III. — Forme des feuilles

L'intégrité des folioles n'est pas un caractère moins important que les précédents. Béntham et Hooker ont, avec raison, insisté sur cette propriété qdi établit une distinction entre deux tribus longtemps confondues, les Lotéeset les Trifoliées. Les Lotéesont, en effet, toujours les folioles entières et, chez les Trifoliées, la denticulation est générale. Les dents sont, il est vrai, plus ou moins saillantes ; on passe aisément des découpures faibles aux dents entièrement obUtérées. Toujours est-il que la présence de folioles dentées permet immédiatement d'affirmer que l'espèce considérée n'appartient pas aux Lotées bien caractérisées. Les Hymenocarptis s'opposent par ce caractère au Medicago radiala

]. PRAMTL, lOC. Cit. 1883.

30 CAHACTÈR£S DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS.

auquel ils avaient été rattachés dans une section commune. La structure confirme cette distinction.

Ce caractère justifie le transfert du genre Anthyllis des Trifoliées aux Lotées. Il y a plus: la grande fixité à laquelle se trouvent parvenues l'intégrité chez celles-ci, lesdécoupures chez celleslà, semble indiquer entre les deux tribus un hiatus qui ne peut être comblé que par des genres offt*anl des états intermédiaires. Or ces transitions n'ont pas été trouvées dans les genres évidemment liés aux Lotées ; il y a donc lieu d'exclure du phylum des Anthyllis, non seulement les Trifoliées, mais aussi, jusqu'à plus ample informé, toutes les Papilionacées qui n'ont pas les folioles entières. Nous verrons cette conclusion confirmée par plusieurs caractères de structure absolument différentiels des Trifoliées et des Lotées.

Les Génistées ont, comme les Lotées, des folioles entières. On signale seulement des exceptions dans les genres Hovea et Anar- Ihrophyllum . Encore chez ce dernier s'agit-il plutôt d'une séparation incomplète de folioles que d'une véritable découpure du limbe. Ce caractère distingue entre autres les Lotononis des Ononis, dont ils avaient été considérés d'abord comme une simple section.

Les Hédysarées sont dans le même cas. Les exceptions mentionnées dans cette tribu disparaissent devant un examen plus attentif. On a confondu en effet, avec les vraies dentelures, c'està-dire avec les découpures du bord limbaire, de simples excroissances faisant saillie latéralement. C'est par une erreur de cette nature que les folioles dentées ont été données comme un caractère du Sœmmeringm et de certaines espèces d'AdesmiQ (fig. 2). Les folioles de ces deux genres sont entières ; mais elles portent des excroissances glandulaires, parfois volumineuses, qui font paraître les marges dentelées. Chez V JEschynomene viscosa, la denticulation apparente est limitée aux stipules (fig. 1) et aux bractées. Cette distinction avait déjà été indiquée par Bentham et Hooker, à propos des Glycyrrhiza, dont quelques espèces ont les folioles « glanduloso'denticulala >, par de Candolle, à propos des Slylosanlhes viscosa, mucronata, qui ont les folioles « serrulalociliala ».

Parfois les faisceaux envoient de forts diverticules vers les glandes. V jEschynomene viscosa ofTre un exemple frappant de celte disposition. Cette richesse vasculaire peut devenir le point de départ d'un développement exagéré de la région qui supporte l'émergence et, si la glande venait à avorter dans ce cas, comme elle le fait si souvent sur le racbis de certaines espèces/il resterait à sa place une dent bien difficile à distinguer des découpures ordinaires du limbe. Mais il n'en est pas moins nécessaire de sé< parer les glaiides denlifoi^mes des dentelures proprement dites.

ÇAïez\t% Heylaiidia lalebrosa, Lotus uliginosus (fig. 3), etc., la marge porte des poils robustes dont le pied est encadré par une collerette saillante de cellules épidermiques. Après la chute du flagellum, la foliole parait finement denticulée (fig. 4, 5) : c'est encore une fausse découpure. Une fine nervure vient se terminer à la base même du poil chez le Lotus uliginosus (fig. 6).

