II. — Les caractères de la feuille

Je dois avant tout définir ce que j'entends par le mot feuille. Ce n'est pas là une question oiseuse, car c feuille » a pris en botanique des acceptions diverses, au grand préjudice de la clarté dans les discussions sur les homologies des membres. Le mol feuille appartient au langage vulgaire et désigne les appendices adaptés au rôle assimilateur; on oppose communément la feuille à récaille, à la vrille, à l'étamine, souvent même au cotylédon. Le sens du mot feuille est tout physiologique. Les anatomistes ont détourné ce mot de son acception courante pour lui donner le sens purement morphologique d'appendice à symétrie zygomorphe, etc. ; en sorte qu'il y a des feuilles non foliacées, comme il y a du bois non ligneux, du liège non subéreux, du Hber sans feuillets. Pour éviter la confusion résultant de cette amphibologie, je réserverai le nom de phyllome à l'appendice défini par les ana-

tomisles. On pourra donc dire sans contradiction qu*un cladode est une tige foliacée, mais non pbyllomateuse, qu'une élamine est un phyllome non foliacé.

M. Casimir de Candolle* appelle/ewt/tepnmordtate la première ébauche cellulaire et toujours simple du membre. Il sera plus avantageux de hnommev protophyllonie, pour réserver le nom de feuille primordiale à l'organe particulier qui suit les cotylédons chez beaucoup d'espèces. A part celte restriction, j'adopte la nomenclature de M. C. de Candolle. Je distinguerai, avec ce savant botaniste, les feuilles proprement dites des feuilles imparfaites, qui sont en réalité les phyllomes incomplètemenLadaptés au rôle foliaire. Les feuilles différenciées sont monomères ou polymères, selon qu'elles sont pourvues ou dépourvues de nœuds et, dans ce dernier cas, elles sont uniaxifères, biaxifères, etc. Le terme menp%//e est justifié dans ce sens qu'une feuille dite composée est en réalité une feuille i*amifiée. Les expressions employées par M. C. de Candolle invoquent une analogie entre les feuilles composées et les tiges rameuses. Le fait est qu'un rachis fonctionne à l'égard des folioles comme une tige à l'égard de ses appendices et présente, dans sa forme et dans sa structure, des particularités intermédiaires aux deux membres, sans toutefois que les analogies dépassent la portée d'une série d'adaptations secondaires. L'organogénie a révélé à M. Prantl* de nouveaux traits de ressemblance entre les feuilles compliquées et un bourgeon terminal. Certaines ramifications précoces du protophyllome se développent en effet comme les appendices issus du point végétatif de la tige; car elles entraînent un fragment de méiistème qui s'individualise dans chacune d'elles. Elles ont d'ailleurs une destinée variable, puisque les unes devienneni des folioles, les autres des découpures à peine accusées sur la marge du limbe unique de la feuille adulte. Seulement elles apparaissent un peu plus loin du sommet que ne

1. Casimir dk Candollb, Théorie de la feuille. (Bibliotbèqae universelle et Revue suisse. Archives des sciences physiques et naturelles. Nouyelle période, t. XXXII. 1868.)

2. PaANTL, Studien ûber Wachsthum, Verzweigung und Nervatur der LaubblùUer, insbesondere der Dicotylen. {Berichte der detUschen botan.'GeselU., t. 1, p. 280, 1888.)

lo font (l'habitude les feuilles sur la tige. M. Pranll rappelle cette analogie en donnant à ce mode de partition de la feuille le nom expressif de type éoclade. Ce com est même trop expressif, car il laisse à entendre qu'en s'accentuant, cette disposition aboutirait à la structure caulinaire. En cela l'expression a ceilainement dépassé la pensée de l'auteur. La théorie qui voit dans la tige un simple agrégat de décurrences foliaires, aussi bien que la théorie inverse d'après laquelle la feuille n'est qu'une expansion de la lige, constitue une de ces vues qui reparaissent périodiquement dans l'histoire de la botanique, parce qu'on n'a jamais pu les démentir, mais qui disparaissent comme elles viennent, parce qu'on n'a jamais pu les démontrer.

