I. — La subordination des caractères

Lie principe de la subordination des caractères, déduit par A. L. de Jussieu de l'étude des Renonculacées (1773) et appliqué à Tensemble de la classiricalion des végétaux dans le Gênera Ptanta^-um (1789), produisit dans la taxinomie une véritable révolution. Mais si toute erreur renferme une âme de vérité, selon la belle expression d'Herbert Spencer, en revanche les principes les plus féconds, généralisés et employés dans tous les cas sans discernement, deviennent une source d'illusion. Pour n'en citer qu'un exemple : l'embranchement des Acotylédones est aussi peu homogène que celui des Monocotylédones est naturel, parce que la valeur des cotylédons, déduite d'une observation positive concernant les Renoncules, s'effuçait chez les plantes dont la nutrition s'effectue, au début de l'ontogénie, par des procédés tout différents. Jussieu lui-même avait un tact trop exquis de l'affinité des plantes pour appliquer son principe, partout et toujours, avec la

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et un Cactus, en leur faisant parlager les mêmes conditions d'existence. Le tempérament des deux plantes s'est plié à des conditions acquises par adaptation et fixées par sélection. On aura beau dire que toutes les Cactées ont des allures épharmoniques communes, opposées à celles des Ribésiées, on ne prouvera pas que la camesite est moins héréditaire dans leur phylum que la gamopétalie dans un autre.

Et c'est pourtant aux caractères héréditaires, ou phyléliques, que M. Vesque oppose ses caractères épharmoniques. Dans cette théorie, si une plante possède des caractères phylétiques, c'est uniquement parce que ses ancêtres les possédaient et les lui ont transmis. Mais pourquoi les ancêtres en étaient-ils dotés? Il n'y a que deux réponses possibles à celte question. Puisqu'aucun caractère de forme extérieure ou de structure n'est identique à luimême dans toute la série végétale, chaque particularité a fait son apparition à un stade plus ou moins ancien de la phylogénie. Il faut donc : ou que les caractères phylétiques aient apparu sans motif à un moment donné, ou qu'ils se soient produits par adaptation et maintenus par sélection, conformément aux lois de l'évolution.

On ne peut sortir de ce dilemme. La première alternative est simplement la négation du transformisme ; car elle suppose des catégories indépendantes, définies par les caractères phylétiques et offrant des modifications de détail plus ou moins étendues. Chacune de ces catégories immuables serait alors la véritable espèce, dont les limites seraient par le fait démesurément élargies; les propriétés épharmoniques caractériseraient de simples variélés. Dans la seconde alternative, les caractères devenus héréditaires ont d'abord été variables et ces variations ont été provoquées, elles aussi, par le milieu. On veri*a plus loin que cette dernière supposition se vérifie, chez les Papilionacées, pour plusieurs des caractères considérés comme les plus insensibles aux agents physiques et que les limites de la réductibilité des espèces sont reculées bien au delà du terme défini par les caractères épharmoniques. Mais ces actions ne sont pas toutes également faciles à mettre en évidence. La notion du milieu doit être très largement comprise. Quand on étudie la structure intime des végétaux, il ne faut pas songer uniquement à l'entourage de la plante : chaque

cellule est milieu pour ses voisines et la concurrence vitale se manifeste jusque dans les parties les plus profondes du corps. On ne peut guère imaginer d'organe mieux abrité que Terabi^on dans la graine et, grâce à cette protection du premier âge, la plantule présente dans ses propriétés une remarquable fixité. Et pourtant ne voyons-nous pas dans ce champ clos une lutte active entre la jeune plante et Talbumen? A cette influence du milieu Irophique il faut attribuer les variations désordonnées que les Légumineuses présentent dans leur préembryon, c'est-à-dire au premier stade de l'ontogénie. A vrai dire, on pourrait définir les caractères phylétiques: des propriétés morphologiques dont la raison d'être n'a pas encore été déterminée. C'est une catégorie par trop subjective pour devenir le fondement de la taxinomie de l'avenir.

La division des caractères proposée par M. Vesque est entachée d'un vice radical; mais il y a, à côté de Tillusion, une large part pour l'âme de vérité. 4e n'en veux d'autre preuve que les beaux résultats obtenus, quand l'habile histologiste étudie des groupes circonscrits, comme les Clusiacées, chez lesquels les caractères qu'il nomme épbarmoniques sont à peu près seuls à subir d'amples variations. De ces travaux se dégage même un enseignement précieux. C'est en élargissait la même méthode, c'est en renversant la barrière qui en limitait l'application à quelques caractères, que nous pourrons en étendre les avantages.

