RÔLE DU NOYAU

Tout cela prouvç à l'évidence que le noyau est toujours utile à la cellule, nécessaire pour Faccomplissement de certaines fonctions, indispensable même pour lui permettre de se reproduire, mais ne prouve en rien sa suprématie sur le cytoplasma, car on n'a jamais vu de noyau isolé régénérerdu cytoplasme, se reproduire, ni même montrer des signes de vitalité indépendante. On a cherché cependant à établir cette suprématie, à montrer que le cytoplasme est une substance inerte, apte à continuel' plus ou moins longtemps à accomplir les actes végétatifs qu'il a commencés sous rinfluence du noyau, mais incapable (ïmitiative; le noyau est seul maître, seul dirige la cellule dans la série de modifications qui constituent son cycle évolutif : en un mot, le sort de la cellule ne dépend que de lui.

Cette opinion a pour, origine les observations très remarquables mais pourtant incomplètes par lesquelles 0. Hertwig (Si), puis Strasburgeu (81) et d'autres ont pour la première fois pénétré le phénomène intime de la fécondation. Sans empiéter sur les développements qu'il nous faudra donner plus loin sur ce sujet nous devons indiquer ici brièvement de quoi il s'agit. 0. Hertwig (84) constata que la tête du spermatozoïde formée essentiellement d'un noyau cellulaire pénètre seule dans l'œuf, et s'unit au noyau de l'œuf vierge pour former le noyau de l'œuf fécondé. La division de cet œuf se fera de telle sorte que tous les noyaux sans exception des cellules de l'organisme produit seront formés par moitié de la substance du noyau maternel et de celle du noyau paternel, tan-

Elle finit cependant par mourir sans avoir Scission, en ce sens que c'est lui qui dirige

pu se reproduire. Il conclut avec raison l'activité du cytoplasma dans ces phé-

de ces faits que le noyau n'est nullement nomènes.

un centre régulateur et directeur des Les fragments non nuclèés mangent

manifestations vitales du cytoplasme. mais ne se nourrissent pas, n'augmen-

Dans de récentes expériences sur la tent pas de volume. Quand la scission

Mérotomie des Infusoires, Balbiani (92, était préparée, elle s'achève dans le seg-

93) compare les fragments vivants con- ment non nucléé, mais les individus

tenant un noyau avec ceux qui n'en formés ne sont pas complets,

contiennent pas et, de ses observations, ' Dès 184L Kôlliker avait montré que

conclut que le noyau et le cytoplasma ne le spermatozoïde représente le noyau de

sont pas antagonistes mais ont des fonc- la cellule.

tions les uns communes les autres dis- Les phénomènes intimes de la fécon-

tinctes. Le plasma peut diriger seul les dation ont été découverts à peu prés

mouvements du corps , des cils , la pré- en même temps par Strasburger (84) et

hension des aliments, l'évacuation des par 0. Hertwig (84), mais ce dernier seul

fèces, la contraction des vacuoles puisa- en a immédiatement tiré la conclusion

tiles, la division du corps cellulaire dans que le noyau sexuel et en particulier la

la scission. Mais le noyau est nécessaire chromatine de ce noyau était l'unique

pour la Sécrétion, la Régénération , la facteur des caractères héréditaires.

LES FAITS

dis que le cytoplasma des cellules est d'origine exclusivement maternelle puisqu'il dérive de celui de l'œuf. Or cet organisme héritera de certains caractères du père, et ces caractères porteront sur les cellules et leur cytoplasma; il faut donc qu'ils aient été développés sous l'intluence du noyau. Un exemple rendra cela plus clair. Si un nègre féconde une femme blanche, et prenons celle-ci albinos pour rendre la chose plus caractéristique, il se produira dans le cytoplasma de l'épiderme de l'enfant ainsi que dans celui des cellules de son iris et sa choroïde une masse abondante de pigment. Cependant le père n'a fourni qu'un noyau spermatique dépourvue de pigment. 11 faut donc que ce pigment, d'origine exclusivement paternelle, soit engendré dans le cytoplasma de l'enfant sous l'influence du noyau.