J'ajouterai à la nomenclature de M. C. de Candolle le terme gamophyllome pour la catégorie de membres que j'ai nommée ailleurs^ feuilles agrégées. Les types les plus évidents en sont offeits par les calices et les corolles gamophylles. Cette association, moins nette extérieurement dans les feuilles, par suite de l'intégration du type unifoliaire aux dépens des phyllomes multiples concrescents, est pourtant facile à constater chez les Monocotylédones et les Ombellirères et à démontrer anatomiquement. Dans celte dernière famille en effet, un cycle involucral est homologue, ou , plus exactement , isologue d'une seule feuille et l'on voit parfois une agrégation incomplète, comme dans les feuilles inférieures du Cat-um Curvi^ de même que j'ai signalé une désagrégation accidentelle des bourgeons axillaires, notamment chez le Conium maculatum. La notion du gamophyllome trouvei*a son emploi dans l'étude des stipules des Papilionacées. Le gamophyllome peut donner des feuilles monomères ou polymères.

Quand on veut apprécier les détails de Torganisation foliaire, la première condition est de connaître la disposition générale de la feuille. Autrement on travaille dans les ténèbres. Une coupe isolée ne signifie rien, si l'on ne s'est pas assuré des rapports qu'elle présente avec les coupes pratiquées dans le voisinage ou dans d'autres parties de la feuille. Même pour l'examen micros-

1. VuiLLiMiN, Tige des Composées. 1884. — Us Unités morphologiques en botanique. (Association française pour l'ayancement des sciences. Congrès de Naney. 1886.)

10 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DJSS ANTHTLLIS.

copique, la méthode des coupes, isolées ou sériées, est en gêné- { ]*al insuiQsante et souvent elle laisse ignorer des détails que Ton

aurait saisis par l'examen direct des organes soumis aux réactifs éclaircissants ou à la dissection. Ainsi M. Colomb^ s'est mépris sur l'insertion des faisceaux des stipules, parce qu'il étudiait sur des coupes ce qu'on voit à l'œil nu, sur le vif, grâce à latranspa-

P rence des organes. M. Petit* a nié l'existence de cristaux dans

les pétioles des Lotus, parce qu'une bonne partie des sections transversales n'en intéresse aucun. On se figure trop volontiers que les procédés les plus compliqués donnent les résultats les plus nouveaux. C'est bien souvent l'inverse qui est vrai et cela pour deux motifs : d'abord c'est toujours à la méthode la plus simple qu'on songe en dernier lieu. Ensuite, plus un procédé est délicat, plus il entraine de chances d'erreur. L'examen direct ou par les procédés accessibles à tous a en outre ce grand avantage de pouvoir être aisément contrôlé et les erreurs sont vite corrigées.

Certains auteurs se flattent de déterminer les plantes avec un fragment de feuille de quelques millimètres, lors même que ce

f: fragment aurait été haché, pilé dans un mortier. Mon ambition

ne va pas si loin. Sans doute on reconnaîtra sur le moindre fragment certains caractères spécifiques rares ; et, si l'on hésite seulement entre deux ou quelques espèces, la diagnose sera très praticable dans ces conditions. Mais, à moins de connaître la structure de toutes les espèces du règne végétal, les confusions sont presque fatales, si l'on n'est pas mis sur la voie par quelques renseignements d'ordre différent. Dans telle feuille, les cristaux n'existent qu'au sommet ; ailleurs le système tanifère est limité à la nervure médiane; telles glandes se développent seulement sur les stipules. Pour bien apprécier la filiation des plantes d'après la structure de la feuille, on n'a jamais d'échantillon trop complet. C'est la feuille entière qu'il faut étudier, sauf à concentrer son

1. Colomb, Becherches sur les stipules. {Annales d^ sciences naturelles. BoUniqne, ?• série; t. VI, 1887.)

2. Petit, Le Pétiole des Dicotylédones au point de vue de Vanatomie comparée et de la taxinomie. {Mémoires de la Société des sciences physiques et

ix naturelles de Bordeaux. 1887.)

altention sifr les parties reconnues comme les plus aptes à fournir le caractère particulier qu'on veut constater. Les échantillons d'herbier sont bien inférieurs aux exemplaires recueillis vivants ; mais jusqu'ici il faut bien en faire un large usage, faute de mieux. Autant que possible, d'ailleurs, je me suis familiarisé avec les cai^actères que je recherchais dans les plantes sèches, en les étudiant au préalable parmi les plantes vivantes qui leur ressemblent. Je dirai plus : une feuille quelconque ne suffit pas. Il faudrait, pour arriver à la perfection, comparer les diverses feuilles qui se succèdent depuis les cotylédons jusqu'aux bractées, et sur des individus développés dans des stations différentes. Ici encore se présente, dans la pratique, un obstacle insurmontable, quand on veut faire porter ses comparaisons sur un grand nombre d'espèces.

