LE CYTOPLASMA

On donne le nom de Cyloplasma au protoplasma du corps cellulaire pour le distinguer de celui du noyau qui devient alors le Nucleoplasma.

Examiné vivant et à un grossissement moyen, il se montre sous l'aspect d'une substance homogène ou granuleuse semi-fluide. A son intérieur, on aperçoit souvent des organes variés, vacuoles, g-rains de chloi"ophylle, grains d'amidon, etc., mais ce sont là des formations en

Iules végétales) n'ont vu d'elles que la membrane. La membrane a donc été prise d'abord pour la cellule elle-même. La découverte du suc cellulaire, du protoplasma et enfin du noyau a montré qu'elle n'était pas tout, mais sans lui enlever cependant son importance. Elle restait l'organe essentiel et la cellule était définie : une membrane en forme de logelle fermée, contenant, etc. Au commencement de ce siècle, la membrane était tombée au rang d'organe accessoire par ses fonctions, mais cependant nécessaire; la cellule était : une petite masse protoplasrni- (jue, renfermée dans une membrane et contenant un »0î/aH. Enfin quand on eut constaté que d'innombrables cellules représentant des organismes complets comme les .\mibes et tant d'autres, ou faisant partie d'un tissu comme les éléments nerveux, sont nues, et que là où la membrane

existe elle reste passive en présence des activités étonnantes du noyau et du protoplasme, on ne vit plus en elle qu'une pellicule inerte exsudée par le protoplasma pour se protéger.

C'est surtout Max Sciiultze (63) qui a détrôné la membrane et montré que les activités vitales appartiennent au protoplasma.

11 me semble que l'on est allé trop loin dans cette voie et j'espère montrer dans la quatrième partie de cet ouvrage que son rôle ne peut être aussi insignifiant.

- Nâgeli (64) appelle ces particules Micelles, WiESNER (92) les nomme Plasouies. Les idées de ces auteurs seront exposées avec les Théories générales. BiiTSCm.i (94) croit retrouver dans la membrane la structure alvéolaire qu'il attribue au cytoplasma et que nous allons bientôt étudier.

LKS FAITS.

quelque sorte surajoutées , qui ne constituent pas le cytoplasma luimême et ne font pas partie de sa structure.

Le cytoplasma proprement dit se montre, à un grossissement plus fort, sous des aspects très différents selon les cellules que l'on examine et aussi selon les réactifs qu'on fait agir sur lui. Il ajiparait tantôt comme une substance homogène et continue parsemée de fines granulations, tantôt comme un ensemljle de granules qui en forment la masse principale et sont baig-nés par une faillie quantité de suJjstance homogène indifférente, tantôt comme une matière spumeuse formée par la réunion d'un nombre immense de petites vacuoles dont le cytoplasme forme la paroi et comble les intervalles; tantôt enfin comme un réseau délicat à mailles très fines, réseau formé d'après les uns par des filaments ramifiés et anastomosés de substance protoplasmique solidifiée, d'après les autres, par des fibrilles distinctes et simplement entrelacées.

Tous ces aspects sont indéniables et correspondent à quelque chose de réel. Mais les théoriciens sont rarement éclectiques et comme il y a toujours, en Allemagne surtout, un théoricien derrière l'observateur, il en résulte que les naturalistes se sont partagés en cinq camps dans chacun desquels on proclame qu'un seul de ces aspects est le vrai, ou du moins que lui seul a de l'importance et résume ce qu'il y a d'essentiel dans la structure du protoplasma. A ces cinq aspects correspondent autant de théories qui peuvent être désignées par les noms de homo- (jène, rt'ticulaire , fibrillaire, alvéolaire et granulaire. Indépendamment de ces théories positives, c'est-à-dire fondées sur l'observation, il y en a de nombreuses purement subjectives, c'est-à-dire imaginées de toutes pièces pour les besoins de l'explication des phénomènes. Elles seront étudiées à propos des Théories 2^(t'>'ticidières ou des Théories générales pour lesquelles elles ont été créées.

