DIFFÉRENCIÉ S

hdu Fécondation est l'acte essentiel et décisif de la reproduction sexuelle. Mais elle est précédée d'une série de phénomènes qui, pour être moins frappants, n'en ont pas moins une importance cajiitale. Ces phénomènes sont ceux de la Préparation des produits sexuels. Relati-

mènes nutritifs, le second, de présider aux phénomènes reproducteurs. Les deux individus A et B se conjuguent bouche à bouche, se soudent, et leurs cytoplasmas entrent en communication libre. Le macronucleus se résorbe.

Slade n. — Le macronucleus a disparu, le micronucleus se divise en deux.

Slade m. — Chacun des deux produits

Infus InfusA'\lnâis.B' Infus.B"

InfusA

Jnâœ.B

Fig. !».

de la division précédente se divise encore en deux. Il y a maintenant quatre nucléoles dans chaque individu. Mais de ces quatre, trois resteront sans postérité et se résorberont, en sorte que l'on peut les assimiler aux globules polaires de l'œuf des Métazoaires. Le noyau abortif, représenté par un cercle vide, du stade II représente le premier globule, les deux noyaux abortifs vides situés côte à côte du stade III représentent les produits de sa division comme chez les Mollusques et

le noyau vide isolé du même stade représente le second globule. Le noyau iiguré par un cercle plein représente l'œuf.

Stade IV. — Le noyau persistant se divise en deux autres, l'un s qui restera dans l'individu oii il est, noyau stationnaire (représentant d'après Maupas le pronucleus 9)' l'autre e destiné à passer dans l'autre individu, noyau errant (représentant d'après Maupas le pronucleus ).

Stade V. — Les deux noyaux errants ont passé chacun de l'individu où il est né, dans l'individu conjugé et s'est uni au noyau stationnaire de celui-ci, pour constituer le noyau conjugué c. Cependant la fusion n'est pas complète.

Stade VI. — Chaque noyau conjugué se divise en deux autres, et les deux Infusoires se séparent.

Stade VII. — Chacun des produits de cette division se divise encore en deux autres, dont l'un est un micronucleus n, l'autre un macronucleus N. A ce moment, chaque Infusoire se divise en deux autres qui reçoivent chacun un des micronucleus et un des macronucleus ainsi produits.

Les divisions du micronucleus sont mitosiques, tandis que celles du macronijcleus qui auront lieu dans les divisions subséquentes sont amitosiques.

On a observé aussi la conjugaison chez des Héliozoaires {Actinosph(i'rium) , mais on n'a pu, chez les animaux, suivre l'évolution des noyaux.

RKPROI)rCT[ON SEXl'KLLE.

vement à la première qui ne dure qu'un instant, ils sont très longs.

Ils sont à la fécondation ce que la charge de l'arme est au coup de Jusil.

a) Préparation et maturation «Ick iirocliiits scvuoIk.

La maturation des produits sexuels n'est pas simplement ce phénomène banal par lequel toute cellule doit grandir et devenir adulte pour être apte à ses fonctions.

Il y a ici quelque chose de plus.

Nous avons expliqué dans le premier livre que le nombre des chromosomes reste fixe dans la division cellulaire. Toute l'ontogénèse n'est qu'une immense suite de divisions cellulaires, eu sorte que le nombre de chromosomes est dans toutes les cellules de l'organisme le même que dans l'œuf fécondé. Il varie selon les plantes et les animaux, mais non selon les individus. Il constitue un caractère spécifique, aussi fixe qu'aucun autre. Or nous verrons bientôt que, dans la fécondation, la cellule initiale de l'organisme futur est formée de la réunion des cellules sexuelles mâles et femelles. L'œuf fécondé contient donc tous les chromosomes réunis de l'ovule jeune et du spermatozoïde. Si donc ceux-ci en contenaient le nombre normal de f espèce, ce nombre irait en doublant à chaque génération. Il faut, pour qu'il se maintienne invariable, qu'à un moment donné il diminue de moitié. Ce moment se rencontre précisément pendant la maturation des produits sexuels et la diminution se fait par un processus qui a reçu de Weinmann (91) M nom de Division réductrice. Il nous faut étudier cette maturation et en particulier la division réductrice dans les deux éléments sexuels

a. Spermatogénèse et Spermatozoïde.

