Oscar ScHiLTZ, toc. cit., ISSS

2. Gloi, Dm SttpMlet coiutdérées ou point de vue norphotoçlgve. {BuUâtHt la Soc. botanique de France, t. 36, p. ibl. 18TS.)

1. Alefeld, Ue6er die Stipula àei Lotus. {Botan. ZeU%ng, t. 30. ISS!) i. Via TiieBM, Traiti de Botanique, l" UiU, p. 3t8, et 3* édit., p. 393.

stipules. La stipule inférieure serait représentée par les petits organes glanduleux des Légumineuses.

Dans des variétés cultivées de Poirier, j'ai vu souvent les stipules entraînées plus ou moins haut sur le pétiole, de façon à perdre tout contact avec la tige ; dans certains cas, on distingue à la fois une paire normale de stipules à l'insertion du pétiole et une ou deux languettes stipuliformes détachées de la base du limbe. Si cette disposition était moins inconstante, nous pourrions lui appliquer la théorie d'Alefeld.

La morphologie superficielle s'étant montrée impuissante à trancher ces questions litigieuses, on a depuis longtemps cherché à définir les stipules par leurs relations avec les faisceaux de la tige et de la feuille. Nous aurons à examiner la nervation et l'insertion vasculaire des stipules, quand nous aborderons la structure intime. Auparavant nous devons faire appel à la morphologie comparée.

Les pièces considérées par Alefeld comme stipules inférieures chez les Lotus sont de petites émergences munies d'un épiderme distinct et d'une masse parenchymateuse de tissu fondamental non différencié. La forme de ces émergences est généralement hémisphérique, presque sphérique, ovoïde ou enfin conique. Parfois elle se complique par l'apparition d'une petite saillie terminale, qui les fait ressembler à une mamelle surmontée de son mamelon {Lotus hispidus) [fig. 8] ; ou bien l'excroissance est rejetée de côté {Lotus comiculatus). Chez le Lotus canescens (fig. 9), l'émergence s'allonge et prend la forme d'un cône surmonté d'un petit bouton et reposant sur un pédicule rétréci. Celle du Dorycnium suffruticosum est irrégulièrement bosselée ; celle du Physanthyllis tetraphylla (fig. 7) s'étire en une languette étroite. Chez VOmithopus compressus, l'émergence est chargée de poils semblables à ceux du limbe. On en trouve aussi sur l'émergence du Ludovicia Kremeriana.

Généralement, toute la masse a ses cellules remplies de tanin, en sorte que, physiologiquement, c'est un organe sécréteur. Bien que, dans quelques genres, les formations analogues soient pauvres en tanin, ou même, par une rare exception, n'en présentent aucune trace, nous pouvons donner à ces formations litigieuses le nom à' émei^gences tanifères.

i CARACTÈRES DE LA FeUlLLIi DANS LE PUYLUH DUS ANTHYLLIS.

Les émergeoces lanifères sont insérées immédiatement au-des- >m de pièces vertes stipuliformes chez la plupart des Lottis ig. 259), les Bonjeanea, les Tetragonolobus (flg. 251 , 252). Il 1 est encore de même chez les vrais Dorycnium, bien que les mes verles, amenées par contraction du racbis au même nœud 16 les folioles supérieures, diffèrent peu de ces dernières. Deux Lotus, exceptionnels comme les Dorycnium par la sup- "ession de l'entre-nœud péliolaire et considérés par quelques ■leurs comme des types génériques distincts : le Lotus sessililius (Pedrosia Lowe) et le Lotus peliorkynchus (Heinekenia 'ebb)', sont dépourvus d'émergences tanifères à la base des uilles. Cette suppression du dernier vestige de la stipule i-ésulte ns doute de l'accélération évolutive des limbes, qui se dévelop- •nt côte à côte tout près du nœud, le pétiole étant réduit à une line très courte. Dans ces conditions, toutes les folioles se resmblenl : elles sont ovales-allongées dans la première espèce, léaires dans la seconde. Elles s'élèvent au nombre de sept cbez Lotus peliorhynckus, ce qui est exceptionnel dans le genre. 1 fait à noter : c'est que, dans les bractées, le type primitif paraît avec trois folioles et deux émergences tanifères étroites aiguës.