Théorie de la structure homogène. — Le cytoplasma serait formé d'une substance fondamentale d'aspect homogène, en laquelle résideraient les propriétés essentielles, et de fines granulations mesurant environ 1 [.».*, souvent moins , rarement plus, éparses dans cette substance, non vivantes et n'ayant qu'un rôle suljordonné. Cette théorie très généralement admise il y a quelques années, a été peu à peu abandonnée depuis que l'on a compris la valeur des remarques de Bruckk (61); elle ne compte plus

* Le [ii ou micron est le millième de millimètre ; mesure habituelle des histologistes.

STRUCTURE DU CYTOPLASMA.

guère de partisans que parmi les botanistes. C'est chez les plantes, en eflet, (juc le protoplasma revêt le plus souvent l'aspect qui lui correspond. Strasburger (8i) en a été le principal promoteur. Knoll (93) et Gries- BACK (94) l'admettent encore au moins pour certaines cellules (sanguines) dans toute sa rigueur. D'après cette théorie, les fdjrilles du protoplasme sont parfoisincontestables, mais elles ne sont ni constantes ni permanentes et ne sont pas les agents de la contra ctilité. Le mouvement le plus ordinaire du protoplasme est une rotation monotone dans laquelle les granulations sont entraînées et mêlées les unes avec les autres; la suljstance fondamentale est ainsi sans cesse mélangée, aucun rapport tîxe ne peut persister entre ses différentes parties, et cela élimine l'idée de fibrilles comme aussi de toute autre disposition fixe, réticulée ou autre. Le cytoplasme est formé d'une sulîstance fondamentale visqueuse, le Hijaloplasma et de fines granulations, les Microsomes '. H y a deux hyaloplasma, un nutritif ei un formatif . C'est ce dernier, Kinoplasma de Strasburger (92), qui est seul actif, forme les filaments de Y Aster et les filjrilles du Fuseau au moment de la di\'isioii, tandis que le premier appelé Trophoplasma n'a qu'un rôle nutritif secondaire. La motilité est une propriété du kinoplasma inhérente à sa constitution, et il n'y a pas à lui chercher des causes mécaniques dans quelque structure spéciale de sa sulîstance.

Tliéorie rêticulaire . — Le cytoplasma serait formé de deux substances, une, dite substance filaire, de consistance relativement ferme, disposée en nu réseau délicat à mailles très petites, l'autre visqueuse et sans forme propre, répandue dans les mailles du réseau. Les microsomes existent et sont placés dans la substance réticulée, mais ils ne jouent aucun rôle essentiel. Le réseau est permanent en tant que réseau, mais sa forme n'est pas fixe, aussi ne s'oppose-t-elle pas aux mouvements du protoplasma. C'est Hëitz- MANN (73) qui le premier a reconnu cette structure et de nombreux his-

' Ces dénominations sont dues à Kolli- KER. Aujourd'hui beaucoup d'histologistes, surtout en Allemagne et en Angleterre, ne donnent plus le nom de protoplasma qu'au cytoplasme et, faisant ces deux termes synonymes, n'emploient plus que le premier. Quant au nucléoplasme, c'està-dire à l'ensemble des substances nucléaires, ils n'en parlent pas, le regardant

comme n'ayant aucune unité et décrivent séparément le suc nucléaire, la chromatine, les nucléoles, etc. Cependant tout cela n'en constitue pas moins un protoplasma nucléaire, tout comme les fibrilles de Flemming, les microsomes, le spongioplasma et le hyaloplasma de Leydig forment le protoplasma du corps cellulaire.

LES FAITS

tologistes ont adopté sa manière de voir. Mais dans l'interprétation de l importance relative des substances hyaline et réticulaire , les opinions se sont partagées. Les uns voient avec Heitzmann dans la partie réticulaire le vrai protoplasma vivant et actif et dans la partie hyaline une substance de remplissag-e, inerte. Brass (83, 8ii) et bientôt après Leydk; (85) ont pris le contre-pied de cette manière de voir. Leydig appelle Spon- (jioplasma la sul)stance réticulée et voit en elle un simple tissu de soutien, et considère comme seule active et vivante la substance visqueuse qu'il appelle Hyaloplasma. Leur opinion a trouvé de nombreux partisans ^ .

