et R. Hertwig (79) et Korschelt (89) ont constaté que chez les Actinies, l'œuf reçoit ses éléments nutritifs de la cavité gastri(iue dont il est séparé par une mince couche d'endoderme qui parfois même s'écarte pour le laisser en relation directe avec cette cavité. Or la vésicule germinative est toujours située tout prés du bord, du côté où arrivent les sucs nutritifs. Il en est de même

RÔLE DU NOVAU.

En faisant agir avec précaution des agents physiques (chaleur) ou chimiques (chloroforme, acide carbonique, etc.), Demoor (93) a montré que l'on peut arrêter les phénomènes de la vie du cytoplasme et constater que cependant le noyau continue à vivre et à fonctionner. Celui-ci peut donc se passer de celui-là K

Des expériences d'un autre ordre montrent que si l'on divise une cellule ou un organisme unicellulaire en deux fragments, celui des deux qui contient le noyau peut d'ordinaire rég-énérer la cellule entière, et continuer à vivre et à se diviser; l'autre, au contraire, est tadicalement incapable de vivre indéfiniment et de se reproduire, et pendant la durée de son

dans beaucoup d'autres oas semblables.

De même encore pour les cellules sécrétrices.

Verson et BissoN (91) ont, dans la larve (lu Bombyx, suivi le filament de la substance qui forme la soie jusque dans le noyau.

Haycraft (91) a suivi les fibrilles des nerfs cutanés jusque dans le noyau des cellules dermiques où elles se terminent par une extrémité renflée.

C'est surtout Haberlandt (87) qui a fourni les preuves du déplacement du noyau vers les points de la cellule où l'accroissement est maximum. Avant lui, Tangl (84) avait observé sur des écailles à.\\llium cepa coupées la veille que les noyaux, au lieu d'être irrégulièrement distribués dans les cellules, comme d'ordinaire, étaient tous marginaux et situés du côté de la blessure, comme s'ils étaient attirés là pour les besoins de la réparation du tissu; l'attraction était d'autant plus marquée que les cellules étaient plus voisines de la blessure et se faisait sentir jusqu'à un demi-millimètre d'elle.

Haberlandt (87) a constaté que dans les cellules dont une paroi s'épaissit plus que les autres, le noyau confine à cette paroi. Dans les poils radicaux dont l'accroissement est terminal, il est prés du bout, dans les poils aériens qui s'accroissent par la base il est près de celleci. Chez les Vaucheria l'accroissement se

fait en des points spéciaux, or en ces points les noyaux sont entre la membrane et la couche de chlorophylle. La disposition est inverse là où la membrane ne s'accroît point. Enfin quand ces Vaucheria sont blessées, les noyaux se portent en grand nombre au point attaqué pour réparer la blessure.

' Demoor fait agir le froid, l'hydrogène, le chloroforme, l'acide carbonique, sur les grandes cellules des poils staminaux des Tradescantia virginica placés dans une solution de sucre à 3 qui ne produit aucune plasmolyse. Il constate que le protoplasma peut être entièrement paralysé et même tué sans que le noyau et le centrosome soient le moins du monde affectés. La division commence, toute la karyokynèse s'opère et se poursuit sans le moindre trouble, jusqu'à la phase de dispirème. Là seulement le phénomène s'arrête, au moment où le cytoplasma devrait intervenir pour former la cloison.

Si on laisse le protoplasma reprendre son activité, la division s'achève. L'auteur en conclut que les activités du noyau et du cytoplasma sont indépendantes et que le noyau et le centrosome sont surtout et peut-être exclusivement les organes reproducteurs de la cellule. Ces expériences augmenteraient beaucoup d'intérêt si on pouvait en faire la contre-partie, paralyser le noyau seul.

Malheureusement, cela ne semble pas aisé.

LES FAITS

existence temporaire ses fonctions sont plus ou moins incomplètes. Mais ici les expériences sont passablement contradictoires. Les unes montrent le fragment inerte et réduit à une passivité absolue jusqu'à sa désagrégation prochaine ; d'autres le montrent doué d'une vie végétative, peu intense il est vrai, et réduite à la respiration et à l'élaboration des aliments antérieurement absorbés; dans d'autres le fragment reste doué de la faculté d'assimiler et de se mouvoir ; enfin dans quelques cas la vie semble rester intacte, l'incapacité de se reproduire restant seule absolue ' .

^ Klebs (87) traite des Zygnema et des Mdogonhim par une solution de glucose à 1696 qui contracte énergiquement le protoplasme et, dans leurs longues cellules, le contenu se fragmente en plusieurs masses qui se séparent de la paroi. Une seule de ces masses contient le noyau; elle s'accroît, fait éclater l'ancienne membrane, s'en forme une nouvelle, se divise, etc. ; les fragments non nucléés, au contraire, vivent assez longtemps, forment de l'amidon, se nourrissent, mais ne peuvent ni s'accroître, ni former une membrane, ni se multiplier.

Les expériences de Mérolomie d'Infusoires faites par Gruber (85, 86), NussBAUM f86, 87), Balbiani (89), ont montré à ces auteurs que lorsqu'on coupe en deux un Infusoire (les Stentor surtout sont assez gros pour se prêter à ces expériences) le segment nucléé peut seul continuer à vivre et se régénérer; l'autre vit quelque temps mais ne peut ni se compléter ni se nourrir.

Cependant certaines de ces expériences semblent contredire les autres. Ainsi dans l'une d'elles Gruber coupe un Stentor au moment où il allait se diviser spontanément : son noyau, en chapelet en temps ordinaire, avait déjà la forme ovoïde simple qui indique l'approche delà division, et au milieu du corps le nouveau péristome était déjà indiqué. La section artificielle passait exactement par où aurait passé la division naturelle. Le lendemain, il trouve deux Stentor complets. L'auteur n'en conclut rien en faveur de l'autonomie du cytoplasme parce que cela ne fût pas

arrivé, selon lui, si le Stentor avait été à l'état de repos. Il est peu probable, en effet, malgré lapparence, que le cytoplasma ait régénéré un nouveau noyau.

Mais tes expériences récentes de Ver- WORN (91) sont plus significatives, et montrent que cette dépendance du noyau n'est pas aussi étroite qu'on veut bien le dire. Cet observateur a vu des fragments de Difflugia isolés et sans noyau émettant des pseudopodes aussi activement qu'à l'état normal ; il a constaté aussi ce fait chez les Orbitolites (92). Des fragments d'Infusoires meuvent leurs cils comme avant la section. Chez les Stylonichia, les mouvements des cirres buccaux ne sont pas de simples vibrations, ils ont une allure caractéristique comme un mouvement dirigé par la volonté. Or ces mouvements persistent avec leur caractère sur des fragments même très petits et dépourvus de noyau. Verworn a même vu la vacuole contractile continuer son mouvement rythmique dans un fragment sans noyau pendant plus de douze heures. La ThalassicoJa est un énorme Protozoaire sphérique qui mesure jusqu'à 1/2 centimètre de diamètre. Elle se compose cependant d'une simple cellule dont le protoplasma s'épanche hors de la membrane par des trous dont elle est percée et qui contient un noyau facile à voir et à manier. Sur cet animal Verworn (91) a constaté que le noyau isolé meurt sans avoir régénéré quoi que ce soit; la cellule au contraire, privée de son noyau, peut régénérer de grandes pertes de substance et vivre assez longtemps d'une vie normale.