Van Tieghem. loc. cit. (2« édit., p
2. Conrad Delbrouck, Die Pflanzen-Stacfu'ln. (J. Hanstein, Botan. Abhanâ^ lungcn atis drm Gebiel der Morphologie und Physiologie. Band II. Bonn, 1875.)
mamelon simple qui se trifurque tardivement. M. Lothelier' base sur ranalomie une conclusion semblable à celle de M. Delbrouck: € Les faisceaux qui vont dans les piquants latéraux ne sont pas, dit-ily des ramifications des faisceaux qui se rendent au piquant médian; ils naissent directement et isolément du cylindre central de la tige. > M. Delbrouck avait dit, au contraire : c Le faisceau sort simple de la tige dans le piquant. Au point où le piquant se ramifie, nous voyons aussi le faisceau se tnfurquer. > Malgré celte flagrante contradiction, les deux auteurs avaient partiellement raison. La description de M. Lothelier s'applique à la plupart des épines du Berberis vulgaris. Chez les B. arislala et empetrifolia, il y a bien trifurcation d'un faisceau simple. Mais pourquoi s'adresser à des procédés compliqués et infidèles, quand il suffit de regarder la plante vivante, pour voir à la base de l'aiguillon les vraies t stipules pétiolaires, géminées, minimes, caduques > signalées par Lemaout et Decaisne * à la base des feuilles qui suivent les cotylédons? Ces stipules se conserv.ent sans s'en* durcir ni s'allonger en épine, quoi qu'en disent ces auteurs, mais au contraire avec une taille encore plus réduite, à la base d'un grand nombre des piquants simples ou pluricuspidés des rameaux allongés. Je les ai constatées en effet au-dessous des piquants chez les Berberis vulgaris^ Cretica, jEtnensis, lindoria, emarginata, arislatUy cralœgina, SinensiSy Nepalensis, ilicifoUa, glaur cescens, Asiatica, aculifolia, irifoliaia, en un mot chez toutes les espèces où je les ai cherchées. Si réduites que soient ces écailles, elles prennent pourtant, chez le Berberis arisiata, une nervure à la base de la branche latérale du faisceau trifurque destiné au piquant.
Et maintenant toutes les opinions se concilient : les Berberis ont des stipules primordiales en voie d'extinction. L'organe byperpalingénique atteint son plus grand développement dans les feuilles primordiales ; il laisse des vestiges à la base des feuilles des rameaux longs; mais il manque aux feuilles fasciculées issues des rameaux contractés, qui représentent une portion récemment
1 . LoTHiUKi, Observations sur les piquants de quelques plantes^ (Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXV, p. 313. 1888.)
2. Lemaout et Dicaisni, Traité général de Botanique (p. 19 et 376).
modifiée de l'appareil végélalif. Alors une découpure précoce de la feuille épineuse (ce n'est même pas une foliole comme chez les Lotus) vient usurper la place de la stipule qui s'éteint. Voilà pourquoi M. Van Tieghem a dit vrai, en en faisant une stipule, à la condition d'ajouter cette restriction, que c'est une stipule secondaire, à son degré inférieur d'individualisation.
 part cette exception, qui en est à peine une et celles du même ordre qu'on pourra découvrir, les stipules soni toujoure primordiales dans les genres à feuilles simples. On ne peut avoir aucun doute sur leur nature, quand on envisage leur constance et l'uniformité de leurs caractères chez toutes les Dicotylédones primitives comme les Amentinées, Salicinées, Urticinées. La morphologie comparée ne permet pas de considérer les feuilles stipulées de ces groupes initiaux comme des feuilles composées. Si l'on considère que l'apparition des stipules escortant la feuille coïncide avec l'apparition d'une trace foliaire tridesmique qui n'existait, pas plus que les stipules, chez les Gymnospermes, on est amené à considérer les feuilles stipulées comme des gamophyllomes dans lesquels le membre médian, centralisant les matériaux de perfectionnement élaborés par l'association, réduit les phyllomes latéraux à de simples rudiments. Ceux-ci, d'abord foliacés, comme chez beaucoup de Saules, sont peu à peu relégués au second plan. S'ils conservent Longtemps une certaine individualité, c'est qu'ils sont adaptés à une fonction accessoire : soit à la protection du rudiment foliaire, soit à l'excrélion. Les stipules en effet sont très souvent caduques et, comme toute feuille délachée périodiquement, elles débarrassent la plante d'une certaine quantité de déchets.
Aussi les stipules sont-elles riches en cristaux et en glandes. Parfois elles ne persistent que pour servir de magasin pour les produits d'excrétion comme le tanin : cela est particulièrement net chez les Lotées*.
1. Depuis que ce Mémoire est rédigé, la paléontologie est venue apporter de nouvelles preuves en faveur de la signification atavique des stipules. Les Dicotylées de Gerçai, si bien étudiées par M. de Saporta, notamment les Prolorrhipis, qui paraissent être les précurseurs de la classe, offrent, dans les feuilles végétatives, les caractères qui, actuellement, ont disparu des portions plus différenciées en vue de rassimilatiou, pour se maintenir uniquement dans les stipules.
Je ne veux pas m'élendre sur les preuves de cette valeur morphologique des stipules primordiales. Ce que je viens de dire eii la conclusion de recherches étendues que je poursuis depuis des années et dont j*ai déjà indiqué quelques résultats ^ Leur exposé fera l'objet d'un Mémoire spécial.