Théorie fihrillaii'p . — Kupffeu (75) admit la structure réticulée, mais il s'etForça de démontrer que les trabécules sont formés de véritables fibrilles, nettement individualisées, permanentes, entrelacées ensemble de manière à dessiner un réseau. La théorie fdjrillaire diffère delà précédente en ceci que l'élément essentiel est constitué par des Fibrilles indépendantes. 11 peut lîien y avoir des ramifications anastomosées de ces filaments qui dessinent un réseau, mais la partie réticulée est accessoire. Flemming(94-) nie qu'on puisse démontrer sa réalité; l'aspect réticulé serait artificiel et dû aux réactifs. Ces fibrilles sont contractiles et formées de jorotoplmma vrai, tandis que la sulistance hyaline semi-fluide répandue entre elles est inerte et d'ordre inférieur. 11 l'appelle Paraplasma. Flem- MiNG (82) qu'il faut nommer ici parce qu'il est le principal champion de la théorie, appelle le protoplasma de lL\x]i^ev Substance filaire [Filarsubstanz)ei le paraplasma Masse interfilaire [Interfilarmassey-. L'ensemble des fibrilles constitue le Mitome [Mitom).

* Pour la théoriede Heitzmann, aux noms cités ici on peut ajouter ceux de Frommann (75), de Klein (78) et de Schmitz (80). D'autre part l'interprétation de Brass et de Leydig a été suivie etmodifiéedans ses détails,parGRiESBACH(91)etparScH.EFER(91). Ce dernier appuie son opinion sur le fait que, dans les leucocytes, les pseudopodes sont formés par des expansions de la substance hyaline dans lesquelles le réseau ne pénètre pas. Il explique les mouvements ciliaires en admettant que le cil est creux, formé d'une gaine élastique contenant de la substance hyaline dont

les contractions produisent les mouvements du cil.

Dans un travail plus récent, Brass (84^) admet que, dans l'œuf et dans les Protozoaires, le protoplasma est di.sposé en couches concentriques autour du noyau.

La plus interne est formée de plasma nutritif, la plus externe de plasma moteur (chez les cellules mobiles seulement et formant alors les pseudopodes et le cils) et la moyenne de plasma respiratoire.

* Les fibrilles du cytoplasma sont admises par beaucoup d"histologistes, mais

STRICTIRE Ur CYTOPLASMA.

Ballowitz pousse encore plus loin la théorie fi])rillaire et démontre (jue partout où le protoplasme est contractile, on rencontre des fibrilles d'une extrême finesse , soit longues, régulièi^es, orientées, soit courtes et orientées, soit courtes et formant un réseau.

Théorie alvéolaire . — Dans beaucoup de cellules, surtout dans celles qui constituent le corps de certains Foraminifères, le cytoplasma se montre nettement formé d'une multitude de petites alvéoles pressées les unes contre les autres.. Ces alvéoles sont des vacuoles, mais il est bon de leur donner un nom spécial pour les distinguer des vacuoles ordinaires plus grosses, irrégulières, inconstantes et qui ont une toute autre signification. La paroi des alvéoles est formée de protoplasma homogène, et ce protoplasma remplit aussi tous les intervalles interalvéolaires sans qu'il y ait la moindre trace de démarcation entre les parois alvéolaires et les petites accumulations de protoplasme qui occupent les espaces stellaires com- [)ris entre les points de tang'ence. On peut se faire une idée de la forme du protoplasme en se représentant celle d'un liquide gélatineux que Ton verserait dans un sac rempli de billes d'inégale grosseur. Les alvéoles sont polyédriques à angles plus ou moins arrondis. A leur intérieur est un liquide qui les remplit. Cette structure a été remarquée d'abord par Kuxst- LER (82 et ailleurs) qui F a observée dans diverses sortes de protoplasmes. Elle a été reconnue ensuite par Bï'tschli (89, OO^, 91, 92^, 9i) qui a cherché avec une patience et une habileté remarqua])les à la retrouver dans les cellules où elle ne se voit pas au premier a])ord. Il y est arrivé et se croit en mesure d'affirmer que tout cytoplasme a une structure alvéolaire. La couche superficielle homogène et hyaline ne paraît telle que parce que les alvéoles y sont si petites qu'on ne peut plus les distinguer. Dans la masse intérieure il peut se rencontrer des fibrilles et des microsomes,

il en est peu qui accordent à I-'lemming qu'elles soient universellenient répandues. C. Schneider (91) croit avoir constaté que les fibrilles se continuent en dehors avec les cils, quand il yen a, et en dedans avec le reticulum du noyau à travers la membrane nucléaire. Biitschli (92.3) croit qu'elles n'ont pas d'existence réelle et sont des produits de l'action des réactifs ou parfois même de simples images dues à des illusions d'optique.

