REPRODUCTION DEMI-SEXUELLE PAR CONJUGAISON

La Conjugaison est bien véritablement l'intermédiaire entre la Reproduction asexuelle par spores et la Reproduction sexuelle par œufs et spermatozoïdes. Ce qui caractérise la première, c'est que la cellule reproductrice g-erme sans avoir besoin du concours d'un autre élément; la seconde se distingue par le fait que la cellule reproductrice est formée de l'union de deux éléments très différents , l'un gros , immobile , alourdi par un cytoplasma abondant et des matières nutritives, l'autre réduit à ses parties essentielles, petit, léger, mobile par un ou quelques flagellums, ou facilement transportable, par les agents extérieurs. Or la Conjugaison va nous présenter une série de formes qui par une extrémité confinent à la Reproduction asexuelle, les cellules qui se fusionnent étant identiques et par suite dépourvues de sexualité, et par l'autre passent à la Reproduction sexuelle, les éléments qui se conjuguent étant aussi distincts et caractérisés que les produits sexuels des animaux ou des végétaux supérieurs ^

On est convenu d'appeler Gamètes leii cellules qui se conjuguent, pour les distinguer des spores asexuées d'une part, des œufs et spermatozoïdes ou grains de pollen de l'autre. On peut les définir des éléments sexuels nullement ou incomplètement différenciés en mâles et femelles.

11 y a deux sortes de Conjugaison. Dans l'une les gamètes se fondent complètement l'un dans l'autre ; ils perdent entièrement leur individualité dans l'élément qui résulte de leur union ; nous l'appellerons Conjugaison totale. Dans l'autre, ils se rapprochent, se soudent temporairement, échangent une moitié, de leur noyau, puis se séparent : nous l'appellerons Conjugaison partielle ou nucléaire. Il y a sans doute aussi

' Les êtres qui se conjuguent sont souvent des unicellulaires et la fonction qu'ils accomplissent alors appartient plutôt à la vie de la cellule qu'à celle de rindividu complexe qui fait le sujet de ce livre. Mais on ne peut séparer la conjugaison des unicellulaires de celle des plu-

ricellulaires. De plus la différenciation histologique et anatomique intervient ici, sinon dans le phénomène lui-même, du moins dans la préparation des cellules qui l'accomplissent. Pour toutes ces raisons la conjugaison est mieux à sa place ici que dans le Livre précédent.

LES FAITS

échange de parties du cytoplasma par des courants qui s'établissent entre les deux cellules, mais la conjugaison est incomplète puisque les g-amètes reprennent leur individualité et je l'appelle nucléaire parce que l'échange des moitiés de leurs noyaux en est le phénomène le plus apparent sinon même le plus important

a) Conjugaison totale.

La conjugaison totale diminue le nombre des individus. Elle est cependant liée à leur multiplication en ce qu'elle est la condition nécessaire pour que celle-ci puisse continuer indéfiniment. Les divisions successives épuisent la vitalité et, chez la plupart des êtres, il arrive un moment où elles ne sauraient continuer; elles entrauient une dégénérescence et aboutiraient à la mort'-. La Conjugaison se produit alors et donne un regain de vie qui permet de recommencer avec l'énergie primitive une nouvelle série de divisions. Les théories devront expliquer comment la fusion de deux êtres en un seul arrive à ce résultat et comment elle a pu s'introduire dans leur cycle évolutif. Comme question de fait, nous devons dire ici que cette fusion n'est pas un simple mélange. Les noyaux se fondent complètement l'un dans l'autre et les cytoplasmas en se mêlant subissent une contraction qui rappelle tout à fait celle qui se produit dans la combinaison chimique. Tandis que dans ces associations superficielles où des cellules nues se soudent en un syncytium comme dans les Myxomycètes , certains Héliozoaires , et aussi dans quelques Éponges, la colonie a un volume égal à la somme de ceux

^ Cette distinction n'a pas été faite jus- ([u'ici. Elle me semble légitime et utile à introduire, car la différence est vraiment très grande entre les deux phénomènes.

Même quelques auteurs séparent tout à fait la seconde de la conjugaison et font delà. Conjugaison des In fusoù'es un phénomène à part sous le nom de Copulation . Mais cette dénomination n'est pas heureuse car Copulation indique seulement rapprochement des sexes et il peut y avoir copulation sans fécondation ni multiplication ultérieure. D'autre part on ne saurait faire, de l'échange de noyaux des Infusoires, une vraie Reproduction sexuelle

puisque il n'y a aucune dilférence entre les deux individus ou entre leurs produits. C'est de Ylsogamie pure, et par conséquent de la conjugaison.