Dans les groupes élevés du règne végétal et notamment dans les séries riches en feuilles composées, la valeur morphologique des stipules doit être soumise à une critique sévère. Chez lesRubiacées par exemple, les feuilles des Stellatœ ressemblent singulièrement à celles des Dorycnium, L'analogie est frappante, si l'on regarde les premières feuilles opposées d'un Dorycnium suffrulicosum. En outre, leur nervation présente une anomalie qui les écarte de toutes les feuilles stipulées connues, puisque les appendices slipuliformes ne reçoivent, comme les parties du limbe, que des rameaux du faisceau unique. Il devient dès lors très vraisemblable qu'on a sous les yeux une simple découpure du limbe, d'autant plus que le nombre des pièces est variable et qu'il n'y a pas plus de raison pour rattacher les folioles intermédiaires aux folioles extrêmes considérées comme stipules, qu'à la médiane évidemment limbaire. C'est précisément la meilleure objection que M. Lothelier faisait à la nature stipulaire des épines de Berberis. La morphologie comparée semble résoudre la question en nous montrant le type stipulaire aussi apparent que possible dans les autres tribus des Rubiacées. Mais si nous considérons, d'une part, que les stipules des Cinchonées n*ont pas de nervation plus indépendante que les pièces externes des Rubiées, d'autre part que la fleur des Cinchonées et des Gofféées est plus évoluée que celle des Rubiées, qu'enfin les Ombellifères, si voisines des ancêtres des Rubiacées, ont les feuilles encore plus complexes que les Stellalœ, mais dépourvues de stipules authentiques, il devient plausible que les Cinchonées offrent une intégration du type stipulaire dans les préfolioles^ absolument comme les Teiragonolobus.
Cet exemple, tout en éclairant la question des stipules des Lo-
1. YuiLLKMiN, Les Unités morphologiques, loc. cit., 1886. — À propos d'une commufUccUifm de M. Colomb. [Bulletin de la Soc. botan, de France, t. XXXIV, p. Ul. 1887.)
tées, moalre combien ladistinclionfondamenlaleentrelesstipules primordiales ou stipules-phyllomes et les stipules secondaires ou stipules-folioles el stipules-découpures peut devenir féconde pour indiquer la véritable valeur taxinomique des stipules. C'est faute d'y avoir songé, que les auteurs qui ont cherché à définir les stipules ne sont arrivés qu'à des résultats vagues ou contradictoires.
De cette étude de morphologie comparée on peutconclure que, chez les Lotées, révolution des stipules est parvenue à son déclin : ces organes se réiluiseni à mesure qu'on s'élève dans la série. En revanche, le rameau des Lotus se caractérise par l'épanouissement rapide des stipules foliolaires.
La réduction des stipules commençait déjà, sans compensation, parmi les Génistées. Elle est beaucoup moins régulière chez les Hédysarées, chez qui, çà et là, les stipules prennent un développement exagéré. Les Hédysarées se sont détachées des Coronillées stipulées, tandis que les Lotées, proches parentes des Omilhopus, semblent être restées sans postérité.
Ijes stipules des Galégées n'ont rien de caractéristique. Les Galega se distinguent par des stipules semi-sagittées, rappelant les Viciées, aussi bien que par leurs grappes en partie terminales.
Les stipules ont une grande fixité chez les Trifoliées, oîi elles sont constamment concrescentes au rachis. Ce caractère n'était indiqué, parmi les Génistées, que chez les Lupins. Le genre Lupinus présente, au reste, la structure foliaire des Génistées ; s'il se trouve sur la voie qui conduit aux Trifoliées, il en est un ancêtre bien éloigné. Les Lototwnis se comportent comme les Génistées, non comme les Ononis. La seule Trifoliée exceptionnelle à cet égard, le Parochetus communis, qui alesstipulessublibres, diffère totalement des Trifohées par son appareil sécréteur. Les feuilles y sont à peine dentées. Le Parochetus représente tout au plus un genre limite de la tribu. Les caractères des stipules sont donc pelingéniques chez les Trifoliées et opposent cette tribu aux Lotées, non moins nettement que le contour des folioles. Ils ne sont guère moins axes chez les Viciées.
Les stipelles font défaut aux Génistées, Lotées, Coronillées, Tri-
foliées, Viciées. Presque conslanles chez les Phaséolées et les Hédysarées de la section des Desmodiées, sauf les genres Hallia et Lespedeza, elles manquent aux autres Hédysarées. LesGalégées présentent les plus grandes variations à cet égard. Bentham et Hooker les mentionnent dans 16 genres. C'est donc une tribu très recommandable pour l'étude de l'évolution des stipelles. De son examen se dégagera sans doute une définition rationnelle des stipelles, qui manque jusqu'à présent. Mais les Galégées ne se rattachant que d'une façon accessoire au cadre de ce travail, je renonce à aborder ce sujet. Notons seulement la fréquence des stipelles dans la sous-tribu des Psoraléées, puisqu'elles sont signalées chez les Marina, Eysenhardlia, Amorpha, Dalea. Cette série a des liens étroits avec les Hédysarées ; il est toutefois curieux que les deux genres qui forment le trait d'union le plus étroit entre les deux tribus : les Psoralea et les Hallia, soient précisément exceptionnels dans leur groupe respectif par l'absence des stipelles.
A la morphologie externe appartiennent encore des accidents de surface, tels que les émergences, la pubescence, le relief des cellules épidermiques. Ces formations, grâce à leur transparence, sont directement appréciables au dehors. Pourtant nous ne pouvons bien les observer qu'en ayant recours à la délamination de l'épiderme ou des assises profondes qui entrent dans la constitution des émergences, pour les porter sous le microscope. D'autre part, les coupes de l'épiderme sont nécessaires pour nous donner une idée exacte de leurs propriétés cytologiques essentielles. Cette étude appartient donc à l'histologie autant qu'à la topographie superficielle.
Les stomates se rattachent aussi aux accidents de surface; mais ils ont des rapports plus étroits avec la structure intime et nous leur consacrerons un chapitre spécial.
