I. — Degré de composition

Le degré de composition des feuilles est reconnu comme offrant d'excellents caractères pour la classification des Papilionacées. Il est même bien remarquable que les feuilles décomposées, si fréquentes dans les deux autres familles de Tordre des Légumineuses, fassent défaut à celle-ci. De Candolle avait déjà introduit ce caractère négatif dans la diagnose de la famille : Folia simplicia aut simplicUer composila. nunquam bi iiec tripinnala. Les auteurs plus récents Tout suivi. Uentham etllooker ne signalent qu'une exception concernant deux espèces de Rhynchosia, de la tribu des Phaséolées.

On rencontre un certain nombre de Papilionacées dont les feuilles portent un seul limbe. Quand une pareille disposition se montre dans une famille où l'on ne connaît pas d'exemple de feuille à plusieurs limbes, on n'hésite pas à y voir des feuilles simples. Mais ici ne s'agit-il pas d'une simple modification du type composé ? La feuille à limbe unique n'est-elle pas une feuille composée unifolioiée, c'est-à-dire dont le limbe représente une ramification terminale d'un rachis? Quand le limbe est continu avec son support ou même atténué en pétiole comme chez les Scorpiurus, la morphologie simple ne fournit aucun argument en faveur de cette opinion. Mais si le sommet du pétiole prend la structure propre aux péiiolules des feuilles multijuguées et s'oppose à la portion intérieure comme ceux-ci s'opposent au rachis, par la confluence des faisceaux en une colonne axile, par le déve-

MBB^H

CONTOURS GéNÉBAUX. — JI. 27

loppemenl exagéré de Técorce et de plus se limite à l'égard de cette portion inférieure par une articulation (Ononis alopecuroides, etc.), on est bien tenté de conclure à l'existence d'une feuille composée mdimentaire. Cette interprétation toutefois n'est pas à l'abri des objections. L'articulation et les rapports particuliers entre les faisceaux et le parenchyme sont en effet des modiûcations directement liées à la fonction motrice. Elles se retrouvent dans les cotylédons d'un gi*and nombre d'espèces, aussi bien que dans les feuilles assimilatrices. Or la simplicité des cotylédons est un caractère plus constant encore que la composition des feuilles dans la famille des Papilionacées.

La morphologie simple nous laisse donc dans le doute. La morphologie comparée nous montre que toutes les espèces dont les feuilles n'ont qu'un limbe sont proches parentes d'espèces à feuilles multifoliolées ; mais il n'est guèi e possible de décider a priori laquelle des deux formes procède de l'autre.

L'étude du polymorphisme foliaire observé dans un seul individu nous fournira, au chapitre suivant, quelques nouveaux renseignements au sujet de l'évolution de ces formes bâtardes de la fepille, l'onlogénie étant toujours le meilleur flambeau de la phylogénie. Pour le moment, nous ne pouvons dire qu'une chose : c'est que les feuilles munies d'un limbe unique et articulé sont intermédiaires entre les feuilles simples et les feuilles composées.

n. — Mode de composition.

Les feuilles sont digitéeschez les Génistées, sauf dans les cas où la feuille est unifoliolée ou simple. Ces deux exceptions sont d'ailleurs une simple réduction du type habituel, dans lequel le nombre des folioles est le plus souvent de 3.

Cette dernière disposition, fréquente chez les Trifoliées, où l'on retrouve même des espèces à 4-5 folioles digitées {Trifolium Lupinaster)y passe, dans la majorité des espèces, à la feuille Irifoliolée-pennée, par suite de prolongement du rachis au-dessus de l'insertion des folioles latérales. Chez les Ononis, la feuille pennée se complique et s'éloigne, plus encore que celle des autres Trifoliées, du type palmé. Même en dehors des espèces à

28 CAHAGTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHTLLIS.

feuilles plurijnguées, les folioles latérales sont fréquemment alternes et la dernière est très éloignée de la terminale. Aussi M. Bâillon ^ a-t-il pu citer les feuilles au nombre des organes qui rapprochent les Ononis des Trifoliées, plutôt que des Génistées.

Les feuilles trifoliolées-ponnées caractérisent aussi les Phaséolées et la sous-tribu des Desmodiées parmi les Ilédysarées. Mais les plantes de ces groupes se distinguent immédiatement à la présence de stipelles qui font défaut chez les Trifoliées.

La disposition imparipennée est habituelle chez les Lotées, les Hédysarées et les Galégées. Enfin les Viciées sont définies par la présence d'une vrille ou d'une arête terminale.

Le mode de composition des feuilles a donc pu être appliqué foit heureusement à la diagnose des tribus. Quelques exceptions sont mentionnées dans chaque groupe ; mais généralement elles représentent des formes directement réductibles au type primitif; ou bien elles appartiennent à des genres critiques, intermédiaires à différentes tribus et correspondant à des stades de révolution de la famille où plusieurs autres caractères étaient aussi mal fixés. Ainsi la feuille imparipennée du Cicer arielinum coïncide avec d'autres organes exceptionnels dans la tribu des Viciées, notamment avec la présence de poils glanduleux semblables à ceux des Ononis. Dans une espèce voisine, le Cicer Songarictim, les feuilles inférieures sont encore imparipennées, d'après de Candollc, la vrille ne se substituant à la foliole terminale qu'à une période avancée de l'ontogénie. Les Cicer se comportent donc comme un genre précurseur, dans lequel on saisit le passage de la feuille des Trifoliées à celle des Viciées.

On connaît des feuilles digilées chez quelques espèces des genres Asiragalus, Indigofera, Dalea, Psoralea, rangés parmi les Galégées. Or le genre Asiragalus est beaucoup plus analogue, par la structure de la feuille, aux Génistées qu'aux Galégées ordinaires. Les Indigofera pai*aissent tout d'abord bien éloignés des Génistées ; mais ils y sont reliés par les Cyamopsis qui ont des caractères hislologiques concordant avec les Astragales et les Genêts, malgré leurs feuilles trifoliolées-pennées. Enfin les Dalea

l. Bâillon, Histoire des plantes.

et les Psoraka apparliennent à une série aberrante, intimement alliée avec le genre Hallia, que les morphologistes ont successivement placé dans les Génistées et dans les Hédysarées. Un examen critique de ces exceptions montre donc le mode de compo;»ition des feuilles encore plus fixe qu'on ne le croyait, si chaque tribu est débarrassée des formes de passage incapables de se plier aux exigences de la taxinomie et de respecter les frontières conventionnelles élevées entre les tribus.

L'organogénie est d'accord avec la morphologie comparée pour démontrer que la forme pennée et la forme palmée ont une origine commune. En comparant des Trifolium aux Medicago, M. Prantl* n*a trouvé aucune différence entre les rudiments foliaires. Dans les deux cas, les folioles latérales se dégageaient simultanément, et avec une puissance à peu près égale, de l'ébauche primitive ; le segment impair avait une légère avance dans l'un comme dans l'auti^e. Nous voyons donc ici, comme les zoologistes l'ont signalé si souvent, que les caractères distinctifs des genres ou même des tribus sont confondus dans les premiers stades ontogéniques et n'acquièrent la disposition devenue caractéristique dans les membres adultes qu'à une période correspondant au stade phylogénique dans lequel la divergence s'est réalisée.