J'ai étudié en général les feuilles végétatives moyennes. J'aura pourtant à mentionner les résultats fournis par l'examen des feuilles primordiales, des bractées et môme des sépales, chaque fois que ces organes m'ont offert des données utiles pour Tintelligence de la structure foUaire de la plante considérée ou m'ont indiqué ses rapports avec d'autres espèces.

La feuille a reçu un large emploi dans la classification des Papilionacées. On a trouvé d'excellents caractères dans le degré et le mode de composition, dans la forme des folioles, dans l'existence et dans les propriétés des stipules et des stipelles. Ces caractères sont palingéniques ou dominateurs pour des séries étendues de plantes de la famille. L'existence des renflements moteurs est presque générale. M. Hansgirg *, dans un travail récent, a classé les Légumineuses d'après le mode particulier suivant lequel s'effectuent les mouvements des feuilles. A. P. de CandoUe* considérait les arliculations des végétaux comme ayant une valeur insignifiante. 11 basait son opinion sur un argument assez singulier. Les comparant aux articulations des animaux, ilremar-

1 . Anton Hanscirg, Beilrage zur Kentniss ftber die Verbreitung der Reizbewegungen %ind der nyctitropiscJien Variationsbewegungen der Laubblatter, (Berichte der deutschen botan. GeseUs.; t. VllI, p. 3J5, 1890.)

2. A. P. DE Candolle, Théorie élémentaire de la botanique, V édit., p. 167- 170, 1819.

quait que ces dernières, appartenant aux fonctions dé la vie animale, € ont si peu d'importance pour le reste de l'organisation dans les animaux, que leur système nutritif est entièrement continu, même en passant à côté des articulations du système moteur 1 . Les végétaux étaient considérés comme dépourvus d'oi^nes de mouvement, c et ce qu'on appelle articulation n'est qu'un accident du système général qui parait même ne pas avoir un grand degré d'importance >. En fait, les articulations, indépendamment du rôle qu'elles ont dans la chute des feuilles ou la déliiscence, sont bien réellement des organes moteurs. Le travail de M. Hansgirg prouve que la fonction à laquelle elles contribuent, sans avoir une très grande fixité, conserve pourtant les mêmes caractères dans des séries assez étendues d'espèces ou de genres parents.

La phyllotaxie est reléguée au second plan, bien qu'elle soit peut-être apte à fournir d'utiles indications. Par exemple Soyer- Willemet et Godron* trouvent dans les feuilles supérieures opposées un caractère concordant avec ceux de la fleur pour distinguer, parmi les Trifolium de la section Chronosemium, une sous-section comprenant les Tr. spadiceum et badium. Mais dans ce cas il n'y a pas réellement opposition, car l'une des feuilles est insérée au sommet de l'entre-nœud inférieur très court d'un rameau axillaire de la première. Je négligerai la phyllotaxie dans ce travail préliminaire.

Guettard* considérait les poils cylindriques comme un caractère général des Papilionacées; il hésite même à.tenir compte des rares exceptions qu'il a rencontrées ; car « il y a peut-être un temps, dit- il, où on en observe quelques-uns >. A part cette restriction, toutes les Papilionacées indigènes ont des filets cylindriques (poils mécaniques) et de la fleur ou des corps en larme batavique (poils glanduleux) ou des gi^ains ou enfin des vésicules parenchymateuses ouvertes. Les Ononis seuls constituent une

1. SoTF.B- Willem ET et GoDao?f, Revue des Trèfles de' la section Chi^onosemium. {Mémoires de la Société royale de IS'ancy^ p. 195-225, 184C.)