Les théories nouvelles de l'Hérédité, celles de de Vries et de Weissmanx en particulier, reposent sur cette notion. Toutes localisent dans le noyau V Idioplasma, c'est-à-dire la portion active du plasma cellulaire.

Une expérience célèbre de Boveri (87) serait très démonstrative à cet égard si elle était à l'abri de toute objection. Cet observateur pense être arrivé à féconder des fragments non niicléés de l'œuf d'un Oursin, VEchimis microtuherculatm par les spermatozoïdes d'un Oursin appartenant à un autre genre, \e Sjyhœrechinus granularis, et avoir constaté qu'il en résulte une larve Pluteiis dont les caractères sont exclusivement ceux de l'espèce du père, en sorte que l'œuf n'ayant fourni qu'un cytoplasma sans noyau n'a transmis aucun caractère héréditaire. Mais l'expérience n'est pas concluante pour plusieurs raisons. D'abord, l'auteur n'est pas sûr que ses larves proviennent de la fécondation des fragments non nucléés, car il ne l'a jamais constaté de visu; il l'a déduit de statistiques sur le nombre et la grosseur des larves, et n'a jamais pu obtenir la fécondation de ces fragments isolés et mis en présence du sperme. En outre, Bergh (92) a fait remarquer que les fragments non nucléés étaient privés non seulement de leur noyau mais aussi de leur centrosome, car celui-ci, accolé à la membrane nucléaire, a clù rester dans le même fragment que le noyau, en sorte que, si les caractères spécifiques du cytoplasme sont liés au centrosome, ils ont pu être éliminés avec celui-ci'.

Boveri (9-2) tire aussi un argument de ce que, chez l'Ascaris, les noyaux des cellules germinales ont seuls leurs chromosomes complets, tandis que les cellules somatiques ont leurs chromosomes rognés aux deux

1 C'est 0. Hertwig (86) qui le premier remarqua qu'en secouant des œufs

RÔLE DU XOVAU.

bouts. Nous reviendrons plus loin sur cette très intéressante observation. Remarquons seulement ici qu'elle prouve seulement que le noyau a un rôle, et non que le cytoplasma n'en a pas un indépendamment de lui.

Quant àl'ars'umenttiréde la transmission de caractères héréditaires par la chromatinedu spermatozoïde, il s'est évanoui le jour où des études plus approfondies ont montré, comme nous le verrons plus loin, que la formule de 0. HERTWKi (84) était trop absolue et que le spermatozoïde contient,

d'Oursin dans un flacon avec une petite quantité d'eau de mer, on peut les diviser en fragments. Il vit aussi que Ton peut féconder les fragments non nucléés, mais ne songea pas à effectuer des croisements et crut que ces fragments ne se développaient pas. Boveri (87) n'a pas isolé des fragments non nucléés pour les faire féconder, ce qui eût ét3 concluant mais difficile, le noyau ne se voyant pas sur l'œuf vivant. II a traité l'ensemble des œufs secoués par de l'eau de mer additionnée de sperme et obtenu deux sortes de larves, les' unes normales et intermédiaires à celles des espèces parentes, les autres naines et parmi ces dernières deux sortes encore, les unes intermédiaires aussi aux deux espèces parentes, les autres conformes à celles de l'espèce paternelle. 11 admet que les premières proviennent des œufs entiers, les secondes des fragments nucléés et les dernières des fragments non nucléés. Mais ce n'est là qu'une possibilité et non une certitude. On pourrait tout aussi légitimement admettre que les Pluteus nains conformes au père proviennent des fragments nucléés qui avaient très peu de cytoplasme et en conclure que les caractères héréditaires sont contenus dans le cytoplasma.

BovERi cherche aussi une preuve de l'origine des petites larves à caractères paternels dans le fait qu'elles proviennent d'embryons dont les cellules ont des noyaux plus petits que ceux des embryons normaux. Théoriquement la chose est naturelle, car ces noyaux sont privés de la part de substance que leur aurait

apportée le noyau iriaternel. Mais Morgan (93) a démontré que cet argument était sans valeur parce que les embryons provenant de petits fragments nucléés ont aussi des noyaux de taille inférieure à la normale.