Dans les groupes où ils sont inconstants, où ils sont en pleine évolution, les caractères nommés phylétiques nous livreront, eux aussi, le secret de leur origine. Les Papilionacées, dont les stomates sont entourés de 2, 3, 4, 5 cellules ou davantage, selon les espèces, nous révéleront les causes physiques des changements de l'appareil stomatique, que les Rubiacées ou les Crucifères tenaient cachées. La signification des feuilles primordiales apparaîtra d'elle-même à la suite de son étude dans l'ensemble de la famille. Les Lotées nous diront ce que sont les stipules, etc. C'est en prenant sur le fait les conditions de la variation que nous apprendrons à connaître les lois de la fixité des caractères.

Ainsi donc, tout caractère est variable à quelque période de la phylogénie des plantes et les principaux stades de cette évolution se trouvent fixés chez les représentants de certaines séries des

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plantes de la nature actuelle. D'autre part, la majorité des caractères, pour ne pas dire tous, est susceptible de se transmettre intégralement dans une lignée dont l'étendue varie selon les plantes et selon la nature du caractère et des influences auxquelles il est sensible.

Certains caractères ont assurément plus de tendance que d'autres à se perpétuer indéfmiment; mais il est illusoire de chercher à les emprisonner dans des groupes fermés et subordonnés les uns aux autres. Le seul classement rationnel des caractères consiste à les grouper conformément aux lois de l'évolution. Chacun d'eux évolue et se présente sous trois états principaux, correspondant à un stade de progression, dans lequel le caractère tend à se définir et à se maintenir, un stade de fixité, dans lequel il se transmet intégralement de génération en génération, et un stade de déclin, dans lequel il est peu à peu remplacé par un nouveau caractère ascendant. Le premier stade n'est pas toujours facile à distinguer du troisième. On y arrive en déterminant le parallélisme entre l'évolution de plusieurs appareils et aussi en considérant que la fixation d'un caractère, se faisant par sélection, coïncide en général avec la plus parfaite adaptation du caractère aux conditions d'existence; tandis qu'au contraire un caractère arrivé à la période critique survit un certain temps à sa raison d'être, son extinction résultant d'une cessation de sélection suflisamment prolongée ou bien de la sélection nouvelle d'un caractère opposé ou incompatible avec lui. Nous verrons, par exemple, les stipules à la période de déclin chez les Lotées, les stomates du type rubiacé à la période de progrès dans un phylum qui s'élève, de la base de la famille jusqu'aux Papilionacées les plus compliquées; les slipelles sont en évolution ascendante chez les Galégées et atteignent la période de fixité chez les Phaséolées.

Les deux premiers stades correspondent respectivement à ce que l'on nomme caractères cénogéniquss et caractères pa/m^rcmques. Les premiers en effet sont en voie de formation ; les deuxièmes ont été transmis à tous les membres du phylum par un ancêtre antérieur à l'individualisation du groupe. Les caractères caducs pourraient être appelés, d'après les mêmes principes: h yperpalingéniques .

La dignité indiquée par ces expressions est tout aussi variable que rétendue des rameaux de Tarbre généalogique des plantes. Ces termes n'ont de sens que s'ils s'appliquent à un ensemble défini de végétaux. Ainsi la préfloraison vexillaire est palingénique pour la famille des Papilionacées ; la monadelphie est palingénique pour la tribu des Génistées; les filets inégaux , alternativement dilatés au sommet, sont palingéniques pour le genre Lotus, etc.

Aux divers stades de son évolution, chaque caractère peut être soumis à des sortes de crises par suite d'actions exceptionnelles, intéressant quelques individus, quelques espèces, ou des groupes un peu plus étendus, sans que la marche générale de l'évolution du caractère dans le reste du phylum soit entravée. Ainsi naissent les types aberrants au milieu des séries naturelles. Ces crises sont faciles à provoquer artificiellement par l'action d'un milieu insolite. C'est ainsi qu'on efface, dans les variétés horticoles ou expérimentales, les caractères les plus essentiels du groupe auquel l'espèce appartient. Les monstruosités en général se distinguent par quelque caractère maladif, accidentel, appartenant à cette catégorie.