2. Gdkttabd, Observations sur les plantes qui viennent aux environs d'Estampes, 1747; t. 1, p. 228-259. — Sur les corps glanduleux des plantes, etc. (Mémoires de l'Académie royale des sciences, 1745-1759.)

seconde section caractérisée par des glandes à cupules associées aux filets cylindriques. L'analogie des Cicer avec les Ononis n'avait pas échappé à Guettard. c J'ai observé, dit-il, que le Cicer de M. Toumefort avait des glandes à cupules > et (fait remarquable pour l'époque!) l'ingénieui observateur se base sur cette propriété pour contester l'attribution générique du Cicer pedunculis muUifloris semiglobosis (binis). L. Hort. cliff. 370, 3, qui est en effet le Vicia hirsuta.

Le travail de Guettard suffit pour rendre très recommandable l'étude de la pubescence des Papilionacées au moyen d'appareils plus perfectionnés que la loupe de quelques lignes de foyer dont il se contentait.

Un autre caractère des feuilles avait frappé Guettard : c'est l'existence d'un pointillé noirâtre très fin ou de taches irrégulières de la même couleur sur les feuilles et le calice du Tetra gonolobus siliquosus et de quelques autres Papilionacées. Sa méthode était impuissante à lui en révéler la^véritable nature. Ce ne sont point des supports de filets, mais des cellules à tanin visibles sous l'épiderme transparent. Les caractères de structure, ainsi entrevus par un simple examen superficiel, sont le complément indispensable de l'éludé de la feuille et leur détermination s'impose, principalement dans une famille où la feuille a une si haute importance taxinomique.

L'étude de la structure est presque entièrement à faire. Nous trouvons bien quelques indications sur le pétiole dans la thèse de M. Petit, où les Papilionacées tiennent une large place. Mais, par une inconcevable distraction, l'auteur n'a pas distingué le rachis du pétiolule, les pétioles rigides des renflements moteurs, sauf une, fois à propos du sclérenchyme ; de cette façon les coupes qu'il compare d'une plante à l'autre ne sont équivalentes, ni au point de vue morphologique, ni au point de vue physiologique. D'ailleurs, pouvait-on être plus mal inspiré qu'en choisissant, pour étudier le pétiole, la base et le sommet, c'est-à-dire les pomts où la structure du pétiole est profondément troublée par son raccordement avec la tige d'une part, avec le limbe de l'autre.

Sans se piquer de trailef la question au point de vue de l'ana-

tomie comparée et de la laxinomie, Fée ^ avait parfailement indiqué la différence de groupement des faisceaux entre les pulvinules et pétiolules moteurs et les rachis. Déjà M. Casimir de CandoUe* avait étudié le pétiole des Légumineuses ; mais il s'était adressé à des Mimosées, Inga et Eniada et à un type extrême de Papilionacées, Swarlzia. Nous pourrions donc considérer ce Mémoire comme étranger à notre sujet, s'il ne s'y rattachait par de remarquables considérations d'ordre général. La présence de faisceaux médullaires dans le péliolé paraît constante chez les Inga, variable chez les Swarlzia. L'auteur n'envisage que le mode de groupement des faisceaux ligneux.

M. Plitt' développe la méthode de M. G. de Candolle et étend ses recherches à un grand nombre de Papilionacées. Mais la distribution des faisceaux, leurs connexions, la lignification des rayons qui les séparent et telles autres propriétés liées aux conditions mécaniques de la plante ne sufBsaient pas, à coup sûr, pour nous éclairer sur la filiation des plantes. M. Plitt a d'ailleurs fort sagement reconnu que son travail était un simple recueil de documents, j'ajouterai d'excellents documents, t Nos recherches sur la structure anatomique du pétiole, dit-il, n'offrent aucun principe qui puisse passer en première ligne pour une classification ; elles trouveront seulement leur place dans une systématique qui tiendra compte de l'ensemble des caractères. »

Des Mémoires de M. G. de Gandollc et de M. Plitt il résulte que les caractères mécaniques du pétiole et la disposition des faisceaux ont beaucoup de relations avec le port de la plante et présentent une valeur taxinomique analogue, bien que, chez des espèces différentes, le développement apparent de la feuille ne corresponde pas nécessairement au degré de complication de sa structure interne.

1. FÉK, Mimosa pudica. Mémoire physiologique et organographique sur la Sensilive et les plantes dites sommeillantes. {Mémoires de la Société du Muséum d'histoire naturelle de Strasbourg, t. IV, T® li?raisoD, 1850.)

2. G. DB Candollk, Anatomie comparée des fetUlles chez quelques /amiUes de Dicotylédones. (Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, C mars 1879.)