La pièce verte stipuliforme est unilatérale chez les Lotus tetralyllus (fig. 223), L. arUhylloides (fig. 225), Dorycnopsis onoyckoides (fig. 222). Néanmoins les émergences lanifères restent snliques des deux côtés, ce qui indique entre les deux organes le connexion moins étroite que ne le suppose la théorie d'Âlefeld. Les pièces stipuliformes font entièrement défaut aux feuilles ulinaires des Anlhyllis (fig. 248), Hymenocarpus, Helminthorpum, Hosackia glabra , Omtthopus perpusillus, 0. eompress. Ces espèces n'en possèdent pas moins des émergences tani- *es. Mais on trouve des transitions entre cette disposition et les écédentes. Tout en décrivant VAnthyllis cytisoides comme mt habituellement trifoltolé, de CandoUe se demandait si l'on devait pas y voir plutôt des feuilles simples, munies de deux pules foliacées ? En réalité l'entre-nœud qui sépare les folioles

I. Je dois à l'obligeance de H)i. Lemoiae, borUcnlteDra i Nancy, d'avoir pn dier cetU espèce vivante. Je les prie d'agrier mes remerciements.

CONTOURS GÉNéRAlîX. — IV. 37

inférieures des émergences tdnifères est 1res appréciable. Ce n'en est pas moins une forme de passage. De même chez le Physan- Ihyllis, VHosackia glabra, une foliole précoce unilatérale rappelle souvent la pièce stipuliforme du Lotus tetraphyllus ; mais elle garde un aspect plus évidemment foliolaire.

Nous voyons donc, d'un côté, les émergences glandulaires devenir absolument indépendantes des limbes stipuliformes. D'un autre côté, VAnthyllis Hennanniœ (fig. 10, il) possède une émergence tanifère au sommet de chaque foliole, sans compter une émergence basiliaire, tenant la place des stipules {s) et chargée de tanin au sommet seulement. Cette espèce, d'ailleurs, est exceptionnelle par une tendance exagérée à la transformation tanique des extrémités, tendance qui se réalise même dans les piquants caulinaires. Il faut se garder de confondre cette adaptation commune au rôle sécréteur avec une homologie entre des amas quelconques de cellules à tanin et les émergences localisées près de rinsertion de la feuille.

Ailleurs les émergences lanifères font partie intégrante de stipules incontestables. Chez les Scorpiurtts (fig. 237, a), Bonaveria, elles en occupent la pointe. Chez VHosackia crassifolia,\es\rdi\es stipules portent, vers la base de la marge externe, un amas glanduleux analogue aux émergences développées isolément dans la région stipulaire chez plusieurs de ses congénères. VOmithopus ebracieatus ofTre un cas intermédiaire : les stipules sont réduites à des lames ondulées sur les bords (fig. 12); elles sont transparentes dans leur portion moyenne ; mais les marges sont garnies d'une bordure tanifère. VO. ebracieatus tient ainsi le milieu entre les vrais Omithopus et les Coronilla h stipules écailleuses, dépourvues d'émergence tanifère, notamment les Coronilies auxquelles VO. ebracteatus avait été réuni pour former le genre Arthrolobium.

Les stipules du Dalea alopecuroides, normales, quoique réduites et même énerves dans quelques feuilles, contiennent, outre les systèmes sécréteurs internes qui les rapprochent des folioles, des cellules épidermiques saillantes, gorgées de tanin, sur les bords et vers la pointe.

Anticipant sur la morphologie comparative, constatons l'absence

de lames vertes stipuliformes, malgré le développement normal des émergences, dans les premières feuilles et dans les bractées des Loti^,

Chez les Anthyllis, les modifications sont bien plus profondes avec rage. Suivons-les chez la Vulnéi'aire. La première feuille (fig. 239, 240) est simple; le limbe spatule s'atténue en pétiole. Vers le sommet de la portion engainante, se détache, de chaque côté, à des niveaux un peu différents, une émergence tanifère. Aucun ressaut dans le bord de la gainé n'indique au dehors la libération des stipules concrescentes avec le pétiole.

Les feuilles suivantes ((ig. 241-243) ne se comportent pas autrement, si ce n'est qu'elles ont des folioles latérales rudimentaires bien au-dessus des émergences. Les feuilles radicales apparues un peu plus tard présentent un phénomène qui s'accentue dans les feuilles successives. L'émergence tanifère est peu à peu soulevée par un lobe qui se détache de la gaine et qui acquiert l'aspect d'une vraie stipule (fig. 244, 245). Hais plus loin cet aspect s'altère de nouveau. Le rachis ne s'allonge pas dans une proportion comparable à la multiplication et à l'agrandissement des folioles. Aussi les folioles inférieures, qui étaient assez peu distantes des émergences lanifères, finissent-elles par se fusionner en partie avec le bord supérieur de la stipule (fig. 246, 247). La stipule qui avait soulevé l'émergence tanifère entre de nouveau en régression dans les feuilles caulinaires (fig. 248, 249) et, quand les folioles précoces restent néanmoins très rapprochées du nœud, on a sensiblement la disposition des Lotus. Celle-ci est particulièrement accusée dans les feuilles supérieures et les bractées.