^ En voyant que la Conjugaison est la condition indispensable de la Reproduction scissipare indéfinie chez tous les êtres où elle existe, on serait tenté de généraliser et de la croire indispensable sans exception à tous ceux qui se reproduisent par scission.

Mais il ne faut pas oublier qu'un bon nombre d'.^lgues et la plupart des Champignons se reproduisent exclusivement par spores asexuelles.

CONJUGAISON TOTALK.

de ses composants, ici la cellule issue de la conjugaison a toujours un volume moindre que celui des deux gamètes conjugués; même si l'un d'eux est notablement plus petit que l'autre, le volume final peut être inférieur à celui du gamète le plus gros.

La conjugaison totale se rencontre surtout chez les plantes. Mais elle a été observée aussi chez quelques Protozoaires. On en doit distinguer deux sortes Vl.sogamic et Y Rétrrogamie. Dans la première, les deux gamètes sont identiques et l'on ne peut dire que l'uu soit mâle et l'autre femelle. Dans la seconde, l'une des deux est plus ou moins assimilable à un élément femelle, l'autre à un élément mâle.

Isogamie. — L'Isogamie pure est assez rare. Les gamètes identiques peuvent avoir deux formes. Tantôt ils sont l'un et l'autre des cellules ordinaires grosses, immobiles, en tout semblables à leurs voisines qui ne se conjuguent pas. Cela s'observe chez les Zygogonium ^ les Closterium et quelques autres Algues, et parmi les animaux chez divers Sporozoaires, en particulier les Grégarines. Tantôt les gamètes sont des zoospores qui ne diffèrent en rien, pour l'aspect et la constitution apparente, des zoospores stériles de la Reproduction asexuelle. Les Acetabularia, Bothrgdiinn, Ulothrix et autres Algues inférieurs en fournissent des exemples.

Cette Isogamie pure a un grand intérêt théorique. Elle nous montre que la fusion de deux protoplasmas, d'où est dérivée la Reproduction sexuelle n'est, dans sa condition primitive, qu'un accroissement brusque et considérable des substances de la cellule. La plupart des auteurs admettent entre les gamètes isogames une différence invisible. Ils sont au delà des résultats de l'observation, et sans nécessité, car on peut très bien concevoir qu'une augmentation violente des substances de la cellule suffise à accroître son énergie vitale comme fait, avec plus de modération, l'assimilation des aliments'.

Hétérogamie. — Dans l'Hétérogamie la différence entre les deux gamètes peut offrir divers degrés.

' Les zygononium sont des algues; ce sont, comme les Spirogyra, des filaments formés d'une seule file de cellules. Deux cellules voisines , de deux filaments parallèles, envoient l'une vers l'autre un petit diverticule. Les deux diverticules se joignent et s'ouvrent l'un dans l'autre au point de contact, mettant ainsi les deux cellules

en communication. Celles-ci se détachent alors de leur membrane de cellulose, se portent l'une vers l'autre et se rencontrent dans le couloir de communication oii elles se fusionnent, les protoplasmas d'abord, les noyaux ensuite. Les Closterium , les Grégarines sont uniceliulaires et se fusionnent sous une membrane commune.

Il y en a trois principaux.

Dans le premier les deux gamètes ne se distinguent en rien à l'origine, mais la manière dont ils se comportent montre en eux une différence. Chez les Spirog ijra, très voisins des Zyyogonium, des deux gamètes d'aspect identique et conformés comme des cellules ordinaires; l'un reste immobile dans sa loge et l'autre quitte la sienne pour passer dans celle du premier; il y a là un faible indice de sexualité, l'un se rapprochant de l'œuf par son inertie, l'autre du spermatozoïde par sa mobilité. Il semble y avoir quelque chose de semblalîle chez certains Foraminifères. Chez les Ectocarpus, Giraudia et quelques autres Algues phœosporées les deux gamètes ont l'aspect de zoospores et sont d'alîord également mobiles, mais bientôt l'un s'arrête et se fixe, tandis que l'autre reste mobile et vient se souder à lui'.

Dans un second cas, les gamètes sont distincts dès l'origine, mais par leur taille seulement. Ils sont tous deux immobiles et en forme de cellules ordinaires, comme chez les Dictyotcs, ou tous deux mobiles et en forme de zoospores l'une grosse, macrospore, l'autre petite, microspore, comme chez les Zanardinia qui sont des Algues phœosporées et chez divers Radiolaires parmi les animaux^.