Parmi les Galégées, Bentham et Hooker signalent seulement deux genres comme munis de feuilles dentées : les Cyamopsis et les Psoralea. Dans ces genres, la découpure n'existe pas chez toutes les espèces. Tousdeux sont des types collectifs, présentant un mélange de caractères de plusieurs tribus, appartenant par conséquent à un niveau de la série phylogénique où plusieurs caractères sont en voie de transformation. Les Cyamopsis sont à la limite inférieure des Galégées. Les Psoralea s*y rattachent encore par l'organisation florale, quoique le t'vmi indéhiscent rappelle les Hédysarées monospermes. Mais la structure foliaire les confond avec les Hallia et avec d'autres Hédysarées. On peut donc les considérer comme un type limite d'Hédysarées, gardant en partie l'héritage d'ancêtres qui lui sont communs avec les Galégées et détaché de la souche à un point peu éloigné peutêtre du nœud d'où est sortie la branche Trifoliée. Ces deux genres que, dans la pratique, on rattachera, plus ou moins arbitrairement, à la tribu dont ils portent la livrée conventionnelle, sont donc, au point de vue phylélique, des formes à part ou, si l'on préfère, des traits d'union ; et c'est là précisément que le caractère de l'intégrité des folioles est en pleine évolution. Par conséquent les foliotes entières fournissent encore un caractère dominateur dans les tribus des Hédysarées et des Galégées.

i'2 CAnACTi:nES db la feuille dans lu phvluh des antbvllis. j'est un hérilage transmis intégralemeat à chaque représenlaut Je ces gi'oupes : c'est ua caractère patingénique de tribu.

Parmi les Viciées, l'intégrité Ju limbe n'est plus un caractère lîxe. Quelques espèces de Pisum ont les folioles crénelées ou iinuées. Plusieurs Vicia ont les folioles serretées. Ce cai-actère y est à peine spéciûque. Ainsi le Vicia Narbonnensis L. a les folioles entières ou rarement quelques folioles supérieures un peu dentées; le Vicia scrraiifolia Jacq. lésa découpées. Queli|ues auteurs considèrent ces deus formes comme des variétés d'une même espèce. AlefeM ' les envisage comme spéciTiquemeal dislincles, parce que les feuilles serrelées, jointes à quelques autres caraclères accessoires, constituent une somme de différences suffisante pour établir une diagnose. Les dents sont surtout développées chez le Cicer arieiinum. De ce chef, ce genre contraste avec les Hédysarées el concorde avec les Trifoliées.

Si nous observons d'autre part que, même chez les espèces à Tolioles entières, les découpures existent habituellement sur les stipules, c'est-à-dire sur la partie la moins directement liée aus Tunctions assimilatrices, il devient probable que la découpure est une propriélé transmise par les ancêtres Trifoliées et eu voie de disparition dans la tribu des Viciées. La découpure est donc un caractère byperpalingénique de la tribu, incomplètement eOacu (Jans les portions essentielles de la feuille, mais encore inaltéré dans les organes rudimentaircs.

En dehors de la question d'intégrité, la forme des folioles n'a reçu aucune application dans le groupement des Papilionacées.

La forme des pétioles n'est guère plus utilisable. Les pétiolules âe distinguent du rachis par une forme plus cylindrique et un diamètre bilatéral moindre. Une disposition analogue se retrouve au niveau de l'articulation inférieure du rachis chez un certain nombre d'espèces. Cette propiiété morphologique est eu rapport avec la motricité ; aussi les pétiolules ainsi que la base du rachis ont-ils reçu le nom de renflements moteurs, bien que celte partie soit souvent la plus étroite de la feuille. 11 est vrai que, même alors, elle présenle une section circulaire et une consistance char-

t. Alikld, Eia haufig vnbeacMelei Axiont derylrt. {Bolaa. Zeilimg, t. ÎO, ISS! )

liue, qui éveille Tidée d'un gonflement. M. Hansgirg^ cite seulement un petit nombre de Papilionacées dépourvues de mouvements provoqués ou spontanés ; ce sont les Pultenœa proslrala, P. tenuifolia, Indigofera camosa, Lespedeza Delavayi, Adesmia balsamica, Sophora tomenlosa. L'existence des organes moteurs est donc un des caractères les plus habituels de la famille. La motililé des feuilles se trouve encore renforcée par celle des tiges. La nutation s'observe même dans les rhizomes où elle est relativement peu répandue dans le règne végétal. M. Arnold Ortmann ' considère ce phénomène comme général chez les Papilionacées ; car il n'a pas trouvé d'exception parmi les espèces examinées. Il est vrai qu'il n'en a pas étudié plus de trois : La* thtp'us lalifolius, Vicia Sepium, Vicia Cracca. En y ajoutant même VOrobus tuberosus, chez qui M. Wapming • a indiqué la même particularité, on trouvera la généralisation de M. Ortmann quelque peu prématurée.

Les groupements proposés par M. Hansgirg d'après le sens du mouvement des feuilles renferment, à côté d'espèces parentes, des types si disparates, qu'on peut voir dans celte propriété des caractères en pleine évolution, variant d'une façon déréglée dans toute la famille des Papilionacées. Je n'ai pas jugé utile de préciser les détails morphologiques liés à ces divers modes de mouvement.