Comme V Anthyllis, les Hymmocarpus ont de vraies stipules surmontées d'une émergence tanifère sur les feuilles inférieures et les émergences persistent seules sur les autres.

L'ontogénie de la Vulnéraire me parait résumer toute l'évolution des stipules des Lotées. Les feuilles radicales parvenues à la plénitude du développement du type ont de vraies stipules, dont le sommet subit une sorte de dégénérescence, qui en fait un organe sécréteur : c'est la disposition permanente des Scorpiun^ et Bonaveria. Plus haut, les folioles inférieures s'associent aux stipules ; dans l'organe complexe, la division du travail accentue

alrophie qui va faire des stipules un simple magasin de tanin, tandis que la foliole précoce, usurpant la place et les connexions des stipules, tend à en revêtir les propriétés morphologiques : ainsi se réalise le type des Lotus. Lajame verte stipuliforme n'y est pas une stipule ordinaire, mais une préfoliole ayant acquis, à un stade récent de la phylogénie, les caractères des stipules. L'intégration des caractères stipulaires est d'ailleurs plus ou moins complète. Dans les genres où les pièces inférieures gardent les mêmes connexions que les folioles ordinaires, comme chez le Dorycnium suffnUicosum, le Lotus sessilifolius, elles diffèrent à peine de celles-ci. Chez les Lotus ordinaires, elles sont beaucoup plus distinctes des folioles, parce que l'influence de la tige retentit sur leur symétrie autant que celle du raehis. La difTérence est poussée très loin chez le Lolus tetraphyllus (fig. 23â), car la préfoliole (5') y est étroitement lancéolée, tandis que les autres limbes sont tronqués au sommet élargi, de façon à représenter un triangle presque équilatéral. €hez les Tetragonolobus (fig. 251 , 352), les préfolioles ressemblent d'autant plus à des stipules, qu'elles se distinguent des folioles supérieures par une épaisseur moindre et par une structure un peu différente. Mais ce sont là des stipules secondaires, qu'il ne faut pas confondre avec les stipules primordiales. Les émergences tanifères (é) sont les derniers vestiges de celles-ci.

Il est un fait à relever dans Tontogénie de la Vulnéraire : les stipules vraies n'apparaissent pas sur les toutes premières feuilles. On pourrait arguer de cette remarque qu'elles représentent un organe cénogénique. Mais les marges de la gaine renferment, audessous des émergences tanifères, des faisceaux, vestige incontestable d'une nervation stipulaire. Il en résulte que la réduction des stipules aux émergences était à peine réalisée au stade phylogénique où apparaissent les Anthyllis, Une simple exagération de vigueur, qui se montre bientôt dans les feuilles radicales, sufiit pour raviver le caractère mal éteint de la formation d'un limbe stipulaire. L'apparition des stipules vraies est donc ici un phénomène d'atavisme. Il n'en va pas de même des stipules préfoliolaires, dont la cénogénie phylétique se traduit constamment, dans Tontogénie, par une apparition tardive, sauf dans les types les plus

40 GARACTÈRIsS DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS.

évolués, comme les Tetragonolobus ; chez ces derniers, Taccéléralion du développement supprime le stade des feuilles primordiales.

Une autre et impoilante différence se manifeste, dans l'ontogénie, entre les stipules primordiales et les stipules secondaires. Celles-ci manquent constamment aux bractées. Or les bractées se distinguent par une réduction des perfectionnements apportés aux organes de l'assimilation ; ce défaut est donc une simple cessation de sélection. Les stipules primordiales au contraire s'exagèrent au voisinage de la fleur et Ton connaît bien des plantes où la bractée tout entière a une structure stipnlaire. Les émergences tanifères des Lotées-Coronillées persistent aussi dans les bractées foliacées. De plus, dans beaucoup de bractéoles, elles représentent le membre à elles seules, en y conservant, soit leur. aspect vulgaire, soit leur forme aberrante, par exemple chez VOmilhopus ebracteatus.

Les émergences tanifères sont donc les dernières traces des stipules palingéniques ou primordiales. D'une telle réductioiTjà une disparition totale, il n'y a qu'un pas, et ce pas a été franchi dans le genre Anihyllis lui-même. Pourtant on est frappé de la résistance offerte en général par ce caractère dans la tribu des Lotées et dans les Coronillées. Il s'altère ou s'efface seulement dans les genres extrêmes.

De plus, il est limité à ces deux groupes, qui pourraient être confondus en un seul, bien que le choix du fruit pour définir les tribus des Lotées et des Hédysarées ait entraîné les classificateurs à éloigner les Coronillées des Lotées, malgré d'étroites affinités qui n'ont pas échappé à Bentham et Hooker.