La Spermatogénèse est surtout bien connue chez V Ascaris megalocephala, grâce aux recherches de Van Beneden et Julin (84), de 0. Hertwig (90), de BovERi (87, 92), de Brauer (93), etc. Au fond du cul-de-sac testi-

• Le nombre des chromosomes ne fùt-il pas comme le pensent Strasburger (84 o) et GuiGNAKD (90, 91) absolument fixe chez les plantes, que cela ne rendrait pas

moins nécessaire la division réductrice, car leur nombre ne dépasse pas certaines limites et ne saurait doubler à chaque génération.

LES FAITS

culaire on trouve comme toujours des éléments jeunes que l'on peut nommer cellules germinales. Ce sont les cellules primitives d'où doivent dériver les éléments sexuels. Leur transformation progressive se fait en quatre phases: une de multiplication, une à' accroissement, une de rrduction et une de maturation.

Les cellules germinales commencent à se diviser un très grand nombre de fois et se multiplient beaucoup en diminuant de volume.

En cet état elles constituent les Spermatogonies .

Arrivées à un certain degré de petitesse, les spermatogonies cessent de se diviser et se mettent à grossir considérablement; elles se transforment ainsi en un nombre égal de Spermatocytes dits de premier ordre. Ces spermatocytes sont les cellules grand'mères des spermatozoïdes; elles se divisent exactement deux fois; leurs filles, au nombre 2, se nomment les Spermatocytes de deuxième ordre, et leurs petites-tilles, au nombre de k, les Spermatides., ou spermatozoïdes non mûrs qui se transforment chacune en un seul Sperniatozo'ide mûr, sans se diviser et par une simple modification dans la forme, le volume et l'arrangement des parties constituantes.

Bien que la spermatogénèse ait été étudiée chez peu d'animaux d'une façon complète, il semble que tous les faits autorisent à généraliser la description précédente dans ses traits essentiels. Il semble y avoir toujours une multiplication des éléments primitifs qui tapissent les culs-de-sacs testiculaires, puis un accroissement de volume suivi de deux divisions coup sur coup donnant naissance aux spermatides. Ces spermatides sont des cellules d'aspect ordinaire, mais elles ont ceci de particulier que chez elles le nombre des chromosomes se trouve réduit de moitié. Nous verrons bientôt par suite de quoi il en est ainsi.

Le spermatozoïde mûr diffère beaucoup de la spermatide par l'aspect et la constitution.

Sous sa forme typique et la plus complète un spermatozoïde comprend les parties suivantes. En avant est une tête., effilée antérieurement, obtuse en arrière, où elle donne insection à un long flagellum, la queue. A la pointe de la tête est un petit globule clair, entre la tête et la queue une zone étroite, le segment intermédiaire. La queue se compose d'un long filament axile souvent strié en long, entouré dans sa partie supérieure d'une gaine protoplasmique qui laisse, vers le bout, le filamentaxile à nu. Ce filament traverse le segment intermédiaire et va s'attacher directement à l'extrémité obtuse de la tête. Le spermatozoïde lorsqu'il est mobile

SPKRMATOGÉXÈSE ET SPERMAïOZOÏJ)E.

progresse, la tête en avant, poussé par les ondulations de son flagellum 1 .

Où sont dans cette structure les parties de la spermatide?

Les chromosomes, tassés en une masse compacte, forment la majeure partie de la tête. Le centrosome est toujours présent, mais les uns le croient représenté par le segment intermédiaire, les autres par le globule céplialique antérieur. Cette dernière opinion semble la plus justifiée. Dans ce cas, le segment intermédiaire serait le représentant du cytoplasma. Dans la queue, la gaine est sûrement d'origine cytoplasmique, tandis que le tîlament axile est d'origine cytoplasmique pour les uns, nucléaire pour les autres. D'ailleurs cela a peu d'importance, car dans la fécondation la tête et le segment intermédiaire entrent seuls dans l'œuf. Ainsi dans la partie qu'utilise la fécondation sont représentés sûrement les chromosomes, sûrement aussi le centrosome et probablement le cytoplasma %

' La forme des spermatozoïdes est très variable. Je crois inutile de décrire ses variétés et signalerai seulement les faits les plus importants. La tête peut être tout à fait massive ou très effilée, parfois elle montre une sorte de capuchon caduc ; chez V Ascaris on peut y reconnaitre une petite fente claire qui sans doute indique la ligne de contact des deux chromosomes. Mais d'ordinaire les chromosomes sont si nombreux et si serrés les uns contre les autres qu'ils paraissent fusionnés en une masse compacte. La queue est parfois armée d'une membrane onduleuse disposée comme une nageoire dorsale longue et très basse. Son filament axile se montre strié chez les formes mobiles, mais il est lisse dans les spermatozoïdes immobiles : il est parfois muni d'un petit renflement en bouton à son attache à la tête, à la limite de contact entre celle-ci et le segment intermédiaire ; il j)eut se trouver un autre petit bouton semblable au point où s'arrête la gaîne.