Cependant les fibrilles et leurs mouvements out été vus sur des cellules vivantes.

Watasé (93) a émis l'opinion que les microsomes n'ont pas d'existence réelle et ne sont que des varicosités ou des nodosités des fibrilles protoplasmiques.

D'autres nombreuses variantes de cette théorie ont été émises dans ces dernières années. Tout cela est trop litigieux et surtout trop spécial pour nous arrêter.

LKS FAITS.

mais ces formations, toujours logées dans le protoplasma interalvéolaire, sont des accidents de structure, des particularités secondaires, et ni les unes ni les autres ne sont les vrais détenteurs des propriétés vitales : ce sont des formations inertes. L'apparence réticulée dont on veut faire un trait essentiel est très vraie, mais elle ne représente qu'une, partie, et

la plus grossière, du tableau réel : elle est produite par le système des plus grosses alvéoles ; et les trabécules du réseau sont criblés d'alvéoles plus petites. D'ailleurs il y a enti^e la théorie réticulaire et la théorie alvéolaire une différence fondamentale : dans la première, l'image positive est le réseau protoplasmique, et les cavités des mailles ne sont que les vides laissés par lui ; dans la seconde, le protoplasma est l'image négative , et l'élément structural positif est l'alvéole formé d une gouttelette d'un liquide queBûtschli appelle Chylema et de sa paroi protoplasmique (fîg. 1). L'alvéole est mobile; entraînant la mince couche de protoplasma qui l'entoure immédiatement, elle glisse sur ses voisines sans rompre jamais la parfaite continuité du protoplasma interalvéolaire. Bûtschli a pu obtenir, au moyen de certaines huiles traitées par un liquide alcalin, des émulsions artiticielles , dont la structure physique est l'image frappante de celle du protoplasme ; et, dans ces émulsions, se produisent des mouvements très semblables aussi à ceu.x de cette substance d'où il conclut que la structure alvéolaire est la condition et la cause mécanique des mouvements protoplasmiques, opinion hasardeuse, mais intéressante, et que nous aurons à examiner plus loin'.

Fif;. i. — Structure alvéolaire du protoplasma et des mousses artificielles, d'après BÙTsciir.i.

cp. Couche périphérique où les alvéoles sont orientées perpendiculairement à la surface. ci. Partie centrale où les alvéoles sont disposés sans ordre.

' Ces mou.sses artificielles à bulles si petites qu'on puisse les comparer aux alvéoles du protoplasma ne s'obtiennent pas aisément. Certaines huiles grasses, vieilles, donnent une réussite parfaite, tandis que d'autres, en apparence toute semblables, ne donnent <|ue des émulsionsgrossières. Dans ces mousses les alvéoles sont occupés par la solution alcaline tandis que Thuile forme les pa-

rois et toute la substance interalvéolaire.

Il faut avoir vu, comme j'ai eu l'occasion de le faire à Heidelberg en 1889, les préparations mêmes de l'auteur, pour avoir une idée exacte de l'extrême ressemblance que présentent ces mousses artificielles avec le protoplasma de certains Protozoaires. Ce qui complète la ressemblance c'est que les alvéoles de la couche superficielle sont différents des autres ;

STRUCTURE DU CYTOPLASMA,

Théorie granulaire . — Certains réactifs, en particulier la fuchsine acide, colorent les microsomes et en font apparaître là où souvent on n'en voyait pas auparavant. Ils montrent que les granulations sont un élément constant et très abondant du protoplasme. Maggi (74 et suiv.) et Altmann (90, 94) ont cherché à prouver que, loin d'être accessoires et inertes, elles sont, au contraire, les vrais et les seuls éléments vivants du protoplasma.

ils sont plus grands, prismatiques et régulièrement disposés suivant une direction radiaire, tandis que les autres ont des formes polyédriques quelconques, en sorte que la petite tache de mousse est bordée d'une membrane spéciale ce qui augmente sa ressemblance avec un petit être vivant (fig. 1). Le tableau devient encore bien plus frappant lorsque l'on voit ces alvéoles se déplacer dans une direction fixe et déterminer une véritable reptation amœboïde de la gouttelette spumeuse.