Verworn (91) objecte aussi (|ue peutêtre le cytoplasma de ces fragments non nucléés n'a pu transmettre de caractères iiéréditaires, simplement parce qu'il était mort et n'a servi aux spermatozoïdes que de milieu nutritif. 11 a vu, en effet, des spermatozoïdes se développer ilans une substance nutritive artificielle convenable. Mais Boveri affirme que ces fragments sont bien vivants et le manifestent par des mouvements amiboïdes.

Enfin Seeliger (94,), ayant repris tout récemment les expériences de Boveri, a constaté (pie les produits des fragments nucléés ont des ressemblances très variées avec les espèces parentes et que, par conséquent, les individus ressemblant au père seul pouvaient provenir de ces fragments. Il arrive à cette conclusion que le fait même de la fécondation de fragments non nucléés, sans être absolumentdémontré faux, est extrêmement improbable.

D'autre part, Boveri (91) pense que le noyau ne joue aucun rôle dans la détermination des caractères de la segmentation. 11 a trouvé, en effet, que si l'on croise VEclnntis microtuherculattis et le Sphœrechisus graimlaris qui ont un mode de segmentation très différent, ce mode dans la larve hybride est toujours conforme à celui de la mère. Cela démontrerait que l'action du spermocentre sur le phénomène n'est pas plus active.

LES FAITS

outre la chromatine du noyau, sûrement un centrosome, et peut-être même du cytoplasma K

Rai BER conclut de ses expériences sur la Grenouille et le Crapaud que le cytoplasma prend part comme le noyau aux phénomènes de l'hérédité. En outre, Rabl (85) et d'autres ont vu la division du centrosome commencer avant que le noyau soit sorti de l'état de repos ^ Ce serait donc le centrosome plutôt que le noyau qui aurait l'initiative dans la division.

On tend aujourd'hui à abandonner ces opinions exclusives et à se rallier à la formule de A'erworn (91) qui dit que la vie cellulaire dépend d'un ensemble de relations mutuelles entre le noyau et le cytoplasme et qui attribue à ces deux parties une importance égale dans les fonctions de la cellule et dans la transmission des caractères héréditaires. Watasé (94) ne s'en éloigne guère lorsqu'il considère la cellule comme une association symbiotique du cytoplasme et du noyau.

Quant à la nature des relations entre le noyau et le cytoplasme, nous ne savons à peu près rien de précis. Verworn (91) les considère comme exclusivement nutritives. Elles sont nutritives certainement mais ne sont-elles que cela? Les uns veulent y voir des actions dynamiques, des excitations de nature spéciale exercées par le noyau sur le cytoplasma (Strasburger (85)), Haberlandt, une action zymotique; mais tout cela est de l'hypothèse pure et ne peut être discuté ici.

^ Parmi les partisans du rôle directeur du noyau, citons, avec 0. Hertwig et Strasburger déjà indiqués, Sachs (85-87), MiNOT (86), HoFER(89), etc., etc. Ce dernier cependant admet que certaines fonctions comme la respiration et la contraction des vacuoles pulsatiles sont indépendantes du noyau. Parmi les adversaires citons Bhass (84) puisqu'il considère la chromatine comme une simple substance nutritive, Hensen (85), Frenzel (86) qui croit aux cellules sans noyau , Whitmann (88), Leydig (88), Haacke (93) qui prétend d'une manière un peu aventureuse que les nouvelles recherches sur la cellule ont montré dans le noyau un organe nutritif ,et dans le cytoplasma le facteur de l'hérédité.

Disons en terminant que Biitschli (90) considère le noyau comme antérieur phylogénétiquement au cytoplasme. Wiesner (92) croit avec plus d'apparence de raison que les substances nucléaire et cytoplasmique étaient primitivement mélangées dans une cellule sans noyau formée du protoplasma primitif qu'il appelle Archiplasma et que le cytoplasme et le noyau se sont différenciés simultanément de cet archiplasme. 11 appuie son opinion sur les observations de Krasser (85) que nous avons relatées plus haut (p. 37).

^ Rabl a constaté ce fait dans les cellules épithéliales de la Salamandre et Van Beneden, Nevt et Boveri l'ont observé dans la segmentation de V Ascaris megalocephala.