LES RÉGIONS AN ATOMIQUES. — IV

manière à rejoindre Tare dorsal. Elle semble donc, parsa portion externe, continuer les arcs fibreux qui revêtent le dos des faisceaux et forme avec eux une assise tout à fait analogue au péricycle de la tige. Celte comparaison est d'autant plus légitime qu'à partir des petits faisceaux, une ou deux assises de cette gaine scléreuse s'organisent en fibres semblables à celles du péricycle par leur couche externe lignifiée et par les assises d'épaississement non lignifiées. En outre, la gaine scléreuse des rayons est tapissée extérieurement par une assise de cellules incolores, se continuant directement avec l'endoderme superposé aux faisceaux et présentant les mêmes caractères.

En un mot, on n'a plus dans le rachis, comme au sommet du renflement moteur ou dans la zone de raccordement de la feuille avec la tige, des faisceaux isolés dans un tissu fondamental homogène, mais un cylindre central, aussi nettement opposé à l'écorce que celui de la tige et limité comme lui par un endoderme. En même temps, l'écorce devient lacuneuse et richement pourvue de chlorophylle, tandis que la moelle a des cellules polyédriques et incolores.

La stinicture classique de la tige, considérée par bien des auteurs comme primitive, est ici évidemment secondaire. L'individualisation de récorce à l'égard de la moelle, la différenciation d'un endoderme et d'un péricycle dans les rayons interfasciculaires s'eflFectuent progressivement au sommet du renflement moteur, à mesure que le rachis s'organise en un support rigide, fonctionnant comme tige et accessoirement comme organe assimilateur. Je n'ai pas à discuter ici, si le cylindre central de la tige n'a pas pour origine, comme la stèle du rachis du Lablab, un phénomène de gamodesmie et une extension au tissu fondamental interfasciculaire de la difiérenciation endodermique et péricyclique limitée dans le principe au dos des faisceaux. En tous cas les origines de la structure habituelle de la tige sont loin d'être élucidées et je crois utile d'appeler l'attention des botanistes qui aborderont ce problème, sur la réalisation possible de la structure eaulinaire dans un niembre à faisceaux collatéi^aux essentiellement indépendants, par suite d'une simple adaptation de ce membre au rôle principal de la tige.

144 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

La distinction est bien moins nette chez VErythrina Crislagalli. Les faisceaux font une foite saillie dans Técorce du rachis. Entre eux, les rayons étroits sont ligniGés; mais les cellules extrêmes se transformentprogressivement en parenchyme semblable à récorce et à la moelle. Quelques stéréides débordent même les fibres externes des arcs péricycliques, de manière à combler partiellement l'espace qui sépare les faisceaux du côté de l'écorce. Il n'est donc pas possible de marquer les limites entre le parenchyme externe et lo parenchyme stélique au niveau des rayons. La moelle n'en est pas moins très distincte de l'écorce par ses grandes cellules à parois minces dans la portion axile.

Dans la vrille du Lathyrus Aphaca, dans le rachis du Caragana arborescens, les éléments corticaux s'allongent, en même temps que leurs parois épaissies et ponctuées se lignifient au contact des arcs fibreux, en sorte que la sclérose ne distingue plus la région médullaire.

Âilleui's, les cellules axiles lignifient leurs membranes; mais cette transformation chimique s'arrête en deçà du niveau correspondant à l'endoderme. Ainsi, dans le rachis de VArachis hypogœa, la sclérose ne s'étend pas jusqu'aux faisceaux et le cylindre jalonné par les cinq grosses nervures n*est nullement limité dans les rayons.

Chez certains Aslragahis, tels que VA. Juvenalis, les portions internes du parenchyme subissent une lignification diffuse, tandis que, chez des espèces voisines, comme VA. falcatus, le tissu fondamental reste homogène. Chez le Coronilla varia, les cellules scléreuses externes sont à la hauteur du péricycle vers le milieu de l'espace interfasciculaire; mais elles diffèrent à peine, pour la forme, des cellules avoisinantes de l'écorce et de plus, la lignification s'arrête au pourtour du faisceau qui est, en apparence, exclu du cylindre central. Il en est à peu près de même chez le Bonaveria Securidaca. Et pourtant la région interne du tissu fondamental simule une moelle (fig. 115), au point que les cellules comprises à l'intérieur de l'étui lignifié ont des parois très délicates, finalement résorbées. Vers la base du rachis, il n'y a plus aucune différence entre le parenchyme externe et le parenchyme intra-fasciculaire ; on voit seulement (fig. 114) quelques

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cellules, isolées dans Tintervalle des faifceaux, lignifier leur paroi sans se différencier autrement.

Chez un grand nombre d'espèces, la lignification s'arrête exactement au niveau du cambium, par exemple chez le Galega offir cmalis, chez divers Vicia, Orobus, etc. La sclérose de la région péricyclique rejoint la sclérose de la région ligneuse chez les Glycyrrhiza foslUa, Tephrosia Virginica, Wistaria Sinensis, Amorpha fruiicosa, Robinia hispida, Lupinm varius, Desmodium Canadense, Alagi camelorum, Amida Zygomeris, Stylosanthés cerriifolia, PsorcUea biluminosa, Apios tuberosa, Soja hispida. Chez plusieurs de ces espèces, les cellules les plus externes des gros rayons sont dépourvues de lignine ; elles sont pourtant très distinctes de Tendoderme par leur faible diamètre. Cette particularité est bien accentuée chez les HedysarumSibiricum, Psoralea verrucosa. Une ouverture ventrale fait communiquer le parenchyme analogue à la moelle avec l'écorce. Chez YAdesmia balsamica, les faisceaux unis en arc par les fibres péricycliques semblent isoler une moelle du côté dorsal ; mais cette moelle se fond avec le parenchyme général sur la face ventrale.

On trouve donc, suivant les espèces, des dispositions stéUques aussi claires que dans la tige ou bien des états intermédiaires entre la stèle et les faisceaux isolés. La tendance à l'union des cordons conducteurs en une colonne se ti^aduit par un changement brusque dans. la forme des cellules du parenchyme ou dans la

constitution chimique de leurs membranes, au niveau correspondant à la limite de chaque faisceau. La constitution stélique, d'ailleurs, est toujours locale et due à une confluence de ces mêmes cordons, que nous voyons isolés dans la zone de raccordement de la feuille avec la tige.

La distinction entre l'écorce et la moelle est donc rarement complète dans la feuille, souvent très obscure, et n'a pas acquis dans ce membre la valeur palingénique qu'elle possède dans la tige.