Le Dalea alopecuroides n'est ni une Lotée, ni une Coronillée ; mais c'est un type collectif, présentant à la fois des caractères de Galégées et d'IIédysarées, ne rentrant volontiers dans aucun cadre de la classification et représentant, avec les autres genres du groupe des Psoraléées, un stade phylogénique antérieur à l'individualisation complète des tribus des Lotées, Galégées et Hédysarées. D'ailleurs les émergences tanifères n'y sont indiquées que d'une façon très imparfaite.

Si nous suivons l'évolution des stipules à travers les Lotées-Co-

ronillées, nous trouvons des stipules palingéniques normales chez les Coronilla, Hippocrepis, Podostemma hosackioides. La série commencée par ces genres se continue par les autres Hédysarées.

Les stipules du Bonaveria sont presque identiques à celles du CorowtT/avana; mais leur sommet devient tanifère. L'émergence terminale devient plus distincte chez les Scorpiurus, tandis que, chez YOmilhopus ebradeatus, intermédiaire entre les Coronilla et les Omilhopus,h portion fondamentale de la stipule s'atrophie et la portion sécrélrice devient prédominante. Celle-ci persiste seule chez les Omithopus typiques, pour s'amoindrir dans le genre Ludovicia et disparaître chez les Hammatolobitim ,

Le genre Hosackia évolue d'une façon analogue et l'on y trouve le passage de la stipule des Coronilles, à peine altérée sur la marge par le développement du tanin, chez VHosackia crassifolia, à la slipule des Omithopus, réduite à l'émergence tanifère, chez les Hosackia glabra et argophylla.

Le genre Hyfnenocarpus appartient, dans la série, au niveau où la stipule, récemment privée de ses propriétés assimilatrices au profit du rôle sécréteur, les récupère aisément par atavisme. Les Helminlhocarpum font suite aux Hynienocarpus et plusieui*s Anthyllis s'y l'attachent encore plus directement. Mais parmi les Anlhyllis, l'évolution hyperpalingénique de la stipule se poursuit au delà de cette simple réduction, et, chez certaines espèces du genre, où l'adaptation nouvelle au rôle sécréteur n'est pas venue enrayer le déclin de la stipule, l'émergence elle-même disparaît. La stipule ne laisse plus de trace à l'extérieur chez les AiUhyllis Barba- Jovis, Henoniana, podocephala, montana, V Anthyllis Chilensis, également privé d'excroissances stipulaires, se comporte comme le genre Cytisopsis, dont il est l'ancêtre immédiat. Chez Y Anthyllis Hermanniœ, la dégénérescence tanique du sommet des folioles s'accompagne de la réduction des stipules, même au point de vue sécréteur.

Pour les Lotées franchement caractérisées, la réduction des stipules primordiales aux émergences taniques devient un caractère palingénique, et le rappel de l'organisation des stipules' assimilatrices s'y elfccino par l'affectation cénogénique des préfolioles au

rôle stipulaire. L'évolution des stipules secondaires de ce pbylum a son point de départ chez les Dorycnopsis et Physanlhyllis, détachés de la souche au niveau du genre Anlhyllis. Elle y est encore imparfaite, puisque la préfoliole y est unilatérale. Elle se continue par les Dorycnium pour se perfectionner chez les Bonjeanea et Lotus et atteindre son summum dans le genre Tetragonolobus. ^

Si la morphologie comparée ne nous avait fait suivre pas à pas révolution des stipules secondaires, nous ne pourrions guère distinguer les préfolioles des Telragonolobus des véritables stipules, et rémergence tanifère tnsérée près de leur base semblerait dépourvue de toute signification morphologique. Comme des vestiges aussi humbles s'efiacent aisément, comme leur conservation dans cette série n'est même que la conséquence d'une adaptation spéciale et exceptionnelle, nous pouvons nous demander si, dans d'autres familles, les organes considérés comme stipules sont tous homologues? 11 est bien probable au contraire qu'on a souvent confondu de vraies folioles avec des stipules primordiales. Dans bien des cas, la valeur réelle de ces appendices ne sera établie que par de longues recherches phylogéniques. Je puis dès maintenant citer un exemple très analogue aux Lotées.

Les stipules sont plus répandues dans la famille des Berbéridacées qu'on ne l'admet généralement. Les Epimedium, Mahania possèdent ces organes bien caractérisés, quoique de petite taille». Il n'est pas de genre où leur existence ait été plus controversée que le genre Berberis. C'est aujourd'hui une opinion presque classique que les épines latérales des tiîples piquants du Berberis vulgaris sont des stipules, puisque M. Van Tieghem* compte l'Épine-Vinette au nombre des espèces chez lesquelles t ce sont les stipules qui se développent en épines, à droite et à gauche du limbe >.

Cette opinion avait été formellement contestée par M. Delbrouck* d'après l'organogénie ; car le triple piquant dérive d'un