I. — Données préliminaires sur la topographie foliaire

La topographie de la feuille est loin d'être aussi claire que celle des autres membres. Si Tépiderme y est toujours individualisé à regard des tissus profonds, ceux-ci renferment, dans le limbe, un mélange déréglé de faisceaux et de tissu fondamental. Dans les pétioles, le tissu fondamental lui-même est, tantôt continu, tantôt divisé en régions aussi distinctes que Técorce et la moelle de la tige. Ces données sommaires ne permettaient guère de concevoir une règle générale dominant la topographie du membre. On s'en est peu préoccupé d'ailleurs.

On a déduit la topographie foliaire de la topographie de la tige. C'était une conséquence logique de la marche des études anatomiques dans la période actuelle. Avec les Mémoires magistraux de M. Van Tieghem sur la racine, l'anatomie sortait décidément de la période des tâtonnements, des hypothèses, des détails décousus, pour entrer dans une ère de systématisation raisonnée et de groupement méthodique des caractères fournis par la morphologie interne.

Baser l'étude des autres membres sur un fondement aussi solide, c'était, a priori, une garantie suffisante pour arriver bien vite à connaître dans son ensemble le corps des plantes vasculaires. Les analogies si apparentes de la tige et de la racine tentèrent naturellement les botanistes. L'axe souterrain ne ressemble-t-il pas à l'axe aérien par ses ramifications, comme par le mode d'épaississement secondaire qui tient la plus grande place dans l'évo-

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iutîon de la plupail des tiges comme de la plupart des racines? Il y a des différences absolues dans la structure primaire des deux membres; mais on est resté si fort prévenu en faveur de leurs analogies, qu'on n'a pas même songé à distinguer par des noms spéciaux le cylindre central de la racine et le cylindre central de la lige. Récemment, le nom de stèle a été appliqué à l'un comme à l'autre. La plupart des anatomistes ne discutent même pas l'opinion de M. Bertrand et de ses élèves, pour qui le cylindre central de la racine est un seul faisceau aclinomorphe, tandis que celui de la tige est un complexe de faisceaux zygomorphes, analogues à ceux de la feuille, et personne n'a employé les termes cladocycle et rhizQcycle, que j'ai proposés en 1886, et qui ont du moins Tavantage de tenir compte d'une différence évidente sans en préjuger la nature.

Si Ton fermait les yeux sur les particularités qui opposent la tige à la racine, la feuille était fort négligée et son étude anatomique est incomplète. Sans doute on a soigneusement Gguré ses poils, compté ses stomates, mesuré au micromètre l'épaisseur de son limbe. L'histologie de la feuille, intéressante à tant de titres, a détourné l'attention de son anatomie, ou plutôt celle-ci a été simplement énoncée comme un corollaire de l'anatomie de la tige.

11 fallait peut-être suivre une marche inverse. Au point de vue de l'anatomie pure, la feuille est plus directement comparable à la racine qu'à la tige ; car la racine est, comme elle, un appendice dont le système conducteur a une symétrie propre. Les ramifications de la racine ne troublent pas plus la symétrie rayonnée, que celles d'une feuille composée n'altèrent la symétrie bilatérale. Le rôle de support assure secondairement, il est vrai, aux racines ramifiées, une organisation très analogue à celle de la tige ; mais ne provoque-t-il pas dans les pétioles, surtout dans le rachis, une modification de même ordre, autant du moins que cette structure caulinaire est compatible avec la symétrie zygomorphe et avec la courte durée de la feuille?

La tige, dans sa structure et dans sa symétrie, est subordonnée à ses appendices. Symétrique par rapport à l'axe, quand les feuilles sont opposées ou verlicillées, elle peut Tétre par rapport à un

pian quand ]es feuilles sont distiques. D'une façon générale, là tige, au lieu de posséder une symétrie propre, est régulière par rapport aux feuilles; en d'autres termes, elle se présente toujours sous un aspect identique, quand elle est vue de points homolo* gués de feuilles semblables et semblablement disposées.

A. Comparaison de la feuille avec la tige. — La tige et la feuille ont pourtant d'étroites relations, tant au point de vue morphologique, en raison de leur adaptation commune à la vie aérienne, qu'au point de vue de leurs connexions. Si l'on ne peut penser la feuille sans penser la tige, selon l'expression de Sachs, la réciproque est également vraie et rien ne prouve que la structure de la tige ne doive pas être déduite de la structure de la feuille. Puisque, par la symétrie, par les fonctions desimpie support ou d'intermédiaire entre les autres membres, la tige est reléguée au dernier plan, son histoire ne saurait être prise pour base de celle de la feuille. Au lieu de dire comme Lestiboudois': « Les feuilles sont la terminaison des fibres vasculaires qui s'échappent de la tige », pensée qu'il exprime d'une façon plus nette en 1848' en disant: « Les feuilles sont formées par l'expansion des faisceaux fibro-vasculaires de la tige », M. Lignier* ne considère pas le cercle primaire des faisceaux de la tige comme un tout individualisé ; il n'y voit que l'agglomération généralement régulière de parties constitutives plus ou moins semblables. Pour marquer combien chacune de ces parties est sous la dépendance de l'appendice, il lui donne le nom de système libéro-ligneux foliaire, embrassant dans cette dénomination les faisceaux caulinaires aussi bien que les faisceaux foliaires. Les positions relatives de ces systèmes et, par suite, les contacts qui s'établissent entre eux, en un mot tout ce qui relève directement de la nature de la tige n'aurait qu'une valeur subordonnée à celle des traces foliaires.

Je suis loin de m'élever contre ces conclusions qui cadrent avec

1 . Th. Lestiboudois, Études sur Vanatomie et la physiologie des végétaux, p. 193. 1840.