.3. Cari Plitt. Beitrùge zur vergleich . Anat. des Blattstiels dtr Dicotyledonen, (Inaug.-Dlss. Maiturg, 1886.)

Bien qu'il prenne comme sujet d'étude un grand nombre de Papilionacées, M. Schultz ^ s'est peu inquiété des données que la structure des stipules pouvait fournir à la classification de la famille. Il se place exclusivement au point de vue de Tanatomie physiologique comparée. Aussi les stipules malingres et comme avortées de certains Caragana, Coronilla, Desmodium, Glycyrrhiza, Indigo fera y Laihyrus, Medicago, Melilotus sont-elles enveloppées dans la même disgrâce. Quant aux stipules à fonction Irophique et aux stipules à fonction protectrice, on s'aperçoit, au premier coup d'oeil, que chaque catégorie comprend des plantes dépourvues d'ailleurs de toute affinité.

La plupart des caractères de structure ont été notés chez diverses Papilionacées et l'on trouve d'utiles indications disséminées dans de nombreux Mémoires, mais sans préoccupation taxinomique spéciale. Je dois faire une exception en faveur du Mémoire de M. Borodin sur les cristaux d'oxalate de chaux V

Les données acquises permettaient donc de prévoir qu'une étude complète et méthodique de la feuille des Papilionacées fournirait de précieuses indications taxinomiques. C'est ce qui m'a engagé à entreprendre ce travail et à chercher la valeur relative des caractères de morphologie superficielle ou profonde, en envisageant à la fois ceux qui ont été déjà utilisés et ceux qu'on a généralement négligés. L'appréciation des caractères nouveaux exige la plus grande circonspection. On n'arrive qu'à des résultats négatifs, si l'on jette brusquement une propriété anatomique quelconque au milieu d'un arrangement systématique lentement et péniblement équilibré sur une moyenne de caractères d'ordre difTérent. Il faut bien plutôt sonder, explorer avec précaution les points faibles de ces échafaudages qui, pour être relativement satisfaisants, n'en ofTrent pas moins, çà et là, des lacunes, des étais artificiels. Et certes les points faibles ne manquent pas dans une famille où telle forme est ballottée d'une tribu à l'autre pai*

1. Oskar Schultz, Vergleichende physiologische Ànatomie der NebenbUUi" gebilde. (Inang.-Diss. Berlin, 188S. Separat-Abdrack ans Flora, 1888.)

2. BoiODiif, Sur la répartition des cristaux d'oxalate de chaux dans les feuilles des Légumineuses et des Bosacées. (Bulletin du Congrès intem. de botanique et d'horticulture à Saint-Pétersbourg, 1884.)

des hommes tels que de Candolle, Endlicher, Bentbam, Hooker, Cosson^ pour qui la science morphologique n'avait guère de secrets. Dans ces parties chancelantes de Tédifice taxinomique, les nouveaux termes de comparaison ont leur place marquée. Sur ces points d'appui doit reposer un travail progressif de remaniement des matériaux anciens, excellents déjà en eux-mêmes, mais qui sont fortifiés par l'adjonction de pierres nouvelles, substituées ou surajoutées à tout ce qui est d'une solidité douteuse.

Les données taxinomiques nouvelles ne viennent donc pas renverser les données taxinomiques anciennes. Elles viennent s'intercaler à ces dernières pour les compléter, pour les fortifier, pour les sélectionner à la lumière d'une critique assise sur une plus large base. Au lieu de vouloir subordonner les caractères d'une classe à des caractères d'une autre classe, il faut les peser tous à la même mesure et appliquer à tous le même principe de subordination basée sur l'évolution.

Les caractères de structure de la feuille n'ont de valeur qu'en raison de leur aptitude à former un tout harmonieux avec les importantes données qui ont permis de résoudre avec une approximation admirable le problème de l'affinité des plantes. La possibilité d'établir une concordance entre la structure et les indications communes de la morphologie est encore le meilleur critérium auquel on puisse juger de la valeur de la structure elle-même. D'ailleurs, pour étudier méthodiquement les caractères anatomiques ou histologiques, nous n'avons pas d'autre guide que les vieux procédés taxinomiques, c'est-à-dire la classification des végétaux basée sur les organes visibles à Tœil nu ou à la loupe.