C'est là, à coup sùr, la partie la plus intéressante du phénomène, mais nous devons la laisser de côté pour le moment, pour nous en occuper plus tard quand nous étudierons la physiologie du protoplasma.

Malgré la persévérance, l'ingéniosité et le talent extraordinaires apportés par l'auteur à la défense de sa théorie, peu d'histologistes ont accepté son opinion. La plupart nient la. structure alvéolaire du protoplasma. Frommann (90) Apathy (91) se sont nettement prononcés dans ce sens. Klemming (94) dit (jue les photographies publiées par Biitschli ne prouvent rien, car des granulations pleines donneraient des images semblables. Pour lui, elles indiquent seulement un réseau à mailles régulières et ce réseau lui-même est formé esentiellement de fibrilles et secondairement de ramifications anastomosées.

Ceux qui admettent que le protoplasme a parfois, sinon toujours, une structure vraiment alvéolaire lui objectent avec raison ([ue la ressemblance de structure est superficielle. Le protoplasme n'est pas formé de gouttelettes d'une solution saline en suspension dans un liquide gras. S'il était une émulsion, le liquide ne

pourrait être qu'albumineux et il se dissoudrait dans l'eau contenue dans les alvéoles. A cela Biitschli répond que le liquide albumineux peut être rendu insoluble dans l'eau par son union chimique avec des acides gras. Le point faible de la théorie est que, pour expliquer les mouvements du protoplasme, l'auteur est obligé de laisser aux alvéoles une liberté parfaite de mouvements, et de faire du protoplasme un mélange de deux liquides qui exclut toute structure ferme et définie. BÙTSCHLi me paraît victime de l'esprit de système lorsqu'il cherche à expliquer toutes les formations figurées du protoplasme (sauf les granules) par des alignements de vacuoles orientées. Dans un travail tout récent (94), il s'efforce d'expliquer par sa théorie la structure de la membrane cellulosique des cellules végétales de divers sphéro-cristaux et de la carapace de l'Écrevisse.

Crato (92) a retrouvé la structure alvéolaire chez les plantes inférieures.

EiSMOND (90, 94) croit avoir constaté que les alvéoles sont limités non par des parois sphériques, mais par des lamelles anastomosées limitant de petites chambres, aréoles, communiquant toutes entre elles. Le réseau fîlairc ne .serait que la coupe optique de ces lamelles vues par la tranche , et le système alvéolaire serait l'image négative des parois du réseau. C'est la Théorie aréolaire, interdiaire entre la réticulaire et l'alvéolaire et qui mérite de prendre place au même rang que celles-ci. Nous verrons, en parlant du centrosome, de quelle manière il explique la splière attractive, le centrosome et les asters.

LES FAITS

Les granules, ainsi que les nomme Altmann pour marquer leur interprétation nouvelle, sont les organites élémentaires constitutifs de tout protoplasme; les propriétés de celui-ci résident en eux. Ils se reproduisent par division et se multiplient ainsi selon les besoins. Us sont noyés dans une quantité modérée de substance homogène et encore est-il possible que la substance d'apparence homogène ne soit qu'un amas de granules ultra-microscopiques. Les alvéoles, le réseau protoplasmiquc, peuvent exister, mais ce sont des dispositions structurales sans importance. Les fibrilles ne sont pas des éléments autonomes, ce sont des fdes de granules très petits, qui prennent cette disposition en général quand ils se multiplient.