- Les opinions sont très partagées sur la position du centrosome dans le spermatozoïde. 0. Hertwig (90), Henking (90, 91), R. Hertwig, Flem.ming, etc., le

croient représenté par le segment intermédiaire. Flemming et les deux Hertwig ont souvent observé que la tête du spermatozoïde d'abord tournée vers le pronucleus femelle, faisait un demi-tour en se rapprochant de lui et se présentant à lui par la base d'où partait un rayonnement.

Par contre, Plattner (89), Field (92) et d'autres le placent dans le globule céphalique antérieur. Strasburger (92) admet la première opinion pour les animaux, la seconde pour les végétaux. Il pense que la portion non nucléaire de l'élément mâle représente tout ou partie du Kinoplasma ou portion active du cytoplasme, c'est-à-dire la partie qui forme le centrosome, la sphère attractive et le réseau filaire ou les asters et le fuseau. 11 devient dès lors indifférent que ces éléments, centrosomes, sphère, fuseau, etc., soient ou non individuellement représentés dans l'élément sexuel, puisque le kinoplasma qui les forme a, en tous ses points, la même valeur morphologique et physiologique. La queue du spermatozoïde et le ou les flagellums des cellules végétales seraient aussi formés de kinoplasma.

LES FAITS

Chez les plantes, il semble que les anthérozoïdes des Cryptogames soient constitués comme les spermatozoïdes auxquels ils ressemblent si fort, mais on est loin de connaître en eux tous les détails que les spermatozoïdes viennent de nous montrer. Ici, la cellule même du grain de pollen représente le spermatocyte de l*"" ordre; elle se divise, en effet, deux fois et donne les grains de pollen, et Guignard (91) a reconnu qu'au moment de la première de ces deux divisions, le nombre des chromosomes se réduisait de moitié. 11 a vu aussi dans le boyau pollinique, à côté des chromosomes, un centrosome déjà double et parfaitement net , qui évidemment existait déjà dans le grain de pollen. Mais il ne croit pas (|u'une partie du cytoplasma prenne part à la fécondation i.

h. Ovogénèse et œuf mûr.

IJ Ovogénèse est calquée sur la spermatogénèse.

Dans V Ascaris megalocephala que nous prendrons encore comme type, les cellules germinales cjui occupent le fond du cul de sac de l'ovaire donnent, en se divisant, de petites cellules, les Ovogonies, qui n'ont au cun caractère spécial et se multiplient beaucoup en diminuant de volume. A un moment donné, la phase de multiplication s'arrête, les ovogonies se mettent à grossir, beaucoup plus même que les spermatogonies à ce stade, parce qu'elles se chargent en outre de réserves alimentaires abondantes et passent à l'état (ÏOvocytes de premier ordre. Ces ovocytes de 1" ordre sont ce que les histologistes appelaient les ovules et qu'ils caractérisaient par leur volume, leur forme sphérique et leur noyau (ou vésicule germinative) gros, central, bien rond, réfringent. En cet état ce ne sont pas cependant les vrais ovules capables d'être fécondés. Ce sont leurs cellules grand'mères et, comme dans la spermatogénèse, il faut encore deux divisions, pour leur donner naissance. L'ovocyte de 1" ordre se divise donc en deux Ovocytes.de deuxième ordre et chacun de ceux-

' Guignard a constaté en outre dans les derniers pliénomènes de maturation du grain de pollen, pendant l'émission du boyau pollinique, de curieux phénomènes qui ne semblent pas avoir leur homologue chez les animaux. La cellule se divise sous sa membrane en deux autres, une vrgclative et une génératrice dont les cytoplasmas ont des réactions liisto-chinii-

(|ues différentes. La première finit par se résorber avant la fécondation. La seconde se divise encore en deux autres tout à fait semblables. Mais une seule, la plus voisine du fond du boyau, pénètre dans la cellule ovulaire et sert à la fécondation. Dans ces deux divisions, le nombre des chromosomes ne varie pas.