Enfin le plus haut degré de l'hétérogamie est atteint lorsque les deux gamètes diffèrent à la fois par la taille et par la conformation. Ce n'est déjà plus de la conjugaison et on pourrait tout aussi bien décrire ces cas comme appartenant à la Génération sexuelle. Cela serait d'autant plus lé-

1 Chez les Sjnrogyra on voit en général les cellules successives de deux filaments parallèles se conjuguer ainsi toutes ensemble; et presque toujours, toutes celles d'un même filament sont mâles ou femelles. Les premières se vident dans les secondes. Mais parfois un filament .se ploie et les cellules d'une de ses moitiés se conjuguent avec celles de l'autre. Cela semble indiquer que les différences de constitution entre les cellules mâles et les femelles ne sont pas ab.solues mais relatives, de même qu'un corps peut être électro-positif par rapport à un autre et électro-négatif par rapport à un troisième.

Chez les Foraminifères, le phénomène est mal connu et son interprétation n'est

pas certaine. On voit .souvent deux individus d'aspect identique s'accoler, mais ils se séparent ensuite sans paraître avoir rien échangé de leur substance.

Chez les Arcella on a vu pendant ce rapprocliement le contenu de l'un des deux individus passer tout entier dans la loge de l'autre et laisser la sienne vide.

Chez les Ectocarpus, Giraudia, Scytosiphon, l'une des zoospores se caractérise comme femelle par le fait qu'elle se fixe par un de ses deux flagellums et rétracte Tautre dans son corps protoplasmique.

- La figure ci-contre (fig. 8) dont les éléments sont empruntés à Reinke montre la conjugaison des Zanardinia.

Chez les Radiolaires, on n'est pas très bien fixé sur la signification relative des

CONJUGAISON NCCLÉAIRK.

gitime que cette Conjugaison a deux formes qui sont calquées l'une sur la Reproduction sexuelle des animaux supérieurs, l'autre sur celle des plantes phanérogames. Chez les Fucus, les Volvox, il y a un véritable œuf, gros, sphérique, immobile et des zoospores mâles qui ne diffèrent des spermatozoïdes que par le nom; et chez les Peronospora et quelques autres Champignons voisins, l'œuf ayant le même aspect, le gamète màle a la forme d'une petite cellule qui se soude à l'œuf et lui instille son contenu protoplasmique comme un grain de pollen avec son boyau pollinique.

b) Conjugaison nucléaire.

Cette sorte de conjugaison ne diminue pas le nombre des individus comme faisait la précédente, mais elle ne l'augmente pas non plus et elle est, comme celle-ci, la condition nécessaire de leur multiplication par division. Ici la chose a même été démontrée rigoureusement pour les Infusoires par Maupas (88). Les infusoires mis dans l'impossibilité de retremper leur énergie vitale dans la conjugaison meurent fatalement, incapables de continuer à se diviser. Cette forme appartient à l'isogamie pure et ne se rencontre que chez les animaux. On l'a observée chez les Noctiluques et chez beaucoup d' Infusoires. Deux individus identiques se rapprochent, se soudent par leurs membranes, un orifice se perce par où des courants s'établissent entre les cytoplasmas, puis les noyaux se divisent dans chaque individu séparément, l'un des deux demi-noyaux de chacun d'eux passe dans le conjoint et se joint au demi-noyau resté en place pour former le noyau mixte définitif. Les deux conjoints se séparent alors et bientôt recommencent à se diviser avec une nouvelle ardeur '.

diverses spores que l'on voit se former.

Fig. 8. — Conjugaison des Zanaidinia, d'après Reinke.

a. L'oosphère. — b. L'aaithérozoïde. — c. Conjugaisou (les deux cellules. — d. Produit de la conjugaison.

Brandt pense qu'il y en a qui sont de vrais

zoospores asexuelles (spores à cristaux) et d'autres qui sont des gamètes, de deux tailles différentes (macrospores et microspores). Mais on ne connaît pas leur évolution ultérieure.

' La conjugaison des Infusoires est surtout bien connue depuis les travaux de Maupas. Le schéma d'autre part (fig. 8) aidera à en comprendre la description.

Les assises I, II..., représentent les stades successifs du phénomène.

Stade I. — Deux individus identiques ont un noyau ou macronucleus N, et un nucléole ou micronucleus n, ayant pour fonction, le premier, de régir les phéno-

LES FAITS