Voilà, réduite à ses traits essentiels, la théorie d'Altmann dans ce qu'elle a de positif. L'auteur y a ajouté une partie spéculative sans cesse mêlée dans son ouvrage aux résultats de l'observation. Nous l'en séparerons avec soin pour l'étudier dans la troisième partie de cet ouvrage. Altmann a d'ailleurs facilité cette séparation en donnant à ses granulations deux noms; ils les appelle Granules et Bioblastes. Les Gramiles, ce sont les granulations que montre le microscope dont on peut sans quitter le domaine ^e la science positive étudier et discuter les fonctions dans le protoplasme ; les Bioblastes ce sont ces mêmes granulations envisagées comme unités élémentaires de toute substance vivante, uniques détenteurs de ses propriétés et de ses caractères, et facteurs de l'hérédité. Les granules appartiemient à la première partie de ce livre, les bioblastes à la deuxième'.

La jnembrane protoplasmiquc . — Telle est la structure, ou plutôt telles

'Nous verrons plus loin qu'Ai.TMANN étend au noyau sa théorie granulaire.

Il y aurait à exposer ici dans ses détails la partie positive de la théorie d'Altmann. Mais comme il nous faudra y revenir à propos des théories spéculatives sur la structure du protoplasma, nous préférons renvoyer à ce moment son exposé complet pour ne pas le scinder.

Les granulations du protoplasma sont connues depuis très longtemps.

DujARDiN (35) en parle dans son étude du sarcode. Sciiwann (39) les décrit dans son traité d'Anatomie générale. Bechamp (75 et 83) en a fait même, et bien avant Altmann, une étude extrêmement dé-

taillée. Mais il y a dans ses expériences innombrables et dans sa théorie si peu de faits positifs qu'il nous faut renvoyer leur exposé à la partie théorique de ce livre.

Maggi (74 et suiv.) les a remarqués et décrits avec soin dés 1867 et, sous le nom de Plastidules en a fait les organites vivants essentiels de la cellule.

Altmann (87) a découvert ses granules en 1887 sans avoir eu connaissance, à ce qu'il semble, des travaux ci-dessus.

LuKJANOF (87, 88) retrouve la constitution du noyau admise par Altmann dans les cellules de V Ascaris mystax. Il admet que les figures chromatiques ne sont que

STRUCTURE DU CYTOPLASMA.

sont les structures que montre le cytoplasma clans l'intérieur de sa masse. Mais il est à remarquer que jamais les parties figurées n'arrivent à l'extrême limite de sa surface. La couche superficielle est toujours formée d'une bordure absolument hyaline qui, en dedans, se continue insensilîlement avec la masse intérieure , mais eu dehors se limite par une ligue absolument pure et continue. Jamais on ne voit un microsome ou un granule, une maille du retiçulum ou un alvéole faire partie du contour extérieur : si une vacuole vient éclater à la surface, si une déchirure ou une section vient mettre à nu la masse intérieure granuleuse ou vacuolaire, aussitôt la couche hyaline s'étend et rétablit sa continuité. Cette couche constitue une sorte de membrane protoplasmique (on la nomme souvent ainsi) qui ne fait jamais défaut et supplée en partie la vraie memlirane lorsque celle-ci est absente; elle joue comme elle un rôle protecteur et doit, je pense, avoir elle aussi une fonction osmotique particulière. Lorsqu'il y a une vraie membrane, elle ne disparait pas pour cela; elle s'amincit au point de devenir parfois presque invisible, mais elle persiste cependant et chez les plantes elle garde souvent une épaisseur relativement grande.

On voit que la structure du cytoplasme est loin d'être parfaitement élucidée. Sur un seul point, ouest aujourd'hui à peu près d'accord, c'est que le protoplasme n'est pas simplement, comme on l'a cru longtemps, une substance chimique organique, mais qu'il est organisé, c'est-à-dire possède une structure d'un ordre plus élevé que la structure atomique des molécules chimiques des composés organiques non vivants. Dans ceux-ci la molécule a une structure, mais les diverses molécules ne sont pas disposées les unes par rapport aux autres dans un ordre défini. On pourrait les broyer indéfiniment avec les instruments les plus déliés sans altérer

l'image négative des granules qu'il appelle les Hyaloaomes.

MiTROPHANOF (89) Confirme les idées d'Altmann sur la théorie granulaire en général et, au moyen du bleu de méthylène, retrouve les granules dans un grand nombre de cellules.

ZiMMERMANN (90) en appliquant aux plantes les méthodes d'Altmann d retrouvé les granules dans le cytoplasma végétal. Mais il ne leur accorde pas une

importance aussi générale que ce dernier et, à la suite de quelques expériences, leur attribue un rôle simplement nutritif.

Les frères Zoja (91) ont retrouvé dans la plupart des animaux les granulations fuchsinophiles d'Altmann , mais eux aussi restreignent leur rôle à la fonction nutritive et à ses dépendances, sécrétion, etc. AP.4THY (9i) admet aussi la théorie granulaire.

LES FAITS

leurs caractères. 11 n'en est plus de même du protoplasme; un traitement de ce genre le tuerait.

C'est DuJARDiN (35) qui a eu le mérite, à une époque où les instiaiments le montraient homogène (sauf les plus grosses granulations), de deviner son organisation. Brucke (61) a précisé plus tard cette idée et aujourd'hui elle n'a plus guère de contradicteurs Mais sur la nature de cette organisation on a vu que l'entente est loin d'être faite. Après avoir étudié le protoplasme et retrouvé en lui les aspects décrits, après avoir médité sur ce qui a été écrit à son sujet, je reste convaincu que toutes les structures qu'on lui décrit sont vraies, mais qu'aucune n'est essentielle et

' On s'osbtine à attribuer à Brucke le mérite de cette idée. Les Allemands semblent admettre que Dujardin n'a cru qu'à une masse vivante sans structure et que Briicke a le premier défini le protoplasma organisé. Dans leur idée sarcode est synonyme de protoplasma amorphe. Cela est inexact, et c'est bien Dujardin (35) <iui a le premier exprimé et dans les termes les plus nets l'idée de la structure du sarcode. Il dit en effet :

« Le sarcode est sans organes visibles et sans apparence de cellulosité, mais il est cependant organisé, puisqu'il émet divers prolongements entraînant des granules, s'étendant et se retirant alternativement et qu'en un mot il a la vie ». On ne lui rend pas justice non plus quand on dit qu'il n'avait vu le sarcode que chez les animaux inférieurs. Il dit en effet : « On retrouve le sarcode dans les œufs, les zoophytes, les vers, et les autres animaux ». Et il ajoute : « Mais ici il est susceptible de recevoir avec l'âge un degré d'organisation plus complexe que dans les animaux du bas de l'échelle ». Ce qui confirme à la fois qu'il croyait le protoplasme organisé et qu'il reconnaissait son existence même cliez les animaux supérieurs.

Frappé de la faculté qu'a le protoplasma de se différencier par ses propres forces, BRiicKE émet l'idée que cette homogénéité n'est partout qu'apparente et arrive à cette conception que partout le

protoplasma « est formé d'innombrables petits organismes dont nous pouvons admettre qu'ils ont une structure très compliquée et dont les éléments architectoniques essentiels restent jusqu'ici cachés à nos yeux ». Il pense que ces éléments sont semblables entre eux dans leur état jeune, de même que les embryons des différentes classes diffèrent moins entre eux que les adultes correspondants. L'ancienne conception de la cellule : membrane constante, noyau constant et muni d'une nucléole, plasma forméd'une simple solution albumineuse, doit être remplacée par une nouvelle qui rejette au second plan la membrane et le noyau, pouvant manquer l'un et l'autre, et donne la suprématie à un plasma formé d'organites élémentaires à structure très compliquée.

La différence entre Dujardin et Briicke est très simple. Le premier a deviné l'existence de structures (jue le microscope démontre aujourd'hui; tandis qu'en introduisant dans la conception du protoplasma cette notion, acceptée avec enthousiasme, d'organismes très compliqués et invisibles , Briicke a ouvert la porte aux nombreuses théories spéculatives qui cherchent à imaginer la structure de ces organismes pour expliquer par elle les phénomènes de la vie. Nous verrons dans la troisième partie de cet ouvrage que ces théories n'ont point tenu leurs promesses et sont destinées à disparaître.